Informácie

Aké sú niektoré klasické príklady miestnej adaptácie?

Aké sú niektoré klasické príklady miestnej adaptácie?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Otázka

Môžete uviesť zoznam klasických (učebnicových) príkladov miestnych úprav?


Ako odpovedať

Príklady nemusia nevyhnutne zahŕňať dôkazy podporujúce tento konkrétny príklad miestnej adaptácie. Stačí jednoduchý popis miestneho prispôsobenia (napr. zmena farby srsti z čiernej na tmavej pôde na bielu na svetlej pôde) a stručné vysvetlenie dôvodu (napr. že pekne maskovaný bráni predácii od jastrabov).

Myslím, že zoznam 10 alebo viacerých takýchto príkladov by bol skvelý.

Definícia miestnej adaptácie

Všimnite si, že tu definujem lokálnu adaptáciu ako rozdielne prispôsobenú subpopuláciu jedného druhu (s existujúcim tokom génov medzi subpopuláciami, najmä pre sexuálne sa rozmnožujúce druhy).

Odôvodnenie otázky

Nájsť takýto zoznam na internete bolo prekvapivo zložité. Myslím si, že pre mnohých by to mohol byť cenný príspevok.

Príklady

Príklady miestnej adaptácie (ktoré môžete pridať do odpovede s popisom) zahŕňajú maskovanie plážových myší, prispôsobenie nadmorskej výške u Tibeťanov a kamufláž múčnatky.


Adaptácia je zmena vlastnosti ako reakcia na selekciu. Ako žiadate miestne prispôsobenie Predpokladám, že chcete príklady, v ktorých sa subpopulácie buď dostali pod rôzny výber a inak sa prispôsobili, alebo prípady, keď sa subpopulácie dostali do podobnej selekcie, ale nie všetky mali potrebné genetické variácie na to, aby sa vyvinuli, tj selekcia spôsobila diferenciáciu medzi subpopuláciami. populácií. Miestna adaptácia môže viesť k rôznym stupňom divergencie, takže pre niektoré príklady môže byť užitočné preskúmať speciačné udalosti. Tu je niekoľko príkladov:

Galapágske korytnačky

Škrupina korytnačiek na Galapágoch má dva všeobecné tvary. Zdá sa, že na ostrovoch s malou nízko položenou vegetáciou sa korytnačkám vyvinuli dlhé krky a končatiny a rôzne tvary panciera, ktoré im umožňujú ľahšie dosiahnuť.

"Skreslenie škrupiny a predĺženie končatín a krku v sedlách je pravdepodobne evolučným kompromisom medzi potrebou malej veľkosti tela v suchých podmienkach a vysokým vertikálnym dosahom pre prejavy dominancie."

Tiché cvrčky

Marlene Zuk má veľmi slávnu prácu o cvrčkoch, ktoré sa vyvinuli v tichosti na havajskom ostrove, kde parazitické muchy používali volanie ako metódu zacielenia. Je to skvelý príklad rýchlej adaptácie, ku ktorej dochádza pri pozorovaní vo voľnej prírode. Počas 90. rokov 20. storočia populácia cvrčkov v dôsledku parazitizmu klesala. V určitom bode sa objavila mutácia, keď cvrčky už neprodukovali pieseň, a táto alela sa rýchlo rozšírila a počty cvrčkov sa prudko vrátili späť.

Ďalšie možné príklady. Niektoré z nich nie sú „klasické príklady“, no napriek tomu slúžia ako zaujímavé príklady.

  • Farbenie móla v reakcii na priemyselnú revolúciu
  • Kosáčikovitá anémia a malária
  • Umelý výber plodín, hospodárskych zvierat a domácich zvierat
  • Darwinove Finches
  • Antibiotická rezistencia pri chorobách; odolnosť voči pesticídom a herbicídom; odolnosť voči chorobám, ktoré sú jedinečné/rozšírenejšie v subpopuláciách
  • Sezónne a nepretržité rozmnožovanie podľa druhov prítomných v miernom aj tropickom podnebí
  • Stephens Island Wren sa prispôsobil životu bez predátorov a potom sa nedokázal prispôsobiť životu s predátormi
  • Sfarbenie sovy pálenej v celej Európe
  • Koevolučná dynamika dravca a koristi, ktorú demonštrovali Guppies v Trinidade a Tobagu
  • Drosophila melanogaster a prispôsobenie sa potravinám na báze škrobu a maltózy
  • Adaptácia na rôznu slanosť naprieč gradientmi v morských organizmoch

Príklady adaptácie v biológii

Príklady adaptácie v biológii kľúčové slovo po analýze systému uvádza zoznam súvisiacich kľúčových slov a zoznam webových stránok so súvisiacim obsahom, navyše môžete vidieť, ktoré kľúčové slová najviac zaujímajú zákazníkov na tejto webovej stránke


Úvod

Sily prirodzeného výberu sa často líšia v priestore, čo vedie k interakciám genotyp x prostredie pre darwinovskú zdatnosť. Pri absencii iných síl a obmedzení napr divergentný výber by mala spôsobiť, že si každá miestna populácia (déma) vyvinie vlastnosti, ktoré poskytujú výhodu v jej miestnych podmienkach prostredia (ktoré označujeme ako jej biotop), bez ohľadu na dôsledky týchto vlastností na kondíciu v iných biotopoch. Čo by malo viesť, v neprítomnosti iných síl a obmedzení, je taký vzorec, že ​​rezidentné genotypy v každom dému by mali v priemere vyššiu relatívnu zdatnosť vo svojom miestnom biotope ako genotypy pochádzajúce z iných biotopov. Tento vzor a proces, ktorý k nemu vedie, je lokálna adaptácia (Williams 1966). Lokálna adaptácia môže byť brzdená tokom génov, zmätená genetickým posunom, v rozpore s prirodzeným výberom v dôsledku dočasnej variability prostredia a obmedzená nedostatkom genetických variácií alebo genetickou architektúrou základných znakov. Hoci je teda hnacou silou divergentný prírodný výber, tieto ďalšie sily, najmä tok génov, sú integrálnymi aspektmi procesu lokálnej adaptácie. Kvôli týmto iným silám nie je vzor lokálnej adaptácie nevyhnutným výsledkom evolúcie pri priestorovo divergentnom výbere.

Pojem „miestne prispôsobenie“ si vyhradzujeme pre vzorce a procesy pozorované naprieč miestnymi populáciami toho istého druhu, ktoré sú aspoň potenciálne spojené rozptýlením a tokom génov. To zdôrazňuje napätie medzi potenciálne diferenciačným účinkom prirodzeného výberu a homogenizačným účinkom toku génov. Pre pohodlie v tomto dokumente označujeme miestne populácie ako démy a celú priestorovo štruktúrovanú populáciu (t. j. súbor démov) ako metapopuláciu. Avšak vyhynutie vyhladzuje lokálne adaptované genofondy, takže dynamika extinkcie-kolonizácie, ktorá je definujúcou črtou metapopulácií typu Levins (Hanski 1999), je nepriaznivá pre lokálnu adaptáciu. Okrem toho pojem miestneho prispôsobenia sa neobmedzuje len na nejednotné prostredie. Démy môžu byť samostatné jednotky v dobre ohraničených oblastiach biotopov alebo môžu predstavovať ľubovoľné vzorkovacie jednotky v súvislom druhovom rozsahu. Podobne priestorové variácie v prostredí môžu byť diskrétne, s niekoľkými odlišnými typmi biotopov, alebo môžu pozostávať zo súvislých environmentálnych gradientov, pričom „biotop“ predstavuje podmienky v danom bode gradientu.

Štúdium lokálnej adaptácie samozrejme patrí do sféry štúdia adaptácie vo všeobecnosti, existujú však niektoré špecifické aspekty. Vo všeobecnosti je adaptácia fenotypovým znakom, ktorý je funkčne navrhnutý minulým prírodným výberom a ktorý zlepšuje darwinovskú zdatnosť v porovnaní s alternatívnymi znakmi (Williams 1966). Štúdium adaptácie by si teda vyžadovalo zváženie historického aspektu, t. j. porovnanie medzi odvodenými, adaptovanými populáciami a ich pravdepodobne menej adaptovanými predkami (napr. Korona 1996 Travisano & Rainey 2000). To zvyčajne nie je možné. Štúdium miestnej adaptácie ponúka uskutočniteľnejšiu alternatívu porovnania medzi miestnymi populáciami, ktoré sa vyvinuli v rôznych podmienkach. V neprítomnosti divergentného (t.j. priestorovo heterogénneho) prirodzeného výberu sa očakáva, že genetická diferenciácia vo vlastnostiach súvisiacich s fitness bude vymazaná tokom génov. Preto lokálna adaptácia v súbore démov spojených tokom génov musí byť spôsobená prebiehajúcim (alebo veľmi nedávnym) prirodzeným výberom súvisiacim s rozdielmi v podmienkach prostredia, ktoré zažívajú rôzne démy. Na rozdiel od toho vlastnosti, ktoré sú bezpodmienečne prispôsobivé, budú mať tendenciu sa v rámci druhu fixovať. Akonáhle sa vlastnosť geneticky zafixuje, môže sa naďalej prejavovať, aj keď zmena prostredia spôsobí, že stratí svoju výhodu alebo sa stane škodlivou (Stearns 1994). Preto je v miestnych adaptačných štúdiách často možné identifikovať pôsobiace selektívne sily, zatiaľ čo v klasických adaptačných štúdiách to už nie je možné (Williams 1993). To urobilo z miestnych adaptačných štúdií paradigmu na testovanie hypotéz o adaptáciách, o ktorých sa predpokladá, že sú podporované špecifickými environmentálnymi faktormi (Reznick & Ghalambor 2001). Príklady zahŕňajú evolúciu životnej histórie v reakcii na predáciu (napr. Reznick & Endler 1982), geografické variácie v stratégiách diapauzy (napr. Bradford & Roff 1995), reprodukčnú fenológiu alternatívnych hostiteľských druhov (napr. Filchak a kol. 2000), alebo typy podnetov používaných v priestorovom učení v závislosti od stability prostredia (napr. Girvan & Braithwaite 1998).

Niekoľko ďalších aspektov miestnej adaptácie robí jej štúdiu obzvlášť zaujímavou vo všeobecnom kontexte adaptívnej evolúcie v prirodzených populáciách. Po prvé, tok génov bráni lokálnej adaptácii. Existencia vzoru lokálnej adaptácie napriek toku génov preto potvrdzuje silu prirodzeného výberu, ktorú vyžadujú konkrétne faktory prostredia. Po druhé, niekedy je možné odvodiť vek deme z geologických alebo historických údajov, čo umožňuje odhadnúť mieru adaptívnej evolučnej zmeny (napr. Stearns 1983 Gomi & Takeda 1996). Po tretie, lokálna adaptácia bola uznaná ako dôležitý mechanizmus udržujúci genetickú variáciu (preskúmaný Felsenstein 1976 Hedrick a kol. 1976 Hedrick 1986). Nakoniec niekoľko scenárov pre alopatrickú a sympatickú speciáciu (preskúmaný Schluter 2001 Turelli a kol. 2001 Via 2001) prisudzujú lokálnej adaptácii kľúčovú úlohu pri iniciovaní divergencie začínajúcich druhov.

Tento článok je pokusom o prehľad koncepčných otázok relevantných pre miestne adaptačné štúdie. Nie je to zhrnutie existujúcej miestnej adaptačnej literatúry, na ilustráciu konkrétnych bodov používame vybrané príklady. V ďalšej časti stručne zhrnieme populačnú genetickú teóriu relevantnú pre lokálnu adaptáciu. Potom diskutujeme o recipročnej transplantácii a bežných záhradných experimentoch navrhnutých na zistenie vzoru lokálnej adaptácie podľa vzoru interakcie deme × biotop pre kondíciu. Nakoniec preskúmame výskumné otázky a prístupy k štúdiu procesov miestnej adaptácie. Zakončíme výzvou na štúdie, ktoré sa priamo zaoberajú predikciami teórie o tom, do akej miery by sa mala za akých okolností očakávať lokálna adaptácia.


Obsah

Adaptácia je pozorovateľným faktom života, ktorý od staroveku uznávali filozofi a prírodovedci, nezávisle od ich názorov na evolúciu, no ich vysvetlenia sa líšili. Empedokles neveril, že prispôsobenie si vyžaduje konečnú príčinu (účel), ale myslel si, že „prišlo prirodzene, keďže takéto veci prežili“. Aristoteles veril v konečné príčiny, ale predpokladal, že druhy sú pevné. [1]

V prírodnej teológii sa adaptácia interpretovala ako dielo božstva a ako dôkaz existencie Boha. [2] William Paley veril, že organizmy sú dokonale prispôsobené životu, ktorý viedli, čo je argument, ktorý zatienil Gottfrieda Wilhelma Leibniza, ktorý tvrdil, že Boh vytvoril „to najlepšie zo všetkých možných svetov“. Voltairova satira Dr. Pangloss [3] je paródiou na túto optimistickú myšlienku a David Hume tiež argumentoval proti dizajnu. [4] The Bridgewaterské pojednania sú produktom prírodnej teológie, aj keď niektorým autorom sa podarilo prezentovať svoje diela pomerne neutrálne. Séria bola parodovaná Robertom Knoxom, ktorý zastával kvázi evolučné názory Bilgewaterské pojednania. Charles Darwin porušil tradíciu zdôrazňovaním nedostatkov a obmedzení, ktoré sa vyskytli vo svete zvierat a rastlín. [5]

Jean-Baptiste Lamarck navrhol tendenciu organizmov stať sa zložitejšími, postupujúc po rebríčku pokroku, plus „vplyv okolností“, ktorý sa zvyčajne vyjadruje ako používanie a nepoužívanie. [6] Tento druhý, vedľajší prvok jeho teórie je to, čo sa dnes nazýva lamarckizmus, proto-evolučná hypotéza o dedičnosti získaných vlastností, určená na vysvetlenie adaptácií prirodzenými prostriedkami. [7]

Iní prírodní historici, ako napríklad Buffon, akceptovali adaptáciu a niektorí tiež akceptovali evolúciu bez toho, aby vyjadrili svoj názor na mechanizmus. To ilustruje skutočnú zásluhu Darwina a Alfreda Russela Wallaceovcov a vedľajších osobností, ako je Henry Walter Bates, za to, že navrhli mechanizmus, ktorého význam bol predtým iba tušený. O storočie neskôr experimentálne štúdie v teréne a šľachtiteľské experimenty ľudí ako E. B. Ford a Theodosius Dobzhansky priniesli dôkazy, že prirodzený výber nebol len „motorom“ adaptácie, ale že bol oveľa silnejšou silou, než sa doteraz predpokladalo. [8] [9] [10]

Význam adaptácie možno pochopiť len vo vzťahu k celkovej biológii druhu.

Čo je prispôsobenie Edit

Adaptácia je predovšetkým proces, nie fyzická forma alebo časť tela. [12] Vnútorný parazit (napríklad motolice pečeňová) môže ilustrovať rozdiel: takýto parazit môže mať veľmi jednoduchú stavbu tela, ale napriek tomu je organizmus vysoko prispôsobený svojmu špecifickému prostrediu. Z toho vidíme, že adaptácia nie je len záležitosťou viditeľných vlastností: u takýchto parazitov prebiehajú kritické adaptácie v životnom cykle, ktorý je často dosť zložitý. [13] Ako praktický termín sa však „prispôsobenie“ často vzťahuje na a produktu: tie znaky druhu, ktoré sú výsledkom procesu. Mnoho aspektov zvieraťa alebo rastliny možno správne nazvať adaptáciami, hoci vždy existujú niektoré vlastnosti, ktorých funkcia zostáva pochybná. Používaním výrazu prispôsobenie pre evolučného proces, a adaptívna vlastnosť pre telesnú časť alebo funkciu (výrobok) možno rozlíšiť dva rôzne významy slova. [14] [15] [16] [17]

Adaptácia je jedným z dvoch hlavných procesov, ktoré vysvetľujú pozorovanú rozmanitosť druhov, ako sú rôzne druhy Darwinových piniek. Ďalším procesom je speciácia, pri ktorej vznikajú nové druhy, zvyčajne prostredníctvom reprodukčnej izolácie. [18] [19] Príkladom, ktorý sa dnes široko používa na štúdium súhry adaptácie a speciácie, je evolúcia cichlíd v afrických jazerách, kde je otázka reprodukčnej izolácie zložitá. [20] [21]

Adaptácia nie je vždy jednoduchá záležitosť, kde sa vyvinie ideálny fenotyp pre dané prostredie. Organizmus musí byť životaschopný vo všetkých štádiách svojho vývoja a vo všetkých štádiách svojho vývoja. Toto miesta obmedzenia o vývoji, správaní a stavbe organizmov. Hlavným obmedzením, o ktorom sa veľa diskutovalo, je požiadavka, aby každá genetická a fenotypová zmena počas evolúcie bola relatívne malá, pretože vývojové systémy sú také zložité a vzájomne prepojené. Nie je však jasné, čo by malo znamenať „relatívne malý“, napríklad polyploidia v rastlinách je pomerne bežná veľká genetická zmena. [22] Pôvod eukaryotickej endosymbiózy je dramatickejším príkladom. [23]

Všetky úpravy pomáhajú organizmom prežiť v ich ekologických výklenkoch. Adaptívne črty môžu byť štrukturálne, behaviorálne alebo fyziologické. Štrukturálne úpravy sú fyzikálne vlastnosti organizmu, ako je tvar, telesná pokrývka, výzbroj a vnútorná organizácia. Behaviorálne adaptácie sú zdedené systémy správania, či už sú zdedené v detailoch ako inštinkty, alebo ako neuropsychologická schopnosť učiť sa. Príklady zahŕňajú hľadanie potravy, párenie a vokalizácie. Fyziologické adaptácie umožňujú organizmu vykonávať špeciálne funkcie, ako je tvorba jedu, vylučovanie slizu a fototropizmus), ale zahŕňajú aj všeobecnejšie funkcie, ako je rast a vývoj, regulácia teploty, iónová rovnováha a ďalšie aspekty homeostázy. Adaptácia ovplyvňuje všetky aspekty života organizmu. [24]

Nasledujúce definície uvádza evolučný biológ Theodosius Dobzhansky:

1. Adaptácia je evolučný proces, pri ktorom sa organizmus stáva lepšie schopným žiť vo svojom biotope alebo biotopoch. [25] [26] [27] 2. Prispôsobivosť je stav prispôsobenia: stupeň, v ktorom je organizmus schopný žiť a rozmnožovať sa v danom súbore biotopov. [28] 3. An adaptívna vlastnosť je aspekt vývojového modelu organizmu, ktorý umožňuje alebo zvyšuje pravdepodobnosť, že tento organizmus prežije a rozmnoží sa. [29]

Čo prispôsobenie nie je Edit

Adaptácia sa líši od flexibility, aklimatizácie a učenia, čo všetko sú zmeny počas života, ktoré sa nededia. Flexibilita sa týka relatívnej schopnosti organizmu udržať sa v rôznych biotopoch: stupeň jeho špecializácie. Aklimatizácia popisuje automatické fyziologické úpravy počas života [30] učenie znamená zlepšenie behaviorálneho výkonu počas života. [31]

Flexibilita pramení z fenotypovej plasticity, schopnosti organizmu s daným genotypom (genetický typ) zmeniť svoj fenotyp (pozorovateľné vlastnosti) v reakcii na zmeny svojho biotopu, alebo sa presťahovať do iného biotopu. [32] [33] Miera flexibility je dedená a medzi jednotlivcami sa líši. Vysoko špecializované zviera alebo rastlina žije iba v presne vymedzenom prostredí, prijíma špecifický druh potravy a nemôže prežiť, ak nie sú naplnené jeho potreby. Mnoho bylinožravcov je ako tento extrémny príklad koaly, na ktorých závisí Eukalyptusa pandy veľké, ktoré vyžadujú bambus. Na druhej strane, všeobecná osoba jedáva celý rad potravín a môže prežiť v mnohých rôznych podmienkach. Príkladom sú ľudia, potkany, kraby a mnohé mäsožravce. The tendencia správať sa špecializovaným alebo prieskumným spôsobom je zdedené – je to prispôsobenie. Pomerne iná je vývojová flexibilita: „Zviera alebo rastlina sú vývojovo flexibilné, ak keď sú chované v nových podmienkach alebo prenesené do nových podmienok, menia štruktúru tak, aby boli lepšie prispôsobené na prežitie v novom prostredí,“ píše evolučný biológ John Maynard Smith. . [34]

Ak sa ľudia presunú do vyššej nadmorskej výšky, dýchanie a fyzická námaha sa stanú problémom, ale po čase strávenom vo vysokej nadmorskej výške sa aklimatizujú na znížený parciálny tlak kyslíka, napríklad tým, že produkujú viac červených krviniek. Schopnosť aklimatizácie je adaptácia, ale samotná aklimatizácia nie je. Miera reprodukcie klesá, ale klesá aj úmrtnosť na niektoré tropické choroby. Počas dlhšieho časového obdobia sa niektorým ľuďom darí lepšie sa rozmnožovať vo vysokých nadmorských výškach ako iným. Výraznejšie prispievajú k neskorším generáciám a postupne prirodzeným výberom sa celá populácia prispôsobuje novým podmienkam.Preukázateľne k tomu došlo, keďže pozorovaná výkonnosť dlhodobých komunít vo vyšších nadmorských výškach je výrazne lepšia ako výkonnosť novoprichádzajúcich, a to aj vtedy, keď sa novoprijatí stihli aklimatizovať. [35]

Adaptabilita a kondícia Edit

Existuje vzťah medzi adaptáciou a konceptom zdatnosti používaným v populačnej genetike. Rozdiely vo fitness medzi genotypmi predpovedajú rýchlosť evolúcie prirodzeným výberom. Prirodzený výber mení relatívne frekvencie alternatívnych fenotypov, pokiaľ sú dedičné. [36] Avšak fenotyp s vysokou adaptáciou nemusí mať vysokú kondíciu. Dobzhansky spomenul príklad kalifornskej sekvoje, ktorá je vysoko adaptovaná, no je to reliktný druh, ktorému hrozí vyhynutie. [25] Elliott Sober poznamenal, že adaptácia je retrospektívny koncept, pretože naznačuje niečo o histórii vlastnosti, zatiaľ čo zdatnosť predpovedá budúcnosť vlastnosti. [37]

1. Relatívna zdatnosť. Priemerný príspevok genotypu alebo triedy genotypov k ďalšej generácii v porovnaní s príspevkami iných genotypov v populácii. [38] Toto je tiež známe ako Darwinovská zdatnosť, výberový koeficienta ďalšie výrazy. 2. Absolútna kondícia. Absolútny prínos pre ďalšiu generáciu genotypom alebo triedou genotypov. Tiež známy ako malthusiánsky parameter pri aplikácii na populáciu ako celok. [36] [39] 3. Adaptabilita. Miera, do akej fenotyp zapadá do miestnej ekologickej niky. Vedci to niekedy môžu otestovať prostredníctvom recipročnej transplantácie. [40]

Sewall Wright navrhol, aby populácie okupovali adaptívne vrcholy v oblasti fitness. Aby sa populácia vyvinula na iný, vyšší vrchol, musela by najprv prejsť údolím neprispôsobivých medzistupňov a mohla by byť „uväznená“ na vrchole, ktorý nie je optimálne prispôsobený. [41]

Adaptácia je srdcom a dušou evolúcie.

Zmeny v biotope Edit

Pred Darwinom sa adaptácia považovala za pevný vzťah medzi organizmom a jeho biotopom. Nedocenilo sa, že so zmenou klímy sa zmenil aj biotop a so zmenou biotopu sa zmenila aj biota. Biotopy tiež podliehajú zmenám v ich biote: napríklad inváziám druhov z iných oblastí. Relatívne počty druhov v danom biotope sa neustále menia. Zmena je pravidlom, aj keď veľa závisí od rýchlosti a stupňa zmeny. Keď sa biotop zmení, obyvateľom s trvalým pobytom sa môžu stať tri hlavné veci: sledovanie biotopov, genetická zmena alebo vyhynutie. V skutočnosti sa všetky tri veci môžu vyskytnúť postupne. Z týchto troch účinkov len genetická zmena prináša adaptáciu. Keď sa biotop zmení, obyvateľstvo sa zvyčajne sťahuje na vhodnejšie miesta, čo je typická reakcia lietajúceho hmyzu alebo oceánskych organizmov, ktoré majú široké (aj keď nie neobmedzené) možnosti pohybu. [43] Táto bežná odpoveď sa nazýva sledovanie biotopov. Je to jedno z vysvetlení predložených pre obdobia zjavnej stagnácie vo fosílnych záznamoch (teória prerušovanej rovnováhy). [44]

Genetická zmena Edit

Genetická zmena nastáva v populácii, keď prirodzený výber a mutácie pôsobia na jej genetickú variabilitu. [45] Prvé dráhy metabolizmu založeného na enzýmoch mohli byť súčasťou metabolizmu purínových nukleotidov, pričom predchádzajúce metabolické dráhy boli súčasťou starovekého sveta RNA. Tým sa populácia geneticky prispôsobuje svojim podmienkam. [10] Genetické zmeny môžu viesť k viditeľným štruktúram alebo môžu upraviť fyziologickú aktivitu spôsobom, ktorý vyhovuje biotopu. Rôzne tvary zobákov Darwinových piniek sú napríklad spôsobené rozdielmi v géne ALX1. [46]

Biotopy a biota sa často menia. Z toho teda vyplýva, že proces adaptácie nie je nikdy definitívne ukončený. [47] Časom sa môže stať, že sa prostredie zmení len málo a druh bude svojmu okoliu stále lepšie vyhovovať. Na druhej strane sa môže stať, že zmeny v prostredí nastanú pomerne rýchlo a druh sa potom čoraz horšie prispôsobuje. Z tohto pohľadu je adaptácia genetická proces sledovania, ktorá do určitej miery prebieha neustále, no najmä vtedy, keď sa obyvateľstvo nemôže alebo nepresťahuje do inej, menej nepriateľskej oblasti. Vzhľadom na dostatok genetických zmien, ako aj špecifické demografické podmienky, môže adaptácia stačiť na to, aby sa populácia vrátila z pokraja vyhynutia v procese nazývanom evolučná záchrana. Adaptácia ovplyvňuje do určitej miery každý druh v konkrétnom ekosystéme. [48] ​​[49]

Leigh Van Valen si myslel, že aj v stabilnom prostredí sa musia konkurenčné druhy neustále prispôsobovať, aby si udržali relatívne postavenie. Toto sa stalo známym ako hypotéza červenej kráľovnej, ako je vidieť na interakcii hostiteľ-parazit. [50]

Existujúce genetické variácie a mutácie boli tradičnými zdrojmi materiálu, na ktorý mohol pôsobiť prírodný výber. Okrem toho je možný horizontálny prenos génov medzi organizmami rôznych druhov pomocou mechanizmov takých rôznorodých, ako sú génové kazety, plazmidy, transpozóny a vírusy, ako sú bakteriofágy. [51] [52] [53]

Koadaptácia Edit

V koevolúcii, kde je existencia jedného druhu úzko spätá so životom iného druhu, po nových alebo „vylepšených“ adaptáciách, ktoré sa vyskytujú u jedného druhu, často nasleduje objavenie sa a rozšírenie zodpovedajúcich znakov u druhého druhu. Tieto koadaptačné vzťahy sú skutočne dynamické a môžu pokračovať na trajektórii milióny rokov, ako sa to stalo vo vzťahu medzi kvitnúcimi rastlinami a opeľujúcim hmyzom. [54] [55]

Mimikry Edit

Batesova práca na amazonských motýľoch ho viedla k vypracovaniu prvého vedeckého popisu mimikry, najmä druhu mimikry, ktorý nesie jeho meno: Batesian mimikry. [56] Ide o napodobňovanie chutného druhu nechutného alebo škodlivého druhu (model), ktoré získava selektívnu výhodu, keďže sa predátori vyhýbajú modelu a teda aj napodobňovaniu. Mimikry sú teda adaptáciou proti predátorom. Bežným príkladom v záhradách mierneho pásma je pestrec, z ktorých mnohé – aj keď nenesú žiadne žihadlo – napodobňujú varovné sfarbenie blanokrídlovcov (osy a včely). Takéto mimikry nemusia byť dokonalé, aby sa zlepšilo prežitie chutných druhov. [57]

Bates, Wallace a Fritz Müller verili, že Batesovské a Müllerovské mimikry poskytujú dôkazy o pôsobení prirodzeného výberu, čo je názor, ktorý je v súčasnosti medzi biológmi štandardný. [58] [59] [60]

Kompromisy Edit

Je hlbokou pravdou, že Príroda nepozná túto genetickú evolúciu najlepšie. je príbehom plytvania, provizória, kompromisov a omylov.

Všetky úpravy majú nevýhodu: konské nohy sú skvelé na behanie po tráve, ale nemôžu sa škrabať na chrbte, srsť cicavcov síce pomáha teplote, ale ponúka výklenok pre ektoparazity, ktoré jediné lietajúce tučniaky robia pod vodou. Adaptácie slúžiace rôznym funkciám môžu byť vzájomne deštruktívne. Kompromis a provizória sa vyskytujú vo veľkej miere, nie dokonalosť. Selekčné tlaky ťahajú rôznymi smermi a výsledkom je prispôsobenie sa akýmsi kompromisom. [62]

Keďže cieľom selekcie je fenotyp ako celok, nie je možné súčasne zlepšiť všetky aspekty fenotypu v rovnakej miere.

Zoberme si parohy írskeho losa (často sa predpokladá, že sú príliš veľké, čo sa týka veľkosti parožia jeleňa a má alometrický vzťah k veľkosti tela). Je zrejmé, že parohy slúžia pozitívne na obranu pred predátormi a na získavanie víťazstiev v každoročnej ruje. Sú však nákladné z hľadiska zdrojov. Ich veľkosť počas posledného glaciálu pravdepodobne závisela od relatívneho prírastku a straty reprodukčnej schopnosti v populácii losov počas tohto obdobia. [64] Ako ďalší príklad možno uviesť, že kamufláž na zabránenie detekcie sa zničí, keď sa v čase párenia zobrazí živé sfarbenie. Tu je riziko ohrozenia života vyvážené potrebou reprodukcie. [65]

Potočné mloky, ako je salamandra kaukazská alebo salamandra zlatopása, majú veľmi štíhle, dlhé telo, dokonale prispôsobené životu na brehoch rýchlych malých riek a horských potokov. Predĺžené telo chráni ich larvy pred vyplavením prúdom. Predĺžené telo však zvyšuje riziko vysychania a znižuje schopnosť rozptylu mlokov, čo tiež negatívne ovplyvňuje ich plodnosť. Výsledkom je, že salamandra ohnivá, menej dokonale prispôsobená biotopom horských potokov, je vo všeobecnosti úspešnejšia, má vyššiu plodnosť a širší geografický rozsah. [66]

Okrasný vláčik páv (nanovo pestovaný v každom období párenia) je slávnou adaptáciou. Musí znížiť jeho manévrovateľnosť a let a je tiež veľmi nápadný, jeho rast stojí potravinové zdroje. Darwinovo vysvetlenie jej výhody bolo z hľadiska sexuálneho výberu: "To závisí od výhody, ktorú majú určití jedinci oproti iným jedincom rovnakého pohlavia a druhu vo výhradnom vzťahu k reprodukcii." [67] Druh sexuálnej selekcie reprezentovaný pávom sa nazýva „voľba partnera“, čo znamená, že tento proces vyberá tých, ktorí sú vhodnejší, pred menej zdatnými, a tak má hodnotu prežitia. [68] Uznanie sexuálneho výberu bolo dlho v prestávke, ale bolo rehabilitované. [69]

Konflikt medzi veľkosťou ľudského mozgu plodu pri narodení (ktorý nemôže byť väčší ako asi 400 cm 3 , inak sa nedostane cez panvu matky) a veľkosťou potrebnou pre mozog dospelého človeka (asi 1400 cm 3 ), znamená mozog novonarodeného dieťaťa je dosť nezrelý. Najdôležitejšie veci v ľudskom živote (pohyb, reč) musia len počkať, kým mozog vyrastie a dozrie. To je výsledok pôrodného kompromisu. Veľká časť problému pochádza z nášho vzpriameného bipedálneho postoja, bez ktorého by sa naša panva dala vytvarovať vhodnejšie na pôrod. Neandertálci mali podobný problém. [70] [71] [72]

Ako ďalší príklad, dlhý krk žirafy prináša výhody, ale za cenu. Krk žirafy môže mať dĺžku až 2 m (6 stôp 7 palcov). [73] Výhody spočívajú v tom, že sa môže použiť na medzidruhovú súťaž alebo na hľadanie potravy na vysokých stromoch, kam sa kratšie bylinožravce nedostanú. Cena je taká, že dlhý krk je ťažký a zvyšuje telesnú hmotnosť zvieraťa, čo si vyžaduje dodatočnú energiu na stavbu krku a prenášanie jeho hmotnosti. [74]

Adaptácia a funkcia sú dva aspekty jedného problému.

Predadaptačná úprava

Predadaptácia nastáva, keď má populácia vlastnosti, ktoré sú náhodou vhodné pre súbor podmienok, ktoré predtým nepoznali. Napríklad srdcovka polyploidná Spartina townsendii je lepšie prispôsobený ako ktorýkoľvek z jeho rodičovských druhov ich vlastnému biotopu slaných močiarov a bahniatok. [76] Z domácich zvierat je kura bieleho leghornského výrazne odolnejšie voči vitamínu B1 nedostatok v porovnaní s inými plemenami na bohatej strave na tom nezáleží, ale pri obmedzenej strave môže byť táto predadaptácia rozhodujúca. [77]

Predadaptácia môže vzniknúť, pretože prirodzená populácia nesie obrovské množstvo genetickej variability. [78] U diploidných eukaryotov je to dôsledok systému sexuálneho rozmnožovania, kde sú mutantné alely čiastočne tienené napríklad genetickou dominanciou. [79] Mikroorganizmy so svojimi obrovskými populáciami nesú tiež veľkú genetickú variabilitu. Prvý experimentálny dôkaz o preadaptívnom charaktere genetických variantov v mikroorganizmoch poskytli Salvador Luria a Max Delbrück, ktorí vyvinuli Fluktuačný test, metódu na preukázanie náhodného kolísania už existujúcich genetických zmien, ktoré udeľovali rezistenciu voči bakteriofágom v organizme. Escherichia coli. [80]

Kooptovanie existujúcich vlastností: exaptácia Upraviť

Funkcie, ktoré sa teraz javia ako adaptácie, niekedy vznikli kooptovaním existujúcich vlastností, ktoré sa vyvinuli na iný účel. Klasickým príkladom sú ušné kostičky cicavcov, o ktorých vieme z paleontologických a embryologických dôkazov, že majú pôvod v hornej a dolnej čeľusti a hyoidnej kosti ich synapsidných predkov a ešte ďalej vzadu boli súčasťou žiabrových oblúkov skorých rýb. [81] [82] Slovo exaptácia bol vytvorený na pokrytie týchto bežných evolučných posunov vo funkcii. [83] Letové perá vtákov sa vyvinuli z oveľa skorších perí dinosaurov, [84] ktoré mohli slúžiť na izoláciu alebo na predvádzanie. [85] [86]

Zvieratá vrátane dážďoviek, bobrov a ľudí používajú niektoré zo svojich úprav na úpravu svojho okolia, aby maximalizovali svoje šance na prežitie a rozmnožovanie. Bobry vytvárajú priehrady a chatrče, čím menia ekosystémy údolí okolo nich. Dážďovky, ako poznamenal Darwin, zlepšujú povrchovú vrstvu pôdy, v ktorej žijú, začlenením organickej hmoty. Ľudia vybudovali rozsiahle civilizácie s mestami v takom rozmanitom prostredí ako Arktída a horúce púšte. Vo všetkých troch prípadoch výstavba a udržiavanie ekologických výklenkov pomáha riadiť pokračujúci výber génov týchto zvierat v prostredí, ktoré zvieratá modifikovali. [87]

Niektoré vlastnosti sa nezdajú byť adaptívne, pretože majú neutrálny alebo škodlivý vplyv na kondíciu v súčasnom prostredí. Pretože gény majú často pleiotropné účinky, nie všetky vlastnosti môžu byť funkčné: môže ísť o to, čo Stephen Jay Gould a Richard Lewontin nazývali spandry, črty spôsobené susednými úpravami, analogicky s často vysoko zdobenými trojuholníkovými oblasťami medzi pármi oblúkov v architektúre. , ktorý začal ako nefunkčné funkcie. [88]

Ďalšou možnosťou je, že vlastnosť mohla byť v určitom bode evolučnej histórie organizmu adaptívna, ale zmena biotopov spôsobila, že to, čo bývalo adaptáciou, sa stalo nepotrebným alebo dokonca neprispôsobivým. Takéto úpravy sa nazývajú pozostatky. Mnohé organizmy majú zakrpatené orgány, ktoré sú zvyškami plne funkčných štruktúr u ich predkov. V dôsledku zmien v životnom štýle sa orgány stali nadbytočnými a sú buď nefunkčné, alebo so zníženou funkčnosťou. Pretože každá štruktúra predstavuje určitý druh nákladov pre všeobecnú ekonomiku tela, môže byť výhodou ich eliminácie, keď už nie sú funkčné. Príklady: zuby múdrosti u ľudí strata pigmentu a funkčných očí u jaskynnej fauny strata štruktúry u endoparazitov. [89]

Ak sa populácia nemôže dostatočne pohybovať alebo meniť, aby si zachovala svoju dlhodobú životaschopnosť, potom je zrejmé, že vyhynie, aspoň v tejto lokalite. Tento druh môže alebo nemusí prežiť v iných lokalitách. K vyhynutiu druhov dochádza, keď miera úmrtnosti celého druhu prekročí pôrodnosť dostatočne dlho na to, aby tento druh zmizol. Bolo to pozorovanie Van Valena, že skupiny druhov majú tendenciu mať charakteristickú a pomerne pravidelnú rýchlosť vymierania. [90]

Rovnako ako existuje koadaptácia, existuje aj koextinkcia, strata druhu v dôsledku vyhynutia iného druhu, s ktorým je koadaptovaný, ako pri vyhynutí parazitického hmyzu po strate svojho hostiteľa alebo keď kvitnúca rastlina stratí svojho opeľovača alebo keď sa naruší potravinový reťazec. [91] [92]

Adaptácia nastoľuje filozofické otázky týkajúce sa toho, ako biológovia hovoria o funkcii a účele, pretože to nesie dôsledky evolučnej histórie – že črta sa vyvinula prírodným výberom zo špecifického dôvodu – a potenciálne nadprirodzený zásah – že črty a organizmy existujú kvôli vedomým zámerom božstva. . [95] [96] Aristoteles vo svojej biológii zaviedol teleológiu na opis prispôsobenia organizmov, avšak bez akceptovania nadprirodzeného zámeru zabudovaného do Platónovho myslenia, ktorý Aristoteles odmietal. [97] [98] Moderní biológovia naďalej čelia rovnakým problémom. [99] [100] [101] [102] [103] Na jednej strane je adaptácia zjavne účelová: prirodzený výber si vyberá, čo funguje, a odstraňuje, čo nefunguje. Na druhej strane biológovia vo všeobecnosti odmietajú vedomý účel evolúcie. Z tejto dilemy vznikol známy vtip evolučného biológa Haldana: „Teleológia je pre biológa ako milenka: nemôže bez nej žiť, ale nie je ochotný byť s ňou videný na verejnosti.“ David Hull poznamenal, že Haldanova milenka „má stať sa zákonne vydatou manželkou. Biológovia sa už viac necítia povinní ospravedlňovať sa za používanie teleologického jazyka, oháňajú sa ním.“ [104] Ernst Mayr uviedol, že „prispôsobenie a posteriori skôr výsledok než apriórne hľadanie cieľa“, čo znamená, že otázku, či je niečo adaptáciou, možno určiť až po udalosti. [105]


20 Príklady prirodzeného výberu

Proces z prirodzený výber sa vzťahuje na jeden z mechanizmov evolúcie druhu živé bytosti, ktorú navrhli Charles Darwin a Alfred Russel Wallace, z ktorej vysvetlili dizajn prírody.

K prirodzenému výberu dochádza vďaka postupné prispôsobovanie sa druhu svojmu prostrediu. Keď majú jedinci s určitými vlastnosťami vyššiu mieru prežitia ako iní členovia populácie, odovzdávajú tieto dedičné genetické vlastnosti svojim potomkom.

Evolúcia

Prirodzený výber je ústredným základom všetkých evolučných zmien a je tiež procesom, prostredníctvom ktorého najlepšie prispôsobené organizmy vytláčajú tie menej adaptované pomalým a postupným hromadením genetické zmeny.

Prínos jednotlivca pre ďalšiu generáciu sa uznáva ako biologická účinnosťa je to kvantitatívny charakter, ktorý zahŕňa mnoho ďalších, ktoré súvisia s prežitím najschopnejších a s rozdielnou reprodukciou rôznych genotypov.

Základnou tézou prirodzeného výberu je, že vlastnosti sú dedičné, ale napriek tomu existuje variabilita v znaku medzi rôznymi exemplármi. Touto cestou, existuje biologická adaptácia na prostrediea len určité charakteristiky nových zjavení sa vzťahujú na celú populáciu.

Generácie sú v neustálom vývoji, a to je presne ono súbor variácií ktoré sa vyskytujú počas generácií, ktoré tvoria evolučný proces.

Príklady prirodzeného výberu

  1. Evolúcia medicíny je založená práve na tom, že používaním antibiotík na vírusy či baktérie je možné niektoré z nich zabiť, no tie, ktoré prežijú, sa stanú odolnejšími.
  2. Biela srsť arktických zvierat, ktorá im umožňuje ukryť sa v snehu.
  3. Kamufláž kobyliek, vďaka ktorej vyzerajú ako listy.
  4. Pohyby samca bodliaka modronohého, aby prilákal svojho partnera.
  5. Žirafy, z ktorých prežil najdlhší krk.
  6. Zmena farby chameleóna, keď má korisť, alebo aby sa chránil.
  7. Proces klonovania, ktorý sa neustále vyvíja, ale už je dokázaný faktami, by mohol potenciálne zasahovať do prirodzeného výberu.
  8. Hnedé chrobáky majú väčšiu šancu na prežitie a majú viac potomkov, populácia sa stáva častejšou.
  9. Prípad celkového počtu druhov, ktoré zmizli a stále v tom pokračujú.
  10. Gepardy, ktoré prežili najrýchlejšie.
  11. Evolúcia ľudskej bytosti v rôznych druhoch, nazývaných hominidi.
  12. Deformácia čeľuste hada na prehltnutie väčšej koristi.
  13. Zmena sfarbenia niektorých molí, motivovaná priemyselnou revolúciou v Anglicku. (Tu zmenu prostredia vyvolal človek)
  14. Hojdajúci sa tanec včiel.
  15. Odolnosť niektorých druhov hmyzu voči insekticídom, ktoré poukazujú na otázku selekcie ako zdroja prežitia.
  16. Tvar zobáka sa časom upravoval, pretože po suchách stvrdol, čo umožnilo jesť tvrdšie semená.
  17. Schopnosť ľudí naučiť sa hovoriť.
  18. Orchidey, ktoré dokážu osy oklamať, aby sa s nimi ‘párili’.
  19. Nejedovaté hady kráľovské, ktoré napodobňujú jedovaté koralové hady.
  20. Rituály dvorenia vtákov.

Lineárny a kontinuálny proces?

Otázka evolúcie zahŕňa ďalšiu úvahu, pretože ak charakteristiky prechádzajú evolučným procesom, ako je vysvetlené, a lineárny sled druhov bolo možné vysledovať a spojiť každú z genetických variabilit, ktoré sa objavovali.

Pod týmto predpokladom je, že evolučný reťazec, pod ktorým je myšlienka ?? a chýbajúci odkaz bola interpretovaná variabilita, ktorá chýba na úplný opis evolúcie. Toto sa však nestane: evolúcia je vybavená dôsledkami, so zmesami medzi druhmi a modifikáciami podľa rôznych prispôsobení prostrediu, čo je korekcia, ktorá vynecháva túto myšlienku chýbajúceho článku.

Zovšeobecnenie darwinizmu

Otázka prirodzeného výberu bola zopakovaná prostredníctvom analógie pre iné oblasti, a teda aj myšlienka darvinizmus vysvetlil práve tieto oblasti, kde najsilnejší a najschopnejší je ten, ktorý prežije, kým tie, ktoré nie sú takto prispôsobené, nie. Pokiaľ ide o sociálne procesy, je evidentné, že darwinizmus je veľmi krutá a agresívna situácia.

Aby proces prirodzeného výberu prebiehal, je potrebné, aby existovala rozdielna biologická účinnosť, aby bol fenotypový typ variabilný a aby k tejto variácii dochádzalo prostredníctvom dedičnosti.


Genomika miestnej adaptácie na stromoch: už sme vonku z lesa?

Existuje značný záujem o odhalenie genetického základu vlastností, ktoré sú základom adaptačných reakcií u druhov stromov, pretože tieto informácie v konečnom dôsledku pomôžu pri ochrane a priemyselnému úsiliu naprieč populáciami, generáciami a prostrediami. Charakterizácia takýchto genetických základov je v zásade v kontexte genetickej architektúry, ktorá opisuje mnohorozmerný vzťah medzi genotypom a fenotypom prostredníctvom identifikácie príčinných variantov, ich relatívnej polohy v rámci genómu, expresie, pleiotropného účinku, vplyvu prostredia a stupňa. dominancie, epistázy a aditívnosti. Tu skúmame teóriu súvisiacu s polygénnou lokálnou adaptáciou a uvádzame tieto očakávania do kontextu s metódami, ktoré sa často používajú na odhalenie genetického základu vlastností dôležitých pre ochranu stromov a priemysel. Široký literárny prieskum naznačuje, že väčšina znakov stromov vo všeobecnosti vykazuje značnú dedičnosť, ktorá je základom kvantitatívnej genetickej variácie (QST) je štruktúrovaný viac medzi populáciami ako neutrálne očakávania (FST) v 69 % porovnaní v literatúre a že asociácie s jedným lokusom často vykazujú malé odhadované účinky na lokus. Tieto výsledky spolu naznačujú, že rozdielny výber medzi populáciami často pôsobí na fenotypy stromov podložené polygénnymi architektúrami pozostávajúcimi z mnohých malých až stredne veľkých lokusov. Pomocou tejto syntézy zdôrazňujeme limity používania výlučne jednolokusových prístupov na opis základných genetických architektúr a uzatvárame ich riešením prekážok a sľubných alternatív k takýmto cieľom, poznámkou o súčasnom stave genomiky stromov a identifikujeme budúce smerovanie tejto oblasti. Tvrdíme, že čo je dôležité, úspech budúcich snáh by nemal závisieť od nedostatkov minulých štúdií a namiesto toho bude závisieť od aplikácie teórie na empirizmus, štandardizovaného vykazovania, centralizovaných databáz s otvoreným prístupom a neustáleho zadávania a kontroly komunitných informácií. výskumu.

Toto je ukážka obsahu predplatného, ​​prístup cez vašu inštitúciu.


Kultúrne zaostávanie

Pojem “kultúrne oneskorenie” sa vzťahuje na skutočnosť, že kultúre trvá určitý čas, kým dobehne technologické inovácie, čo vedie k sociálnym problémom.

Učebné ciele

Vytvorte príklad kultúrneho oneskorenia na príklade napätia medzi materiálnou a nehmotnou kultúrou

Kľúčové informácie

Kľúčové body

  • Kultúrne oneskorenie nie je len pojem, ale súvisí aj s teóriou a vysvetlením v sociológii.
  • Pomáha identifikovať a vysvetliť sociálne problémy a tiež predpovedať budúce problémy.
  • Podľa Ogburna je kultúrne zaostávanie bežným spoločenským javom v dôsledku tendencie materiálnej kultúry rýchlo a objemne sa vyvíjať a meniť, zatiaľ čo nemateriálna kultúra má tendenciu odolávať zmenám a zostať fixovaná na oveľa dlhšie časové obdobie.
  • Kvôli protichodnej povahe týchto dvoch aspektov kultúry je adaptácia novej technológie pomerne náročná.

Kľúčové pojmy

  • inovácie: Akt inovácie zavedenie niečoho nového, vo zvykoch, obradoch atď.
  • materiálnej kultúry: V spoločenských vedách je materiálna kultúra pojem, ktorý sa vyvinul koncom 19. a začiatkom 20. storočia a ktorý označuje vzťah medzi artefaktmi a spoločenskými vzťahmi.
  • nemateriálnej kultúry: Na rozdiel od materiálnej kultúry, nemateriálna kultúra nezahŕňa žiadne fyzické predmety alebo artefakty. Príklady nemateriálnej kultúry zahŕňajú akékoľvek myšlienky, presvedčenia, hodnoty a normy, ktoré môžu pomôcť formovať našu spoločnosť.

Pojem kultúrne zaostávanie odkazuje na predstavu, že kultúre potrebuje čas, kým dobehne technologické inovácie, a že toto zaostávanie spôsobuje sociálne problémy a konflikty. Kultúrne oneskorenie nie je len pojem, ale súvisí aj s teóriou a vysvetlením v sociológii. Kultúrne oneskorenie pomáha identifikovať a vysvetliť sociálne problémy a predvídať budúce problémy.

Tento termín zaviedol sociológ William F. Ogburn vo svojom diele z roku 1922 “Social Change with Respect to Culture and Original Nature. ” Podľa Ogburna je kultúrne zaostávanie bežným spoločenským javom v dôsledku tendencie materiálnej kultúry rýchlo sa vyvíjať a meniť, zatiaľ čo nemateriálna kultúra má tendenciu odolávať zmenám a zostať fixovaná na oveľa dlhšie časové obdobie. Jeho teória kultúrneho oneskorenia naznačuje, že obdobie neprispôsobenia nastáva, keď sa nemateriálna kultúra snaží adaptovať na nové materiálne podmienky.

Kvôli protichodnej povahe týchto dvoch aspektov kultúry je adaptácia novej technológie pomerne náročná. Ako vysvetlil James W. Woodward, keď sa zmenia materiálne podmienky, zmeny pocítia aj nemateriálna kultúra. Ale tieto zmeny v nemateriálnej kultúre sa presne nezhodujú so zmenou v materiálnej kultúre. Toto oneskorenie je kultúrnym oneskorením.

Kultúrne zaostávanie spôsobuje spoločnosti problémy rôznymi spôsobmi. Kultúrne zaostávanie sa považuje za kritický etický problém, pretože neschopnosť vyvinúť široký spoločenský konsenzus o vhodnom využívaní moderných technológií môže viesť k rozpadu sociálnej solidarity a k nárastu sociálnych konfliktov. Otázka kultúrneho oneskorenia má tendenciu prenikať do každej diskusie, v ktorej sa implementácia nejakej novej technológie môže stať kontroverznou pre spoločnosť ako celok.

Ľudské embryonálne kmeňové bunky: Príkladom kultúrneho oneskorenia sú ľudské embryonálne kmeňové bunky. Máme potrebnú technológiu na premenu kmeňových buniek na neuróny, ale zatiaľ sme nevypracovali etické usmernenia a kultúrny konsenzus o tejto praxi.


Našli sme aspoň 10 Zoznam webových stránok nižšie pri vyhľadávaní pomocou príklady adaptácie v biológii na vyhľadávači

Adaptácie v biológii Príklady MooMooMath a Science

  • Cez proces domestikácie, vlci prispôsobené žiť s ľuďmi
  • Hoci má trasúca sa čivava ďaleko od divokého vlka, psy stále majú veľa úpravy ktoré umožňujú vlkom prosperovať vo voľnej prírode. Adaptácie sú vlastnosti, ktoré zvyšujú alebo znižujú kondíciu organizmu.

Definícia adaptácie, príklady a fakty Britannica

Britannica.com DA: 18 PA: 42 Poradie MOZ: 61

  • V biológii sa táto všeobecná myšlienka presadila tak, že adaptácia má tri významy
  • Po prvé, vo fyziologickom zmysle sa zviera alebo rastlina môže prispôsobiť prispôsobením sa svojmu bezprostrednému prostrediu - napríklad zmenou teploty alebo metabolizmu so zvyšujúcou sa nadmorskou výškou.

Adaptácia National Geographic Society

  • Príklad biologickej adaptácie môžeme vidieť v telách ľudí žijúcich vo vysokých nadmorských výškach, napríklad v Tibete. Tibeťania darí sa im vo výškach, kde je hladina kyslíka až o 40 percent nižšia ako na hladine mora
  • Dýchanie tak riedkeho vzduchu by spôsobilo väčšine ľudí ochorieť, no v telách Tibeťanov sa vyvinuli zmeny v chémii tela.

Anatomické úpravy sú fyzické vlastnosti napomáhajúce prežitiu

  • Dlhý krk žirafy je anatomickým prispôsobením, ktoré jej umožňuje dosiahnuť najvyššie listy akácie
  • Široké krídla a veľké rozpätie krídel kondora sú anatomické úpravy, ktoré mu umožňujú cestovať na veľké vzdialenosti v termike pri hľadaní potravy.

Veda o troch typoch adaptácií na životné prostredie

Scincing.com DA: 13 PA: 50 Poradie MOZ: 67

  • Správanie prispôsobenie je zmena ovplyvňujúca spôsob, akým organizmus prirodzene koná
  • Tento typ prispôsobenie môže byť spôsobené zmenou okolitého prostredia alebo činnosťou iného druhu
  • Pre príklad, dravé zvieratá môžu začať loviť v svorkách, čo im dáva evolučnú výhodu oproti sólo lovcom.

Aké sú 3 príklady a 3 nepríklady prispôsobenia

Answers.com DA: 15 PA: 50 Poradie MOZ: 70

  • Zoológia alebo Zvieratá Biológia povedať o prispôsobenie Páči sa mi to príklad dám prispôsobenie chobotnice 1 našiel v morskej vode 2 má osem ramien 3 jeho ramená obsahujú chrbticu.

Desať ohromujúcich prípadov modernej evolúcie a adaptácie

Popsci.com DA: 14 PA: 50 Poradie MOZ: 70

Poznámka: tieto príklady zahŕňajú niekoľko rôznych typov zmien, vrátane individuálnych mutácií (ako u ľudí), naučeného správania (ako u moskovských psov), nových úpravy


Koncepčný model založený na pozorovaných alternatívach pre vnútrodruhovú variáciu

Tu uvádzame koncepčný model, v ktorom sa populácie v rámci druhu líšia v hodnote vlastnosti úzko súvisiacej s kondíciou, čo vedie k rôznym vnútrodruhovým reakciám na zmenu klímy. V našom koncepčnom rámci vhodnosť určujú tri faktory: (1) lokálna adaptácia, ktorá zahŕňa predovšetkým genotyp, (2) plasticita, ktorá v kombinácii s prostredím ovplyvňuje transláciu genotypu do fenotypu a (3) sila environmentálnej selekcie, ktorá vedie k zníženiu zdatnosti v pomere k odlíšeniu aktuálneho fenotypu od optimálneho. Náš model je založený na dvoch hlavných predpokladoch. Po prvé, predpokladáme, že plasticita vlastnosti, ktorá kontroluje toleranciu voči klíme (napr. teplote), je adaptívna. Plasticita sa konvenčne hodnotí opisom reakcie (norma reakcie alebo krivka dávka-odozva) daného genotypu za rôznych podmienok prostredia (Valladares a kol. 2006). Miera plasticity (napr. sklon reakčnej normy) sa potom môže regresovať na fitness proxy na posúdenie adaptívnej hodnoty tejto odpovede (Van Kleunen & Fischer 2005 Nicotra a kol. 2010). V niektorých prípadoch je zaujímavé porozumieť vzoru environmentálnej reakcie na vyšších úrovniach ako genotyp, a preto môžu byť reakčné normy niekoľkých genotypov zoskupené do zloženej reakčnej normy pre špecifickú populáciu alebo druh (Gianoli & Valladares 2012). Reakčná norma populácií môže byť kombinovaná so vzťahom medzi vlastnosťou a zdatnosťou v rôznych prostrediach, aby sa posúdil vplyv plasticity na vzťah zdatnosti a prostredia.

  1. Žiadna diferenciácia. Všetky populácie druhu majú rovnaké priemerné hodnoty vlastností a rovnaké reakčné normy (veľkosť fenotypovej plasticity) a v dôsledku toho sú ich základné niky rovnaké a rovnajú sa celkovej základnej nike druhu (obr. 1). Toto je situácia, ktorá sa implicitne predpokladá vo väčšine v súčasnosti používaných modelov distribúcie druhov všetkých druhov (Peterson a kol. 2011 Schwartz 2012).
  2. Miestne prispôsobenie, rovnaká plasticita. Všetky populácie pozostávajú z lokálne adaptovaných genotypov s nízkou fenotypovou plasticitou a úzkymi základnými výklenkami, ktoré spadajú do rôznych pozícií v rámci základného výklenku druhu (obr. 1). Tento scenár podporujú štúdie s rastlinami (Savolainen a kol. 2007 Leimu & Fischer 2008) a rôzne stavovce (Bernatchez & Landry 2003 Fischer a kol. 2011 ).
  3. Vysoká plasticita okrajov. Ako v scenári 2, všetky populácie pozostávajú z lokálne prispôsobených genotypov, ale plasticita aj šírka výklenku sú najvyššie na okrajoch rozsahu a najnižšie v strede distribúcie (obr. 1). Tento vzor bol nájdený v rastlinách (Volis a kol. 1998), hmyz (Otaki a kol. 2010), cicavce (Romeo a kol. 2010) a vtáky (Sunde a kol. 2001 ).
  4. Vysoká stredová plasticita. Obrátený vzor plasticity scenára 3 a šírka výklenku sú najnižšie na okrajoch rozsahu a najvyššie v strede distribúcie. Tento vzor bol nájdený v niekoľkých štúdiách rastlín (Mägi a kol. 2011) (obr. 1).
  5. Vysoká plasticita nábežnej hrany. Rovnako ako v scenároch 3 a 4, všetky populácie pozostávajú z lokálne prispôsobených genotypov a líšia sa plasticitou a šírkou výklenku. V tomto scenári sa však plasticita a šírka výklenku zväčšujú od okraja teplého rozsahu k okraju studeného rozsahu, ako sa predpovedalo v CVH (obr. 1). Táto hypotéza bola zriedkavo skúmaná u rastlín (Molina-Montenegro & Naya 2012 Araújo a kol. 2013), ale opakovane sa riešil a potvrdil u rôznych skupín zvierat (Calosi a kol. 2008 Kellerman a kol. 2009 Overgaard a kol. 2011 Naya a kol. 2012 Araújo a kol. 2013 ).

Aby sa zabezpečilo, že rozdiely medzi vnútrodruhovými scenármi v distribúcii modelovaných druhov sú výlučne spôsobené fenotypovými variáciami v rámci druhu, celkový základný výklenok druhu sa medzi scenármi zachoval rovnaký. Aby sme vytvorili rôzne vnútrodruhové scenáre, ktoré udržiavali celkovú niku druhov konštantnú, simulovali sme krivky fitness-klima pre celkovo 45 subpopulácií patriacich do piatich populácií (rôzne farby na obr. 1). V scenári bez diferenciácie malo všetkých 45 subpopulácií rovnaký základný výklenok (t. j. rovný celkovému základnému výklenku druhu). V ďalších štyroch scenároch malo 45 subpopulácií rovnakú šírku medzery, ale líšili sa v teplotnom optimálnom stave. Potom, aby sme špecifikovali rôzne scenáre, sme menili podiel subpopulácií priradených ku každej populácii v rámci scenárov (obr. 1). Počet subpopulácií priradených ku každej populácii odráža množstvo fenotypovej plasticity vyjadrenej touto populáciou, čo zase určuje šírku medzery v populácii (podrobnosti o rôznych scenároch nájdete v prílohe S1 v tabuľke S1).

Údaje a výsledky z každého prípadu empirickej štúdie nájdené v literatúre boli heterogénne a chýbali im dostatočné podrobnosti na to, aby sa dali použiť na parametrizáciu grafov fitness-teplota pre každú populáciu. Grafy a arbitrárne rozlíšenie piatich populácií znázornených na Obr. 1 sa používajú na predpovedanie distribúcie v teplejšom podnebí, je potrebné brať ako idealizované reprezentácie alternatívnych prípadov nájdených v literatúre (R-kód pozri v prílohe S2).

Nastavenie modelu na javisku: vnútrodruhové scenáre pre virtuálny druh

Zmapovali sme simulované krivky kondície a klímy pre 45 hypotetických subpopulácií na európsku šablónu s použitím maximálnej teploty najteplejšieho mesiaca (TMax) pre súčasnosť a predpokladali sme ich na rok 2050 (pozri prílohu S1 obr. S2). Priestorovo explicitné projekcie TMax boli získané za základné obdobie (1961 – 1991) a boli odvodené z údajov, ktoré poskytla Climate Research Unit na University of East Anglia európskemu projektu ATEAM (Schroter a kol. 2005 dostupné v prílohe S3). Údaje poskytujú mesačné hodnoty pre roky 1901–2000 v 10' mriežkovom rozlíšení (cca 16 × 16 km). Priemerná mesačná teplota v bunkách mriežky pokrývajúcich zmapovanú oblasť Európy sa použila na výpočet hodnôt TMax za roky 1961 – 1991 (označované ako „základné údaje“). Budúce klimatické projekcie boli odvodené na roky 2021 – 2050 (označované ako „údaje z roku 2050“) z klimatického modelu (HadCM3). Modelované klimatické anomálie boli škálované na základe scenára A1F1, ktorý opisuje globalizovaný svet s rýchlym ekonomickým rastom a globálnou ľudskou populáciou, ktorá vrcholí v polovici storočia a potom klesá. Koncentrácie CO2 zvýšenie z 380 ppm v roku 2000 na 800 ppm v roku 2080 a zvýšenie teploty o 3,6 °C.

Tieto údaje sa použili na vytvorenie súčasných a budúcich máp vhodnosti biotopov (klimatickej) pre každú z piatich populácií – s použitím kombinovaných údajov všetkých subpopulácií priradených ku každej konkrétnej populácii (pozri nižšie) – podľa piatich rôznych vnútrodruhových scenárov (obr. 1). Predpokladali sme priamy vzťah medzi zdatnosťou a vhodnosťou biotopu, t.j. vhodnosť biotopu v danej mriežkovej bunke bola presne vhodnosťou populácie pri teplote v danej mriežkovej bunke. V mapách klimatickej vhodnosti hodnota 1 charakterizuje teplotné hodnoty v druhovom optime a 0 charakterizuje nevhodné teploty. Medzi týmito hodnotami sú stredné úrovne vhodnosti pre výskyt druhov. Distribúcie predpovedané podľa scenára neobmedzeného rozptylu, pričom populácie môžu kolonizovať akúkoľvek vhodnú oblasť v uvažovanom časovom rámci, sa potom porovnali s alternatívnym scenárom bez rozptýlenia, kde populácie nemôžu kolonizovať nové vhodné oblasti. Zatiaľ čo ani jeden scenár rozptýlenia nie je realistický, tieto dve možnosti charakterizujú extrémne predpoklady rozptýlenia, pričom pravda je pravdepodobne niekde medzi (Thuiller a kol. 2008 ).

Ilustrovali sme realizovanú distribúciu každej populácie a vytvorili sme mapy prítomnosti/neprítomnosti pre súčasné a budúce podnebie podľa dvoch kontrastných scenárov rozptylu. Použili sme konzervatívnu prahovú hodnotu 0, 05 pre vhodnosť biotopu, pod ktorou sa populácia nesmela vyskytovať, aby sme vygenerovali minimálny počet prítomnosti pre populácie s úzkymi šírkami výklenkov a teplotným optimálnym umiestnením na extréme teplotného gradientu. Použitie tohto prahu je založené na niekoľkých štúdiách životaschopnosti populácie na rastlinných druhoch, kde je prah vyhynutia 0,05 alebo dokonca nižší (pozri napr. Nantel a kol. 1996). Simulácie používajúce iný, vyšší prah 0,3 poskytli veľmi podobné vzory (pozri porovnania v prílohe S1, tabuľka S2).Pre jednoduchosť sme predpokladali, že nosná kapacita každej bunky mriežky je jednej populácie. Niekoľko populácií môže mať hodnotu vhodnosti (t. j. vhodnosť biotopu) nad prahovou hodnotou 0,05 v danej bunke mriežky a môžu tak súťažiť o jej obsadenie. Napodobnili sme pravdepodobnostný vnútrodruhový konkurenčný proces vylúčenia a nakreslili sme populáciu vyskytujúcu sa v každej bunke mriežky medzi 45 možných subpopulácií pomocou multinomického zákona parametrizovaného podľa vhodnosti všetkých subpopulácií, ktoré sa potenciálne vyskytujú v tejto bunke mriežky. Pretože ide o stochastický proces, opakovali sme tento proces 1 000-krát, aby sme vytvorili 1 000 máp prítomnosti/neprítomnosti populácie a vypočítali relatívne veľkosti účinku (t. j. veľkosti rozsahu populácie). Podľa scenára „neobmedzeného rozptylu“ nebola prítomnosť/neprítomnosť budúcej populácie obmedzená a akákoľvek populácia mohla v budúcnosti obsadiť bunku mriežky bez ohľadu na jej prítomnosť v bunke ohniskovej mriežky za súčasných klimatických podmienok. Podľa scenára „bez rozptýlenia“ budúca prítomnosť/neprítomnosť populácie závisela od vzorcov ich obsadenosti za súčasných klimatických podmienok, t. j. populácii bolo v budúcnosti dovolené obsadiť bunku siete iba vtedy, ak už za súčasných klimatických podmienok bunku siete obsadila.

Výsledky pre simulácie s neobmedzeným rozptylom

Päť vnútrodruhových scenárov viedlo k celkom odlišnej vhodnosti biotopu pre modelované populácie (obr. 2). V prvom scenári neexistovala žiadna populačná diferenciácia v plasticite (rovnomerne vysoká) alebo šírke výklenku (vypĺňanie priestoru výklenku), a preto projekcie vhodnosti biotopov boli identické pre všetkých päť populácií (horný riadok). Pri zmene klímy (teplota 2050) všetky populácie lokálne vyhynuli v častiach južnej časti pohoria a migrovali na sever. Predpokladaná veľkosť rozsahu všetkých populácií sa napriek tomu znížila (obrázky 3 a 4), keď druh dosiahol geografické a ekologické limity.

Keď sme simulovali populácie pozostávajúce z lokálne prispôsobených genotypov s nižšou fenotypovou plasticitou (miestne prispôsobenie, scenár rovnakej plasticity), zmeny vo vhodnosti biotopov do roku 2050 sa medzi populáciami výrazne líšili. Centrálne umiestnené populácie (zelená, žltá a oranžová) stratili vhodné biotopy na juhu a v strede (žlto-červené odtiene na obr. 2), ale získali vhodné biotopy na severe (tmavomodré odtiene na obr. 2). Najjužnejšia populácia (červená) vykazovala zvýšenie celkovej vhodnosti biotopu na európskom kontinente, ale len časť tejto oblasti bola klasifikovaná ako veľmi vhodný biotop. Každá populácia lokálne vyhynula v častiach svojho súčasného rozloženia, ale každá migrovala na sever a čiastočne nahradila pôvodné obývané populácie (obr. 3, druhý stĺpec obr. 4). Všimnite si, že pretože všetky populácie mali relatívne úzke základné výklenky, prekrytie medzi nimi v ich predpokladanom budúcom rozložení bolo nízke (obr. 3). Zatiaľ čo severné a centrálne populácie (modrá, zelená a žltá) značne znížili svoj rozsah (≈ 40%), južné populácie (červené a oranžové) v tomto scenári zvýšili veľkosť svojho rozsahu pod klímem do roku 2050 (obr. 3 a 4).

Scenár plasticity s vysokou maržou poskytol prípad, keď plasticita a základná šírka výklenku boli maximálne v populáciách na okraji distribúcie. V tomto scenári sa vhodnosť biotopu pre populáciu na teplom okraji (červená populácia) výrazne rozšírila (obr. 2, stredný riadok, posledný stĺpec) a v dôsledku toho sa populácia rozšírila (obr. 3 a 4). V tomto scenári bolo zníženie rozsahov pre severné populácie (modré a zelené) do značnej miery spôsobené geografickými limitmi stanovenými morom, ale na úrovni druhov boli tieto poklesy kompenzované rozšírenou distribúciou červenej populácie (obr. 4).

V scenári s vysokou centrálnou plasticitou, kde je plasticita najvyššia v populáciách v jadre rozsahu druhov, centrálne populácie (zelené, žlté a oranžové) vykazovali zníženie aj zvýšenie vhodnosti biotopov v rôznych oblastiach (obr. 2, štvrtý riadok). Severné populácie (modré a zelené) vykazovali výrazné zmenšenie rozsahu a značné lokálne vymieranie, zatiaľ čo oranžová populácia sa značne rozšírila, keď migrovala na sever, a preto vykazovala veľký nárast veľkosti areálu (obr. 4).

Nakoniec, špičkový scenár modeloval CVH, kde plasticita populácie klesá z chladného na teplý okraj distribúcie druhu. Napriek tomu, že má najvyššiu plasticitu a najširší základný výklenok, vhodné biotopy ubudli pre najsevernejšie populácie (modré a najmä zelené), jednoducho v dôsledku geografických limitov stanovených morom (obr. 2). Južné populácie, aj keď menej plastické, si stále zachovali veľkú plochu vhodného biotopu. V dôsledku toho populácie na teplom okraji zvýšili svoj rozsah v porovnaní s ostatnými populáciami (obr. 3 a 4, príloha S1 obr. S3).

Výsledky pre simulácie bez rozptylu

Simulácia za predpokladu žiadneho rozptýlenia ukázala poklesy pre všetky populácie vo všetkých scenároch (obr. 3 a 4). Niektoré populácie v niektorých scenároch skutočne úplne vyhynuli (napr. populácia na teplom okraji v scenároch s vysokou centrálnou plasticitou a vysokou nábežnou hranou plasticity). Kľúčové body, ktoré stoja za povšimnutie, sú prípady, keď sa redukcia rozsahu minimalizovala v dôsledku plasticity: všetky populácie v scenári bez diferenciácie a najsevernejšia populácia (modrá), ktorá vykazovala menší pokles veľkosti rozsahu pri vysokej plasticite okraja a vysokej vodivosti. scenáre okrajovej plasticity. Podobne, keď bola plasticita najvyššia v jadrových populáciách, centrálna populácia (žltá) vykazovala menší pokles rozsahu aj bez rozptýlenia (obr. 2-4, príloha S1 obr. S3).

Vzory na úrovni druhov

Všetky vnútrodruhové scenáre viedli k podobným kontrakciám v celkovom rozsahu veľkosti hypotetického druhu (obr. 5, vložka), keď simulácie umožňovali neobmedzený rozptyl. V modeloch bez rozptylu boli výrazné zníženia rozsahu, ale zníženie bolo zmiernené na úrovni druhov, keď simulované populácie mali rovnakú maximálnu plasticitu a šírku výklenku (bez scenára diferenciácie). Keď sa populácie líšili v plasticite, scenár vysokej centrálnej plasticity ukázal menšie zmenšenie veľkosti rozsahu (obr. 5).

Hodnotili sme zmeny relatívnej početnosti piatich populácií výpočtom Shannonovho indexu diverzity pre každý scenár, s rozptýlením a bez neho (obr. 6). Všetky vnútrodruhové scenáre viedli k zníženiu indexu diverzity v porovnaní so scenárom bez diferenciácie z dôvodu nerovnakých posunov vo veľkostiach rozsahu populácie. Keď rozptyl nebol obmedzený, scenár lokálnej adaptácie a scenár charakterizujúci CVH vykazovali najnižšiu stratu diverzity. Scenár vysokej centrálnej plasticity ukázal najväčšiu stratu diverzity, keď došlo k obmedzenému aj neobmedzenému rozptylu v dôsledku zvýšenia rozsahu a zastúpenia centrálnej populácie (žltá).


Hybridizácia, pohlavne špecifická genómová architektúra a lokálna adaptácia

Zatiaľ čo tok génov môže znížiť potenciál lokálnej adaptácie, hybridizácia môže naopak poskytnúť genetickú variáciu, ktorá zvyšuje potenciál lokálnej adaptácie. Hybridizácia môže tiež ovplyvniť adaptáciu prostredníctvom zmeny sexuálneho dimorfizmu a sexuálneho konfliktu, ale to zostáva do značnej miery nepreskúmané. Tu diskutujeme o tom, ako môže hybridizácia ovplyvniť sexuálny dimorfizmus a konflikt v dôsledku rozdielnych účinkov hybridizácie na mužov a ženy, a potom, ako to môže ovplyvniť lokálnu adaptáciu. Po prvé, u druhov s heterochromatickým pohlavím by nižšia životaschopnosť heterogametického pohlavia u hybridov mohla posunúť rovnováhu v sexuálnom konflikte. Po druhé, pohlavne špecifická dedičnosť mitochondriálneho genómu u hybridov môže viesť k cytonukleárnym nesúladom, napríklad vo forme „materskej kliatby“, s potenciálnymi dôsledkami na pomer pohlavia a pohlavne špecifickú expresiu. Po tretie, pohlavne zaujatá introgresia a rekombinácia môžu viesť k pohlavne špecifickým dôsledkom hybridizácie. Po štvrté, transgresívna segregácia sexuálne antagonistických alel by mohla zvýšiť sexuálny dimorfizmus v hybridných populáciách. Sexuálny dimorfizmus môže znížiť sexuálny konflikt a zlepšiť rozdelenie medzipohlavných výklenkov, čím sa zvýši kondícia hybridov. Adaptívna introgresia alel, ktorá znižuje sexuálny konflikt alebo zvyšuje rozdelenie medzipohlavných výklenkov, môže uľahčiť lokálnu adaptáciu a mohla by podporiť kolonizáciu nových biotopov. Preskúmame tieto dôsledky hybridizácie na rozdiely medzi pohlaviami a lokálnu adaptáciu a diskutujeme o tom, ako by sa dala empiricky testovať ich prevalencia a dôležitosť.

Tento článok je súčasťou tematického vydania „Prepojenie miestnej adaptácie s vývojom pohlavných rozdielov“.

1. Úvod

Tu uvádzame, ako môže hybridizácia prostredníctvom svojich účinkov na pohlavne špecifickú životaschopnosť, sexuálny konflikt a sexuálny dimorfizmus prispieť k lokálnej adaptácii špecifickej pre pohlavie. Nedávny výskum zdôraznil dôležitosť pochopenia lokálnej adaptácie špecifickej pre pohlavie [1]. Niekedy sa sexuálny dimorfizmus vyvíja rovnakým spôsobom a z rovnakých dôvodov ako sympatrická ekologická divergencia a speciácia, konkrétne kvôli zníženiu konkurencie o zdroje [2]. Ekologická divergencia a sexuálny dimorfizmus sa môžu vyvinúť naraz [3], aby sa maximalizovalo zhlukovanie výklenkov (pozri Slovník) [2–4]. Okrem klasických príkladov, ako je extrémny sexuálny dimorfizmus v zobákoch Huia [5], dôkazy zo širokého spektra taxónov (napr. vtákov [6], plazov [7] a rýb [8]) naznačujú, že sexuálny dimorfizmus a Rozdelenie výklenku môže byť dôležitým mechanizmom na zníženie konkurencie o zdroje potravy medzi mužmi a ženami. Okrem toho rôzne reprodukčné úlohy môžu viesť k rôznym požiadavkám na veľkosť tela, využívanie biotopov alebo stravu. Zatiaľ čo takéto nikové delenie môže byť výhodné, genetická korelácia medzi pohlaviami môže obmedziť vývoj sexuálneho dimorfizmu [9]. Ak sa to nevyrieši, selekcia smerom k odlišným optimám môže viesť k tomu, že obe pohlavia sa budú zdržiavať mimo svojich vrcholov fitness, a teda sexuálny konflikt [9].

Napriek dlhoročnej výskumnej tradícii skúmajúcej pohlavne špecifickú životaschopnosť a fitness účinky hybridizácie [10] a rastúcemu uznaniu dôležitosti mitonukleárnej koadaptácie pre hybridizujúce taxóny [11], účinky týchto javov na potenciál lokálnych adaptácia po hybridizácii zostáva do značnej miery nepreskúmaná. Mechanizmy dedičnosti a rekombinácie špecifické pre pohlavie by mohli ovplyvniť sexuálny dimorfizmus, pohlavný sexuálny konflikt (glosár), vzorce expresie špecifické pre pohlavie alebo pomery pohlaví u hybridov (obrázok 1), ale toto nikdy nebolo hlavným zameraním hybridizačných štúdií. Okrem toho môže hybridizácia preskupiť sexuálne antagonistické alely, čo vedie k transgresívnej segregácii [12], čo môže zvýšiť sexuálny dimorfizmus pri použití vo výklenku. To by mohlo utlmiť medzisexuálnu súťaž a mať dôležité dôsledky pre šírku ekologickej niky.

Obrázok 1. Ako môže hybridizácia zmeniť lokálnu adaptáciu špecifickú pre pohlavie prostredníctvom jej účinkov na sexuálny dimorfizmus, pomer pohlaví a sexuálny konflikt. Táto schéma znázorňuje obrys rukopisu. V § 2 diskutujeme o tom, ako môžu vzorce vyplývajúce z hybridizácie viesť k sexuálnemu dimorfizmu, skresleniu pomeru pohlaví a ovplyvniť sexuálny konflikt. V § 3 sa zaoberáme tým, ako môžu výsledné zmeny v sexuálnom dimorfizme, pomere pohlaví a sexuálnom konflikte ovplyvniť lokálnu adaptáciu. (Online verzia vo farbe.)

Čoraz viac sa uznáva, že za určitých podmienok môže mať hybridizácia pozitívny vplyv na lokálnu adaptáciu [13]. Rastlinní ekológovia tradične považovali hybridizáciu za potenciálne prospešnú pre adaptívnu evolúciu [14,15], zatiaľ čo zoológovia ju považovali väčšinou za príčinu maladaptívneho rozpadu izolačných mechanizmov [16]. Nedávne štúdie naznačujú, že strom života je skôr sieťou života s častými introgresnými udalosťami [13,17–19]. V súčasnosti je popísaných množstvo príkladov evolučných dôsledkov hybridizácie, od lokálneho vyhynutia až po speciáciu [13]. Zatiaľ čo adaptácia na nové niky hybridnými druhmi s hodnotami znakov, ktoré sa líšia od hodnôt oboch rodičovských druhov, je zdokumentovaná (napr. Helianthus slnečnice, kde hybridné druhy obývajú extrémnejšie biotopy v porovnaní s rodičovskými druhmi [20,21]), ďalšie dôsledky hybridizácie na lokálnu adaptáciu sú menej známe [22]. Tvrdíme najmä, že existuje priepasť medzi množstvom štúdií dokumentujúcich životaschopnosť špecifickú pre pohlavie, expresiu špecifickú pre pohlavie a introgresiu podľa pohlavia u hybridných druhov a introgresovaných taxónov a nedostatok štúdií o tom, ako tieto faktory ovplyvňujú sexuálny dimorfizmus v ekologická nika a miestne prispôsobenie v týchto taxónoch. Tu uvádzame, ako hybridizácia interaguje s pohlavne špecifickou dedičnosťou a rekombinantnými mechanizmami, ich účinky na hybridnú zdatnosť, pohlavne špecifickú zdatnosť, pohlavný pomer a ako to môže viesť k sexuálnemu dimorfizmu a/alebo zmeniť vyhliadky na lokálnu adaptáciu (obrázok 1). . Podľa štruktúry načrtnutej na obrázku 1 najprv uvádzame, ako môžu pohlavne špecifické účinky hybridizácie ovplyvniť sexuálny dimorfizmus, pohlavné pomery a sexuálny konflikt v § 2, potom načrtneme, ako môže zmenený sexuálny dimorfizmus, pohlavné pomery a sexuálny konflikt ovplyvniť lokálnu adaptáciu v §3 a nakoniec diskutujeme o nápadoch, ako otestovať naše nové predpovede v §4. Identifikujeme vzrušujúce oblasti pre budúci výskum a navrhujeme analýzy na objasnenie účinkov hybridizácie na vyhliadky miestnej adaptácie.

2. Ako môže hybridizácia ovplyvniť sexuálny konflikt, pomer pohlaví a sexuálny dimorfizmus

A) Interakcie s pohlavnými chromozómami

Vzory pohlavne špecifickej dedičnosti súvisiacej s diferencovanými pohlavnými chromozómami sú dlho známe. Málo sa však vie, ako môžu tieto vzorce ovplyvniť sexuálny konflikt, pomer pohlaví a sexuálny dimorfizmus, a tu uvádzame, ako môže hybridizácia medzi druhmi s heteromorfnými pohlavnými chromozómami ovplyvniť tieto faktory. Okrem toho diskutujeme o tom, ako môže hybridizácia medzi druhmi s rôznymi génmi na určovanie pohlavia viesť k obratu pohlavných chromozómov a ovplyvniť sexuálny konflikt.

Takmer pred storočím Haldane [10] poznamenal, že „keď v F1 potomkovia dvoch rôznych živočíšnych rás jedno pohlavie chýba, je zriedkavé alebo sterilné, že pohlavie je heterozygotné pohlavie“ (Haldaneov slovník pojmov). Úzko súvisiacim pozorovaním je takzvaný „veľký X(Z) efekt“ (glosár), ktorý sa týka neúmerného príspevku X/Z-chromozómu pri spôsobovaní zníženej zdatnosti heterogametických hybridov [23]. Predpokladá sa, že hlavnou príčinou oboch vzorov sú recesívne alely so škodlivými účinkami u hybridov, ktoré majú silnejší vplyv na heterogametiku v porovnaní s homogametickým pohlavím v dôsledku hemizygotnej expresie [24]. V taxónoch s dobre diferencovanými pohlavnými chromozómami sa Haldanovo pravidlo ukázalo ako blízke univerzálnemu a heteromorfné pohlavné chromozómy vykazujú zníženú introgresiu na X v XY (u cicavcov [25] muchy [26]) a Z v ZW systémoch (Lepidoptera [27] vtáky [28,29]).

Zatiaľ čo „Haldanovo pravidlo“ a „veľký X (Z) efekt“ zvažujú alely s rovnakými fitness účinkami u mužov a žien, očakáva sa, že pohlavné chromozómy budú akumulovať neprimerané množstvo sexuálne antagonistických alel. Vyplýva to z ich sexuálne asymetrickej dedičnosti, ktorá vedie k tomu, že relatívny účinok mužského a ženského špecifického výberu pôsobiaceho na pohlavné chromozómy sa stáva nevyváženým [30]. Očakáva sa, že dominantné alely kódujúce sexuálne antagonistické vlastnosti, ktoré sú prospešné pre homogametické pohlavie, sa budú akumulovať na chromozóme X v systémoch XY (alely prospešné pre ženy) a na chromozóme Z v systémoch ZW (alely prospešné pre mužov). Je to preto, že dve tretiny svojho evolučného času trávia v homogametickom pohlaví, ktoré má dve kópie tohto pohlavného chromozómu. Očakáva sa, že recesívne alely, ktoré uprednostňujú heterogametické pohlavie, sa budú akumulovať na chromozóme X v systémoch XY a na chromozóme Z v systémoch ZW, pretože sú zriedkavo vystavené antagonistickej selekcii v homogametickom pohlaví. Očakáva sa, že modifikátory, ktoré vedú k zníženej génovej expresii u pohlavia s nižšou zdatnosťou alebo zvýšenej expresii u pohlavia s vyššou zdatnosťou, sa budú následne vyvíjať a akumulovať [31,32].

Zatiaľ čo tieto vlastnosti a vzory evolúcie pohlavných chromozómov boli podrobne preskúmané inde [30, 32, 33], ich dôsledky pre pohlavne špecifickú lokálnu adaptáciu v hybridných populáciách zostávajú nedostatočne pochopené. Nižšia životaschopnosť heterogametického pohlavia môže viesť k skresleným pomerom pohlaví v hybridných populáciách v laboratórnych podmienkach, napr. v Drosophila [23], ale aj vo voľnej prírode, napr. u hybridov muchárik [34]. Pohlavne viazaná génová regulácia sa môže u hybridov narušiť, čo vedie k abnormálnej génovej expresii. Bola pozorovaná samčia sterilita v dôsledku narušenej regulácie génu viazaného na pohlavie, napr. v Drosophila [35,36] a hybridy medzi Mus musculus a M. domesticus [37]. To môže potenciálne spôsobiť pohlavne špecifickú sterilitu, neživotaschopnosť alebo fenotypové rozdiely ovplyvňujúce sexuálny dimorfizmus.

„Haldanovo pravidlo“ a „veľký X (Z) efekt“ sú menej dôležité v taxónoch s pohlavnými chromozómami, ktoré nie sú silne diferencované, a v taxónoch bez zníženej miery rekombinácie v chromozóme viazanom na pohlavie. V mnohých taxónoch sa genetické určenie pohlavia líši dokonca aj medzi blízko príbuznými druhmi (napr. u rýb [38–40], gekonov [41] a Drosophila [42]). Hybridizácia medzi druhmi s rôznymi oblasťami určujúcimi pohlavie môže mať za následok skreslené pomery pohlaví [38,43] a modifikované interakcie medzi určením pohlavia a sexuálne antagonistickými alelami. Teoretické modely naznačujú, že selekcia proti zaujatému pomeru pohlaví alebo sexuálnemu konfliktu môže viesť k obratu génov určujúcich pohlavie [44–47] s určitou podporou empirických štúdií, napr. u žiab, kde autori nachádzajú introgresiu pohlavného chromozómu v dôsledku selekcie proti vychýlenému pomeru pohlaví [48], gupiek [49] a cichlíd [40,50,51]. Ak je gén determinujúci pohlavie alebo modifikátor jedného druhu užšie spojený so sexuálne antagonistickými génmi ako determinanty pohlavia iného druhu, môže v dôsledku zníženia sexuálnych konfliktov preniknúť do iného druhu. Sexuálne antagonistické alely spojené s determinantom pohlavia sa môžu dostať do introgresie a zvýšiť tak kondíciu u hybridov oboch pohlaví. Hybridizácia medzi druhmi s rôznymi determinantmi pohlavia môže tiež modifikovať sexuálny dimorfizmus, ako sa ukázalo v prípade hybridov jahôd [52].

(b) Cytonukleárne inkompatibility

Je čoraz jasnejšie, že cytonukleárne inkompatibility často ovplyvňujú hybridnú zdatnosť, ale o ich účinkoch na pohlavne špecifické prežitie, sexuálny antagonizmus a sexuálny dimorfizmus sa diskutovalo len zriedka. Nižšie uvádzame, ako môžu takéto dôsledky vzniknúť.

Cytonukleárne inkompatibility vznikajú, keď mitochondriálny genóm kóduje špecifické zložky systému oxidačnej fosforylácie používaného na aeróbne dýchanie [53], a preto existuje silná selekcia z hľadiska kompatibility medzi mitochondriálnym (mtDNA) a jadrovým (nuDNA) genómom [11]. Mitochondriálny genóm sa u väčšiny druhov prenáša cez materskú líniu [54]. V dôsledku toho môže vzniknúť asymetria medzi mužmi a ženami vo fitness účinkoch mitochondriálnych mutácií [55], pretože mutácie mtDNA, ktoré škodlivo ovplyvňujú iba mužov, budú menej ľahko odstránené prirodzeným výberom ako mutácie, ktoré sú škodlivé aj pre ženy alebo len pre ženy. Výsledná akumulácia mutácií, ktoré sú nevýhodné pre mužov, ale benígne pre ženy, sa označuje ako „materská kliatba“ (glosár) [56]. Toto je podporené dôkazmi o tom, že cytoplazmatické varianty prospešné pre ženy sú nevýhodné pre mužov s následkami, napr. narušenie produkcie cytochrómu c oxidáza [57,58]. Účinky mutácií mtDNA vo forme nákladov na kondíciu ovplyvnených mužmi zahŕňajú zníženú mužskú plodnosť a zvýšenú mieru starnutia mužov, napr. v Drosophila melanogaster kmene s introgresiou mitochondrií [55,59,60]. Kompenzačné jadrové adaptácie sa však môžu vyvinúť po určitom čase [61]. Negatívne účinky spojené s narušením súčasne vyvinutých mitonukleárnych komplexov, napr. na starnutie [60,62] a fertilitu [59,62] podporujú existenciu takýchto kompenzačných genetických variantov. Cytonukleárne inkompatibility vyplývajúce z hybridizácie medzi odlišnými taxónmi sa nachádzajú v rade taxónov, napr. u vtákov [63–65], mäsožravých myší [66], plochých červov [67] a rastlín [68,69]. Suboptimálne dýchanie je jednou z nákladov na kondíciu hybridov muchárik [64], mäsožravých myší [66], hrabošov [70] a chickadees [71], pravdepodobne kvôli mitonukleárnej inkompatibilite. Ukázalo sa tiež, že mitonukleárne inkompatibility skresľujú pomery pohlaví, napr. v experimentálnych mitonukleárnych introgresných líniách D. pseudoobscura [72]. V nedávnej modelovej štúdii autori zistili, že silná selekcia na mužov alebo nelineárne fitness účinky mitochondrií viedli k úniku z otca [73]. V súlade s týmto scenárom sa heteroplazma nachádza v hybridoch v širokom spektre taxónov, vrátane mušlí [74], pšenice [75], vtákov [63,65] a Drosophila [76] by mohla byť potenciálne spôsobená selekciou pre únik z otca, aby sa vyrovnali negatívne účinky na kondíciu matrilineárne zdedených mitochondrií.

Interakcie medzi mtDNA a nuDNA môžu viesť k pohlavne špecifickým globálnym transkriptovým odpovediam [77]. V experimentálnych pokusoch v D. melanogaster mitochondriálny polymorfizmus mal veľké účinky u mužov, pričom modifikoval takmer 10 percent jadrových transkriptov. Pre väčšinu transkriptov bola expresia upregulovaná u mužov, zatiaľ čo účinky na ženy boli malé. Rozdiely v expresii boli najvýraznejšie v semenníkoch a prídavných žľazách [78], čo naznačuje náklady pre mužov a potenciálne znižuje schopnosť mužov sexuálneho nátlaku. Pohlavne špecifické zmeny expresie by mohli buď zvýšiť alebo znížiť sexuálny dimorfizmus, v závislosti od toho, či sú vzorce expresie jedincov s introgresovanými mitochondriami medzi pohlaviami podobnejšie alebo nie. Napokon, introgresia heterošpecifických mitochondriálnych variantov by mohla mať tiež priame pozitívne účinky na kondíciu populácie. Introgresované mitochondrie by mohli nahradiť mitochondriálne genómy, ktoré majú nahromadené mutácie s negatívnymi fitness efektmi, napr. prostredníctvom genetického driftu (napr. v dôsledku Mullerovej rohatky [79] pozri glosár), ako to navrhuje Llopart a kol. [80]. Navyše, introgresia mitochondrií s alelickými variantmi, ktoré sú dobre prispôsobené napr. miestna klíma by mohla zlepšiť kondíciu obyvateľstva. Príkladom toho je červienka východná Eopsaltria australis, kde sa varianty mitochondriálnej DNA vhodné pre pobrežné a vnútrozemské podnebie kryjú skôr s podnebím než s jadrovým genómovým pôvodom, čím sa vytvárajú kolmé osi diferenciácie nuDNA a mtDNA [81].

Cytonukleárne inkompatibility sa nachádzajú aj v rastlinách, kde nekompatibilita spôsobená chloroplastom spôsobuje zníženú kondíciu hybridov [82,83], čo možno napraviť biparentálnou dedičnosťou chloroplastov, ako sa zistilo v Campanulastrum americanum kde biparentálna dedičnosť vedie k zvýšenej zdatnosti F1 hybridy a oživenie v F2 generácie [84].

(c) Sexuálne zaujatá introgresia a meiotické pudy

V tejto časti diskutujeme o tom, ako môže sexuálna introgresia a meiotický pohon ovplyvniť vzorce sexuálneho dimorfizmu, sexuálneho konfliktu a pomeru pohlaví. Miera introgresie sa môže medzi pohlaviami líšiť v dôsledku medzidruhových rozdielov v preferenciách partnerov [85]. Okrem toho, pohlavne zaujatý rozptyl [86] môže viesť k zvýšenej introgresii prostredníctvom viac disperzného pohlavia. Jednosmerná hybridizácia tak môže prispieť k rozdielnej introgresii medzi pohlavne viazanými génmi a bi-parentálne zdedenými génmi [87]. Znížená alebo žiadna rekombinácia v pohlavne obmedzených chromozómoch (Y alebo W) môže dodatočne zmeniť ich mieru introgresie v porovnaní s autozómami. V neprítomnosti rekombinácie budú kombinované účinky selekcie proti introgresii na viacerých lokusoch viesť k vyčisteniu celých introgresovaných pohlavných chromozómov a keďže prospešné alely sa nemôžu rekombinovať preč z nekompatibility, nemôžu sa introgresovať [88]. Diferenciálna introgresia pohlavne spojených génov a jadrových génov môže zmeniť sexuálny konflikt.

U mnohých druhov jedno pohlavie vykazuje silne zníženú (heterochiazmiu, napr. niektoré žaby, veľa rýb [89]) alebo žiadnu rekombináciu (achiazmia, napr. Drosophila, motýle, veslonôžky pozri Slovník). Očakávame, že v týchto druhoch sa alely, ktoré sú prospešné väčšinou pre nerekombinované pohlavie, nemôžu dostať tak ľahko ako alely prospešné pre rekombinované pohlavie, čím sa potenciálne posúva rovnováha sexuálneho konfliktu. Okrem toho sa kríži medzi Tigriopus populácie veslonôžok naznačujú, že ak viaceré lokusy na tom istom chromozóme spoločne spôsobujú Dobzhanského–Müllerovu (DM) inkompatibilitu s inými lokusmi, sú najškodlivejšie pri spätnom krížení nerekombinujúceho pohlavia (hybridná samica, nerekombinujúca sa, krížená s rodičovským samcom) [ 90].

Nakoniec, meiotický pohon (glosár) môže manipulovať s meiotickým procesom tak, aby narušil alelickú segregáciu mimo očakávaných mendelovských pomerov [91]. Výsledná znížená plodnosť podporuje evolúciu supresorov pohonu [92] a rozbitie týchto asociácií môže ovplyvniť hybridnú plodnosť a životaschopnosť [91]. Ukázalo sa, že vyhýbanie sa meiotickému pohonu vedie k tomu, že ženy uprednostňujú väčšie rozpätie očí, sexuálne dimorfný ornament, u muchy so stopkovými očami Teleopsis dalmanni keďže krátke rozpätie očí je spojené s X-viazanou oblasťou, ktorá spôsobuje pohon [93].

(d) Transgresívne triedenie sexuálne antagonistických variácií

Hybridizácia môže preskupiť sexuálne antagonistické alely [12], čo vedie k transgresívnej segregácii (glosár) fenotypových rozdielov medzi pohlaviami. To môže následne generovať hybridné populácie skorej generácie s extrémnym sexuálnym dimorfizmom (obrázok 2a). Keď sú sexuálne antagonistické alely fixované na rôznych lokusoch v hybridizujúcich druhoch, hybridy by mohli buď eliminovať všetky zdroje sexuálneho antagonizmu, alebo fixovať sexuálne antagonistické alely na niekoľkých lokusoch prostredníctvom rekombinácie. Posledný scenár by mohol umožniť hybridizujúcim druhom vyvinúť silnejší sexuálny dimorfizmus. Sexuálny dimorfizmus môže zase zvýšiť nosnú kapacitu hybridných populácií prostredníctvom medzipohlavného rozdelenia niky [94] a môže dokonca umožniť hybridným druhom kolonizovať biotopy, ktoré nie sú vhodné pre ich rodičovské druhy. Takýto priestupok z hľadiska ekologickej niky je dobre zdokumentovaný v oboch Helianthus a Cottus [20,95], ale ešte sa musí preskúmať z hľadiska sexuálneho dimorfizmu. Silne sexuálne dimorfné hybridné línie môžu byť tiež schopné prispôsobiť sa prostrediam s inak obmedzujúcimi úrovňami pohlavne špecifického výberu. Napríklad Saino & Bernardi [96] zistili, že rozsah pohlavného dimorfizmu veľkosti sa v hybridnej zóne vrany líšil. Okrem toho sexuálny dimorfizmus významne koreloval s výberom špecifickým pre pohlavie u mužov a nadmorskou výškou [96].

Obrázok 2. Mechanizmy, prostredníctvom ktorých môže hybridizácia zvýšiť alebo znížiť sexuálny dimorfizmus a následne ovplyvniť lokálnu adaptáciu. (a) Transgresívna segregácia sexuálne antagonistických alel, ktoré sa fixovali na rôznych lokusoch v dvoch hybridizujúcich druhoch. Ide o kvantitatívne lokusy znaku pre znak, ktorý sa používa vo výklenku (napr. tvar zobáka u vtákov). Po počiatočnej hybridizácii môže rekombinácia viesť k rôznym fenotypovým výsledkom (samice nad a samce pod každým lokusom), kde je sexuálny dimorfizmus buď zvýšený (ľavý dolný panel) alebo tlmený (pravý dolný panel). To môže mať následne dôsledky na rozdeľovanie medzipohlavných nik a miestnu adaptáciu. (b) Nezhodné geografické línie medzi pohlaviami pre ekologické črty v hybridnej zóne. V zmiešaných populáciách môže zvýšený sexuálny dimorfizmus v dôsledku pohlavne špecifických rozdielov v geografických líniách (horný panel) podporovať obsadenie nových ekologických výklenkov. Rodičovské druhy nemusia byť schopné kolonizovať túto novú ekologickú niku nie kvôli obmedzeniam morfopriestoru, ale jednoducho v dôsledku zníženej strednej zdatnosti populácie v dôsledku medzipohlavnej konkurencie a nákladnej rodovej záťaže (dolný panel).

3. Ako môže hybridizácia ovplyvniť lokálnu adaptáciu prostredníctvom zmeny sexuálneho dimorfizmu, pomeru pohlaví a sexuálneho konfliktu

V tejto časti načrtneme, ako môžu účinky hybridizácie na sexuálny dimorfizmus, pomer pohlaví a sexuálny konflikt ovplyvniť lokálnu adaptáciu. Aj keď sú tieto tri javy vzájomne prepojené, uvádzame ich oddelene, pretože majú rôzne dôsledky na miestnu adaptáciu.

(a) Účinky hybridizáciou zmeneného sexuálneho dimorfizmu na lokálnu adaptáciu

Tu diskutujeme o tom, ako môžu vzory sexuálneho dimorfizmu zmenené hybridizáciou ovplyvniť lokálnu adaptáciu. Ako je vysvetlené vyššie, hybridizácia môže ovplyvniť sexuálny dimorfizmus a mohla by teda potenciálne zvýšiť schopnosť mužov a žien využívať rôzne výklenky, čím sa pridáva k ďalším selekčným tlakom a mechanizmom, ktoré umožňujú pohlaviam používať rôzne výklenky. Okrem toho tvrdíme, že hybridizácia môže ovplyvniť genetickú architektúru znakov takým spôsobom, že hybridní muži a ženy dosiahnu svoju maximálnu vnútornú zdatnosť na rôznych úrovniach prímesí v celom genóme (napríklad v rôznych bodoch pozdĺž hybridnej zóny (obrázok 2). kvôli cytonukleárnej a/alebo pohlavne viazanej genetickej inkompatibilite). V hybridných zónach sa to môže prejaviť nezhodnými genómovými klinami (glosár) pre pohlavne špecifické genetické markery [97]. Pozdĺž hybridnej zóny sa tak môžu geografické línie ekologických vlastností oddeliť a premiestniť medzi samcami a samicami (obrázok 2b), najmä ak je pohlavne ovplyvnený genotyp interakciami prostredia priamo ovplyvnený hybridizáciou [98]. To by mohlo viesť k situácii, keď sa sexuálny dimorfizmus zvýši v strede hybridnej zóny, čím sa zvýši rozdelenie medzipohlavných výklenkov (slovník) a priemerná populačná zdatnosť, pretože obe pohlavia sú potom lepšie prispôsobené miestnym podmienkam. Pre dva druhy so slabým sexuálnym dimorfizmom a vysokým rodovým zaťažením (glosár), t. j. tam, kde majú pohlavia rôzne optimá, ale neboli schopné vyvinúť sexuálny dimorfizmus, aby lepšie zodpovedali týmto optimám, by hybridizácia mohla potenciálne utlmiť sexuálny konflikt prostredníctvom vytvárania hybridných línií. Sexuálny konflikt by mohol byť čiastočne alebo úplne vyriešený v hybridných líniách prostredníctvom transgresívneho triedenia variantov, ktoré umožňujú sexuálne pohlavne špecifické vyjadrenie vlastností (porov. [12]). Takéto triedenie, kde sú preferované varianty, ktoré sú základom sexuálneho dimorfizmu z oboch línií, a akumulujú sa v hybridnej línii, by viedlo k zvýšenej priemernej populačnej kondícii a mohlo by potenciálne umožniť kolonizáciu biotopov, kde by rodičovské druhy neboli schopné prežiť (porov. [99] ), aj keď podľa našich vedomostí ešte neboli identifikované žiadne empirické príklady. Zvýšený sexuálny dimorfizmus umožňuje populácii preskúmať širší fenotypový priestor okolo miestneho vrcholu fitness, čo potenciálne uľahčuje výstup na alternatívne vrcholy fitness [100], čím sa zvyšujú vyhliadky na lokálnu adaptáciu.

Nakoniec by sa vplyv hybridizácie na sexuálny dimorfizmus mohol priamo podieľať na procesoch posunu rozsahu (glosár) a dynamike rozsahu druhov. Teória predpovedá, že maladaptácia špecifická pre pohlavie by sa mala zvýšiť na hraniciach rozsahu [1]. Pravdepodobnosť hybridizácie sa však môže zvýšiť aj na hraniciach rozsahu. Asymetrie fitness medzi pohlaviami a maladaptácia by sa tak mohli znížiť po medzidruhovom toku génov a zlepšiť životaschopnosť populácií s okrajovým rozsahom zmiernením rodovej záťaže a zvýšením zdatnosti neprispôsobeného pohlavia introgresiou prospešných alel.

(b) Skreslenie pomeru pohlavia

Tu uvádzame, ako môžu deformácie pomeru pohlavia v dôsledku hybridizácie uľahčiť alebo brániť lokálnej adaptácii. Pohlavne špecifická životaschopnosť po hybridizácii môže viesť k skresleným pomerom pohlaví. Operačný pomer pohlaví (glosár OSR) môže ovplyvniť vnútrosexuálnu súťaž v párení [101], ale empirické dôkazy o vplyve OSR na súťaž v párení sú zmiešané [102], pretože skreslené pomery pohlaví môžu tiež zvýšiť náklady na stráženie páru [103]. Nedávna metaanalýza dospela k záveru, že existujú presvedčivé dôkazy, že OSR predpovedá silu sexuálneho výberu u mužov, ale nie u žien [104]. Sexuálny výber môže podporovať aj inhibovať lokálnu adaptáciu (prehľad v [105]). Keď sexuálny výber inhibuje lokálnu adaptáciu, napr. vďaka vytlačeniu populácie z kondičného optima [106,107] uvoľnenie v sexuálnom výbere pravdepodobne zvýši vyhliadky na lokálnu adaptáciu. Zmenená OSR by teda mohla potenciálne znížiť sexuálny výber u mužov, čo by umožnilo populáciám priblížiť sa ekologickému optimu v prípadoch, keď sexuálny výber odporuje prirodzenému výberu.

Pomer pohlaví je dôležitý aj pre schopnosť populácií prežiť a prispôsobiť sa, keďže počet samíc v populácii určuje reprodukčný výkon (napr. [108]) a silne skreslené pomery pohlaví môžu viesť k depresii z príbuzenského kríženia, ako sa zistilo napr. v cigáňom Lymantria dispar [109]. Predpojaté pomery pohlaví môžu teda tiež brániť lokálnej adaptácii.

(c) Účinky hybridizácie na lokálnu adaptáciu prostredníctvom modulácie sexuálneho konfliktu

Posun v rovnováhe medzi antagonistickými variantmi poškodzovania mužov a poškodzovania žien môže viesť k skresleniu pomeru pohlavia, čo môže ovplyvniť miestnu adaptáciu, ako je uvedené vyššie. Okrem toho zníženie sexuálnych konfliktov, napr. v dôsledku introgresie modifikátora pohlavia zvyšujúceho sexuálnu väzbu sexuálne antagonistického génu [44] alebo pohlavného chromozómu obsahujúceho sexuálne antagonistické gény [99], môže uľahčiť lokálnu adaptáciu tým, že umožní väčší sexuálny dimorfizmus v ekológii. Takýto sexuálny dimorfizmus by mohol umožniť pohlaviam lepšie sledovať ich príslušné adaptívne optimálna, a tým prispieť k miestnej adaptácii populácie.

4. Testovanie účinkov hybridizácie na pohlavne špecifickú lokálnu adaptáciu

Mnohým interakciám medzi hybridizáciou a lokálnou adaptáciou prostredníctvom modulácie pomeru pohlaví, sexuálneho dimorfizmu a sexuálneho konfliktu, ktoré sme navrhli vyššie, chýbajú empirické príklady a teoretické štúdie. V tejto časti navrhujeme prístupy k štúdiu niektorých z týchto interakcií.