Informácie

Ako veľmi je v ríši zvierat rozšírená aromatizácia ako proces, ktorý určuje pohlavie zvieraťa?

Ako veľmi je v ríši zvierat rozšírená aromatizácia ako proces, ktorý určuje pohlavie zvieraťa?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Predtým, ako pôjdem do podrobností, zhrniem svoje laické chápanie mojej otázky. Podľa môjho laického čítania možno pohlavie obrovskej rozmanitosti druhov živočíšnej ríše považovať za pohlavie vyplývajúce z rozsahu, v akom prebieha proces aromatizácie - katalytická premena testosterónu produkovaného pohlavnými žľazami na estrogén. Tento rozsah aromatizácie môže byť určený teplotou vajec alebo geneticky.

Nemecká stránka „Aromatase“ na Wikipédii uvádza nasledujúce zvláštne, nepodložené tvrdenie (preklad je môj, takže sa vopred ospravedlňujem):

„Aromatáza (aka CYP19A1) je enzým, ktorý v chrbtové zvieratá katalyzuje premenu z testosterónu na estradiol... [zvýrazní baňa]“

Čo vyvoláva otázku v nadpise. Pochopil som, že proces aromatizácie ako proces určovania pohlavia bol v živočíšnej ríši rozšírený viac ako u zvierat s chrbtovou kosťou, prinajmenšom tak široký ako u strunatcov. Keďže tvrdenie nie je podložené, otázku som vložil do názvu tejto komunity.

Ďalší pohľad na otázku: Môže mi niekto uviesť príklady zvierat, ktoré nemajú chrbtovú kosť a u ktorých je pohlavie určené rozsahom aromatizačnej reakcie?


Ako veľmi je v ríši zvierat rozšírená aromatizácia ako proces, ktorý určuje pohlavie zvieraťa? - Biológia

Michael Mahowald
Eric von Wettberg

Rad Hymenoptera ako celok je už dlho známy tým, že má niekoľko nezvyčajných vlastností, ktoré biológov zaujali a mätú. Najzrejmejším z nich je vývoj sociálneho správania, v ktorom väčšina členov komunity obetuje svoj vlastný reprodukčný potenciál, aby poskytli potravu a ochranu niekoľkým reprodukčným členom a ich potomkom. Z prítomnosti takýchto nezvyčajných životných príbehov je jasné, že niektoré blanokrídlovce boli vystavené silným divergentným selektívnym tlakom, ktoré ovplyvnili rôzne aspekty ich biológie. Možno teda nie je veľkým prekvapením, že v systémoch určovania pohlavia nájdeme veľké množstvo variácií.

Arrhenotokous haplodiploidné určovanie pohlavia - pri ktorom sa haploidné vajíčka vyvíjajú ako samce a diploidné jedince sú ženy - je pravidlom v poradí. Pribúdajúce dôkazy však naznačujú, že výnimky z tohto pravidla sú bežné, či dokonca všadeprítomné. Diploidní samci existujú v mnohých populáciách rôznych druhov (Cook, 1993a a tam uvedené odkazy). Mnohé druhy tiež obsahujú vnútrobunkové baktérie a ukázalo sa, že aspoň jeden druh má „sebecký“ nadpočetný chromozóm. Obaja manipulujú schémou určovania pohlavia, aby zvýšili svoju vlastnú dedičnosť na vyššiu ako mendelovskú mieru. Existujú aj thelenotokózne druhy, v ktorých sa samice rozmnožujú partenogénne za vzniku diploidných samičích potomkov.

Všetky tieto nezvyčajné vlastnosti u blanokrídlovcov zvádzajú k tomu, aby sme blanokrídlovce zavrhli ako evolučnú odchýlku, obete selekcie na úteku. Bolo by však predčasné tvrdiť, že mechanizmy určovania pohlavia nemajú spoločnú reč v rámci rádu, ba dokonca ani s inými rádmi a fylami. Je pravda, že haplodiploidné určovanie pohlavia je medzi zvieratami zriedkavé a u článkonožcov je obmedzené na niekoľko skupín. Je tiež pravda, že žiadny doteraz navrhnutý model nie je dostatočný na vysvetlenie určovania pohlavia u viac ako podskupiny blanokrídlovcov. Neuskutočnili sa však žiadne molekulárne štúdie génov zapojených do sexuálneho určenia. Je preto možné, že niektoré zo základných mechanizmov sú v skutočnosti zachované medzi skupinami blanokrídlovcov a v rámci väčších taxónov. Dôkazy pre alebo proti takejto hypotéze však čakajú na zber molekulárnych dát.

Bez ohľadu na takéto homológie sa zdá jasné, že systémy určovania pohlavia blanokrídlovcov odrážajú v mnohých ohľadoch zvláštne životné histórie a podmienky jednotlivých druhov. V nasledujúcom priestore rozoberáme tieto zvláštnosti a modely, ktoré ich do tej či onej miery vysvetľujú. Nakoniec stručne diskutujeme o vzťahu medzi týmito dvoma, čo môže ďalším výskumom pomôcť vniesť poriadok do ich zložitosti.

Životná história a taxonómia

Hymenopterany sledujú veľké množstvo životných príbehov. Nadčeľaď Aculeata (obrázok 1), ktorá zahŕňa včely, mravce a osy, zahŕňa všetky sociálne blanokrídlovce, ako aj mnohé osamelé druhy. Sociálnosť, v ktorej sa niektorí členovia komunity vzdávajú reprodukcie, aby sa starali o potomstvo vyprodukované iným jedincom, predstavuje jedinečné reprodukčné výzvy, ktoré sú úzko späté s určením pohlavia. Nadčeľaď Parasitica obsahuje mnoho čeľadí parazitoidných ôs. Parazitoidy, ktoré sa extenzívne vyvíjajú so svojimi hostiteľskými druhmi, čelia špeciálnym reprodukčným obmedzeniam v dôsledku požiadaviek na lokalizáciu hostiteľov. Takéto obmedzenia môžu čiastočne vysvetliť ťažkosti pri hľadaní zjednocujúceho modelu na určenie pohlavia blanokrídlovcov (pozri nižšie). Piliarky alebo Symphyta sú málo známou infraradovou skupinou bylinožravých a mäsožravých blanokrídlovcov, ktorá je výlučne samotárska.

Obrázok 1: Fylogenéza nadčeľadí Hymenoptera. Symphyta sú piliarky, Aculeata sú včely, mravce a osy vespidovité a Parasitica sú parazitoidné osy. (Od Cooka, 1993a).

Fakultatívna kontrola pomerov pohlaví

Schopnosť samíc v arrhenotokóznych líniách určiť pohlavie ich potomstva má dôležité ekologické a evolučné dôsledky pre Parasitica aj sociálnu Aculeata a môže pôsobiť ako selektívny tlak na určité formy určovania pohlavia. Fakultatívne pridelenie pohlavia umožňuje parazitoidným osám prispôsobiť ich potomstvo kvalite hostiteľa, ktorý im je poskytnutý. Sociálne včely, osy a mravce môžu zmeniť pomer pohlaví v kolóniách, aby maximalizovali príbuznosť medzi členmi a vytvorili pracovnú silu vhodnú pre okolité podmienky.

V niektorých parazitoidných osách, ktoré sa živia difúzne distribuovanými hostiteľmi a bežne inbrednými, môže situácia známa ako lokálna konkurencia medzi partnermi skresliť pomer pohlaví (Hardy, 1994). Mnoho vajíčok znáša jedna alebo niekoľko samičiek na jedného hostiteľa. Niekedy sa dospelí jedinci pária len bezprostredne po vylíhnutí so samcami vychádzajúcich z toho istého hostiteľa. Matky môžu za týchto podmienok produkovať viac samíc, čím sa vytvorí iba dostatočný počet samcov na oplodnenie samíc. Skreslený pomer pohlaví generuje najväčší počet potomkov schopných odovzdať svoje gény budúcim generáciám (Godfray, 1994).

Pomery pohlaví môžu byť tiež upravené tak, aby kontrolovali kvalitu hostiteľa (Hardy, 1994 Godfrey, 1994). Muži sú menej nepriaznivo ovplyvnení podvýživou, pretože zomierajú krátko po párení. Na druhej strane, samice potrebujú viac výživy na produkciu životaschopných vajec. Preto je výhodné podávať samičkám kvalitnejších hostiteľov ako potravu lariev. U druhov, ktoré znášajú jedno vajce na hostiteľa, môžu samice dostať väčších hostiteľov. U druhov s viacerými vajíčkami na hostiteľovi sa to dá dosiahnuť zvýšením pomeru samíc a samcov, keď sa veľkosť hostiteľa zväčší. Takáto kontrola pomeru pohlaví, okrem toho, že je bežná u Parasitica, bola preukázaná aj u bylinožravých Symphyta (Craig, et al., 1992). Je dôležité, aby systém určovania pohlavia nebol určovaním pohlavia na jednom lokuse (o ktorom sa bude diskutovať nižšie) u týchto druhov: v dôsledku zvyšujúcej sa homozygotnosti by sa pravidelne vytvárali neplodní diploidní samci.

U spoločenských blanokrídlovcov kontrola pomerov pohlaví umožňuje nadprodukciu robotníc a obmedzenú produkciu reprodukčných samcov (a samíc, ako budeme stručne diskutovať nižšie). Kvôli kontrole nad pomerom pohlaví sa samce produkujú iba vtedy, keď dôjde k páreniu, zatiaľ čo robotnice sa produkujú počas celého roka. U eusociálnych druhov (druhy, ktoré sú sociálne po celý rok) nie je kontrola pomeru pohlaví úplne určovaná kráľovnou, ale môžu ju meniť robotnice. Podľa Hamiltonovho modelu inkluzívnej zdatnosti (1964) úplné sestry zdieľajú 3/4 genómu so svojimi sestrami, ale iba 1/2 s matkou a 1/4 so svojimi bratmi. Matka na druhej strane zdieľa 1/2 svojho genómu so synmi aj dcérami. V dôsledku toho existuje konflikt medzi robotnicami a kráľovnami o želanú produkciu každého pohlavia (prehľad v Crozier a Pamilo, 1996).

Napriek konfliktom týkajúcim sa rozdelenia pohlavia je rozdielna príbuznosť sestier pravdepodobne jedným z faktorov, vďaka ktorým sa medzi blanokrídlovce rozšírila socialita (Crozier a Pamilo, 1996). Hamiltonov model (1964) predpovedá, že jednotlivci sa zrieknu reprodukcie len vtedy, keď môžu získať viac svojich génov do nasledujúcich generácií tým, že pomôžu príbuznému reprodukovať sa. Úsilie mnohých sestier, ktoré spolupracujú, aby pomohli svojej matke alebo sestre rozmnožovať sa, môže priniesť viac potomkov ako ich osamelé úsilie. Hamilton tvrdí, že robotnice Hymenoptera sú výlučne ženy, pretože ich väčšia príbuznosť zvyšuje ich záujem o reprodukčný úspech ich sestier v porovnaní s ich menej príbuznými bratmi.
Kontrola pomeru pohlaví umožňuje niektorým druhom, najmä halcitínskym včelám, byť fakultatívne sociálne. Tieto druhy nie sú eusociálne: časť roka tvorí kolóniu jediný osamelý jedinec (Michener, 1974). Ale po zvyšok roka zostávajú príbuzné samice spolu v hniezde a delia si prácu medzi sebou. V tejto deľbe práce je zahrnutá deľba reprodukčnej činnosti, pričom jeden alebo niekoľko jedincov generuje všetko potomstvo. V miernom podnebí majú blanokrídlovce dostatok času na produkciu robotníc a reprodukčných jedincov iba vtedy, ak je sezóna dostatočne dlhá. Ak je pomer pohlaví pod ich kontrolou, môžu upraviť pomer pohlaví svojich potomkov, aby vytvorili sociálnu štruktúru, ktorá bude zodpovedať ich podnebiu (Packer, et. al., 1989 Eickwort, et. al, 1996). Na extrémnych miestach, ako sú vysoké zemepisné šírky alebo nadmorské výšky, sa môžu zbaviť robotníkov a stať sa osamelými (Packer, a kol. 1989, Eickwort, a kol., 1996). Na menej zakázaných miestach môžu generovať robotníkov, ktorí umožňujú produkciu reprodukčnejšieho potomstva. Diskusia zostáva, či je táto schopnosť spôsobená vývojovou plasticitou alebo evolúciou, ale súčasné dôkazy naznačujú, že je to spôsobené vývojovou plasticitou (Eickwort, 1996).

Sebecké gény, sebecké mikróby

Okrem jedinečných selektívnych tlakov, ktorými sa riadi určovanie pohlavia u niektorých blanokrídlovcov, analýze vývoja určovania pohlavia v rade bráni skutočnosť, že v mnohých prípadoch nie je skutočný študovaný blanokrídlovec jediným organizmom, ktorý má vlastný záujem na určovaní svojho druhu. sex. Tento pomerne prekvapivý stav je výsledkom intracelulárnych baktérií rodu Wolbachia. Tieto baktérie sú rozšírené u hmyzu a našli sa u 16 percent skúmaných druhov Hymenoptera. Môžu byť ešte rozšírenejšie u sociálnych blanokrídlovcov - nedávny prieskum zistil, že baktérie sú prítomné v polovici všetkých testovaných druhov mravcov (Wenseleers a kol., 1998 a tam uvedené odkazy). Keďže Wolbachia je cytoplazmaticky zdedená, jej zdatnosť závisí od ženskej produkcie. Infekcia má teda tendenciu produkovať pomer pohlaví zaujatý ženami.

Mechanizmus tohto účinku má dve formy. Jeden zahŕňa stratu otcovského genómu pri párení medzi infikovanými samcami a neinfikovanými samicami (prehľad v Hoffmann a Turelli, 1997). To má za následok embryonálnu smrť u diploidných druhov a samčí vývoj u haplodiploidných druhov, ako je Hymenoptera. Neinfikovanej žene sa tak zabráni splodiť akékoľvek dcéry. Ďalším mechanizmom je vyvolanie partenogénneho správania. Duplikované chromozómy infikovaného neoplodneného vajíčka sa nedokážu oddeliť počas prvého mitotického cyklu, čím vznikne diploidná samica (prehľad v Stouthamer, 1997). Oba tieto mechanizmy zvyšujú pravdepodobnosť, že baktérie budú s každou ďalšou generáciou prevládať. Nemusia však nevyhnutne maximalizovať kondíciu svojich hostiteľov. V skutočnosti sa mnoho partenogénnych druhov, v ktorých sa nachádza wolbachia, vracia k sexuálnej reprodukcii po odstránení parazita antibiotikami (Stouthamer, et al, 1990a).

Druhou zvláštnosťou pri určovaní pohlavia blanokrídlovcov je existencia, aspoň u jedného druhu, takzvaného sebeckého chromozómu, ktorý je zdedený vo väčšom než mendelovskom pomere. Keď sa samica spári so samcom, ktorý je nositeľom tohto chromozómu, nazývaného Paternal Sex Ratio alebo PSR chromozóm, produkuje iba mužské potomstvo, ktoré potom pri párení odovzdá chromozóm PSR. Takže zatiaľ čo samice produkované normálnym oplodnením odovzdávajú otcovský genóm iba polovici svojich potomkov, samce produkované párením PSR-samcov dávajú svoj PSR chromozóm všetkým svojim potomkom.

PSR chromozóm je malý nadpočetný chromozóm bez známych prospešných funkcií. Pozostáva väčšinou alebo úplne z heterochromatínu, organizovaného v blokoch opakujúcich sa sekvencií (Beukeboom a Werren, 1993). Podľa delečných analýz od Beukebooma a Werrena (1993) sa tieto opakovania líšia od nevyhnutných po nevyhnutné pre funkciu a prenos PSR. Vo vajciach obsahujúcich PSR tvorí zvyšok otcovského genómu pred prvou metafázou hustú hmotu. Raz sa replikuje pred prvým delením, ale nie následne, a nakoniec sa stratí (Reed a Werren, 1995). Výsledkom je haploidný samec, ktorému z otcovského genómu zostal iba chromozóm PSR. Existencia „genomického parazita“, ako je tento, prirodzene vyvoláva otázky o jeho vývoji a mechanizme pôsobenia. Hoci výskum pokračuje, doteraz sa zistilo len málo.

Modely
Doplnkové určenie pohlavia alely

Jedným z modelov na určovanie pohlavia u Hymenoptera je komplementárne určovanie pohlavia (CSD) alebo model alelickej diverzity, ktorý prvýkrát navrhol Whiting (1943) začiatkom tohto storočia. Dôkazy o tom sa nahromadili v niekoľkých rôznych líniách Hymenoptera. V tomto modeli je pohlavie určené komplementaritou alel na určitom lokuse. Ak sú alely odlišné, vyvinie sa samica. Ak je lokus hemizygotný alebo homozygotný, vyvíja sa samec. Primárny dôkaz pre tento model pochádza z experimentov inbrídingu. Diploidné samce blanokrídlovcov sú v prírode zriedkavé a zvyčajne sú neplodné. S núteným príbuzenským krížením boli vytvorené v laboratóriu v mnohých druhoch. Molekulárne dôkazy na podporu tejto teórie ešte neboli odkryté, ale môžu sa objaviť v najbližších rokoch.

Najskorší dôkaz CSD pochádza zo súboru šľachtiteľských experimentov, ktoré vykonal Whiting (1943) na Bracon hebetor (predtým Habrabracon juglandis). Vo svojej predchádzajúcej práci Whiting našiel veľa morfologických znakov s klasickými mendelovskými vzormi dedičnosti, z ktorých zostavil mapu prepojenia. Keď spätne skrížil mužské potomstvo s ich matkami, našiel samcov, ktorí musia mať dve kópie niektorých vlastností, čo naznačuje diploidiu. Whiting vypočítal, že v populácii, s ktorou pracoval, existovalo na mieste určujúcom pohlavie najmenej deväť alel.

Whitingova práca splodila sériu podobných šľachtiteľských experimentov. Periquet a kol. al. (1993) v zajatí chovali Diadromis pulchellus , endoparazita Lepidoptera. Prostredníctvom série plánovaných krížení vytvorili diploidných samcov a ich výsledné pomery pohlaví porovnali s pomermi pohlaví predpovedanými Mendelovou genetikou pre modely určovania pohlavia s jedným a dvoma lokusmi. Zistili diploidné samce dvoma spôsobmi: farbou srsti a variáciou alozýmu. Normálne včely sú čierne, ale v laboratóriu dokázali vychovať menej zdatných recesívnych žltých mutantov. Spárovaním samíc divokého typu so žltými samcami a následným párením heterozygotných samičích potomkov späť k ich otcom vytvorili homozygotné žlté samice. Tieto samice boli spárené s čiernymi samcami. Všetky čierne samce pochádzajúce z kríženia musia byť diploidné kvôli dominantnému farebnému génu od ich tmavosrstého otca. V inom spôsobe dva enzymatické lokusy s viacerými variantnými alelami, ktoré možno detegovať gélovou elektroforézou. Inbredné samice boli krížené s nepríbuznými inbrednými samcami a obaja rodičia sa postmortálne analyzovali na heterozygotnosť v enzymatických lokusoch. Ak mala matka nejaké odlišné alely ako otec, analyzovali samčie potomstvo na heterozygotnosť na rovnakom lokuse. Z týchto krížení zistili, že samce boli generované v počtoch v súlade s jedným lokusovým viacalelovým modelom určovania pohlavia.

Experimenty s príbuzenským krížením, ako sú tieto, sa opakovali u mnohých druhov Hymenoptera. V súčasnosti môže model CSD s jedným lokusom zodpovedať za diploidné samce pozorované u 8 až 33 druhov (Cook, 1993a). Tieto druhy zasahujú do radu Hymenoptera, od Symphyta cez Parasitica po Aculeata. Tento smer výskumu má niekoľko nedostatkov. Použitím inbredných línií je možné, že homozygotnosť sa vyvinie na iných lokusoch, ktoré sa podieľajú na určovaní pohlavia, čím sa maskuje ich vplyv. V týchto prípadoch by viacnásobné lokusové určovanie pohlavia s viacerými alelami vyzeralo ako určovanie pohlavia jedného lokusu. Zdá sa tiež možné, že príbuzenská plemenitba by viedla k homozygotnosti pre niektoré recesívne mutácie so stratou funkcie ďalej po prúde v kaskáde sexuálneho vývoja. Takéto mutácie môžu viesť aj k zvýšeniu počtu diploidných samcov. Napokon, výsledky týchto experimentov tiež úplne nevylučujú iné metódy sexuálneho určenia, ktoré sú diskutované nižšie.

Nebola vykonaná žiadna práca na objasnenie molekulárnych detailov týchto dráh. Crozier (1971) špekuloval, že lokus určujúci pohlavie (alebo lokusy) môže produkovať proteíny, ktoré sú aktívne len ako heteropolyméry. Prečo presne akýkoľvek heteropolymér postačuje na produkciu aktivity, zatiaľ čo akýkoľvek homopolymér by bol neaktívny, zostáva nejasné. V literatúre sa objavili výzvy na molekulárnu prácu, ktorá by dávala zmysel modelu (Beukeboom, 1995), ale táto práca sa objavovala pomaly.

Prvé kroky molekulárneho výskumu sa uskutočnili na modeli Hymenoptera, Apis mellifera. Predchádzajúce štúdie, podobné tým, ktoré vykonali Periquet, et. al. (1993) zistili, že včela medonosná používa jeden lokus CSD ako Bracon hebetor (Cook, 1993a). Hunt a Page (1995) rozšírili túto prácu vytvorením mapy väzieb väčšiny genómu včiel s RAPD markermi (Randomly Amplified Polymorphic DNA). Pomocou mapy stanovili chromozomálny vzťah lokusu určujúceho pohlavie s inými genetickými markermi. V tejto práci použili náhodné priméry dlhé 10 nukleotidov na amplifikáciu náhodných úsekov genómu včiel. Na ďalšiu štúdiu vybrali priméry, ktoré generovali fragmenty DNA, ktorých dĺžka bola polymorfná medzi rodičmi laboratórnej kolónie, ktorú použili ako zdroj včiel. Pomocou týchto fragmentov mohli porovnať genotypy mužských (a zvyčajne haploidných) potomkov.Vytvorili mapu väzieb pre genóm včiel porovnaním vzoru dedičnosti alozýmových markerov, ktoré sa menili u matky a ktoré bolo možné testovať elektroforézou na proteínovom géli so vzormi markerov RAPD. Táto informácia, ktorá lokalizuje lokusy blízko lokusu určujúceho pohlavie, vrhá málo svetla na určenie pohlavia, ale môže byť užitočná pre budúce štúdie.

Pri absencii veľkého množstva molekulárnej práce sa uskutočnili ekologicky orientované štúdie na preskúmanie účinkov určovania pohlavia jedného lokusu na iné Hymenoptera. Ross a kol. al. (1993) študoval rozdiel v miere výskytu diploidných samcov v dvoch populáciách Solenopsis invicta, juhoamerického mravca. V 30. rokoch 20. storočia bol mravec ohnivý zavlečený do Mobile v Alabame a rozšíril sa po veľkej časti južných USA. Rossovo laboratórium predtým vykonalo šľachtiteľské experimenty, aby preukázalo, že ohnivý mravec má komplementárny systém určovania pohlavia a že diploidní samci sú v severoamerických populáciách bežné (Ross a Fletcher, 1986).

Porovnaním miery výskytu diploidie v hniezdach v Severnej a Južnej Amerike Ross et. al (1993) dokázal, že mravec ohnivý prešiel v historických dobách v Severnej Amerike významnou prekážkou v dôsledku zakladateľského efektu a je menej geneticky rôznorodý ako populácia, z ktorej pochádza. Diploidia sa merala pomocou Western blotov pre upratovacie proteíny, o ktorých sa zistilo, že sú polymorfné. Heterozygotnosť na ktoromkoľvek z enzymatických lokusov je znakom diploidie. Týmto opatrením ukázali, že argentínske populácie majú nižšiu mieru mužskej diploidie.

Možnou alternatívou alebo rozšírením jednolokusového komplementárneho určenia pohlavia je multilokusový CSD. V tomto modeli, ktorý navrhol Crozier (1971), vedie heterozygotnosť v ktoromkoľvek z niekoľkých lokusov určujúcich pohlavie u žien. Crozier (1971) navrhol, že by to mohlo zodpovedať za určovanie pohlavia blanokrídlovcov. V súčasnosti existujú dôkazy proti nemu u niektorých druhov (napr. Cook, 1993b) a žiadny spoľahlivý dôkaz u žiadneho druhu. Nie je to však úplne neprekonateľná teória. U dôsledne inbrídnych druhov, ako sú parazitoidné osy, je menej pravdepodobné, že povedie k častej diploidnej samčej produkcii ako systém s jedným lokusom. Pretože model viacerých lokusov sa môže zrútiť do modelu jedného lokusu, keď sa homozygotnosť v populácii vôbec vyvinie, okrem jedného z lokusov, môže to byť dôkazom CSD s jedným lokusom. Keďže mnohé z populácií používaných pre CSD s jedným lokusom sú inbredné laboratórne zásoby, je to možné. Napriek tomu, keďže existuje len veľmi málo údajov na vysvetlenie toho, ako CSD s jedným lokusom funguje na molekulárnej úrovni, je ťažké predstaviť si, ako funguje CSD s viacerými lokusmi.

Podľa tohto modelu lokusy produkujúce samce majú nekumulatívny účinok, zatiaľ čo lokusy produkujúce samice sú kumulatívne. U haploidných jedincov je teda stimul produkujúci samice dvakrát slabší ako u diploidných jedincov. Na rozdiel od toho je stimul produkujúci samce konštantný bez ohľadu na ploidiu. Výsledkom je, že stimuly produkujúce mužov dominujú u haploidných jedincov, zatiaľ čo stimuly produkujúce ženy dominujú u diploidných a polyploidných jedincov. Tento model prvýkrát vyvinuli Cunha a Kerr (1957), keď boli diploidní samci známi iba v jednom rode. Rastúci počet dôkazov o existencii diploidných samcov v celej Hymenoptera (pozri Cook, 1993a a tam uvedené odkazy) podnietil novší názor, že je neplatný (Cook, 1993a). Úsilie dokázať to sa sústredilo na hľadanie čiastočne feminizovaných charakteristík u diploidných samcov s myšlienkou, že reziduálne účinky génov indukujúcich samice by sa prejavili v morfologických rozdieloch medzi haploidnými a diploidnými samcami. Výsledky takýchto štúdií boli rozporuplné, hoci novšie štúdie naznačujú, že diploidní muži v skutočnosti majú väčšie štruktúry ako ich haploidní náprotivky, čo môže byť v skutočnosti do značnej miery spôsobené ich väčším genómom (pozri Cook, 1993a a tam uvedené odkazy). V každom prípade si model genickej rovnováhy vyžaduje nezávislý vývoj modifikácií mnohokrát počas evolúcie blanokrídlovcov, aby sa zohľadnili diploidné samce.

Materská - zygotická rovnováha

Tento model, aj keď nie je nový, nie je odskúšaný. Prvýkrát ho navrhol Crozier (1977) a nedávno ho ďalej rozvinul Cook (1993b). Cook tvrdí, že u druhov, kde je časté príbuzenské kríženie, je nepravdepodobné, že by model CSD zohľadňoval určenie pohlavia, pretože diploidní samci - ktorí sú sterilní - by sa produkovali s relatívne vysokou frekvenciou. Preto naznačuje, že by mohla existovať situácia podobná situácii v Drosophila. V tomto systéme by matersky prepísaný faktor, možno podobný Drosophila bez dcéry, stimuloval mužský vývoj. Zygotické gény, možno podobné Drosophila sis, budú súťažiť a stimulovať ženský vývoj. Diploidný kompliment by úspešne inhiboval mužský vývoj a splodil ženu, zatiaľ čo haploidný kompliment by viedol k mužom. Takýto model má zjavne precedens u iného hmyzu a podpora jeho existencie v Hymenoptera by pravdepodobne pochádzala z molekulárnych štúdií, ktoré, dúfajme, prídu. Bohužiaľ, tento model nedokáže vysvetliť rozšírené diploidné samce o nič ľahšie ako model genickej rovnováhy vyššie.

Model genómového imprintingu naznačuje, že to nie je haploidia alebo diploidia per se, čo určuje pohlavie, ale prítomnosť alebo neprítomnosť komplimentu chromozómu v ranom štádiu vývoja. V určitom bode počas mužského vývoja je časť mužskej zárodočnej línie modifikovaná alebo potlačená. Všetky vajíčka, bez ohľadu na ploidiu, ktoré majú iba chromozómy odvodené od matky, by sa vyvinuli ako samce. Akékoľvek vajíčko, ktoré dostane úplný otcovský genóm, by sa na druhej strane vyvinulo ako ženské vďaka otcovskému odtlačku.

Jediný explicitný test tohto modelu bol nedávno vykonaný na parazitickej osy Nasonia vitripennis , rovnakom druhu, ktorý má tiež „sebecký“ chromozóm PSR diskutovaný vyššie. Dobson a Tanouye (1998) využili tento chromozóm, využili triploidný samičí kmeň osy a skrížili ho so samcami s chromozómom PSR, ako je znázornené na obrázku 2. Podľa väčšiny iných modelov by sa diploidné oplodnené vajíčko malo vyvinúť ako samica. Ak však dôjde k chromozomálnemu odtlačku, ako je navrhnuté vyššie, potom je pre vývoj muža nevyhnutný chromozómový kompliment otcovského pôvodu. Vyššie uvedené párenie by teda neprinieslo žiadne samice, rovnako ako párenie s diploidnými samicami. Namiesto toho by sa diploidné vajíčka, ktoré stratili svoj otcovský genóm pôsobením chromozómu PSR, v skutočnosti vyvinuli ako sterilní samci. To je v skutočnosti to, čo Dobson a Tanouye pozorovali.

Obrázok 2. Kríženia, ktoré vykonali Dobson a Tanouye (1998) na podporu modelu genetického imprintingu. Kríženia medzi samcom nesúcim PSR (žltý) a triploidnou samicou vedú len k samčiemu potomstvu (červené), a to aj v prípadoch, keď je vyprodukovaný jedinec diploidný. Zodpovedajúce kontrolné kríženia s diploidnou samicou (modrá) a medzi jednotlivcami bez PSR (vpravo) sú tiež zobrazené. Výsledky týchto krížení sú konzistentné iba s modelom genómového imprintingu. Od Dobson a Tanouye, 1998 (pridaná farba).

Ako uvádzajú, existuje niekoľko ďalších možných interpretácií ich údajov. Nevylučuje to interpretáciu, že v skutočnosti boli triploidné samice homozygotné na niektorom mieste alebo lokusoch určujúcich pohlavie, a ako v doplnkovom modeli určenia pohlavia diskutovanom vyššie, diploidní samci sa vyvinuli v dôsledku tejto homozygotnosti. Táto interpretácia sa stala nepravdepodobnou prácou vykonanou Skinnerom a Werrenom (1980), ktorí zlyhali napriek opakovanému príbuzenskému kríženiu pri vytváraní diploidných samcov v N. vitripennis. Okrem toho Werren (1997) tiež zistil, že baktérie Wolbachia spôsobujú zlyhanie segregácie v haploidných, neoplodnených vajíčkach, čo spôsobuje, že sa vyvinú ako homozygotné diploidné samice, ako je opísané vyššie. Zatiaľ čo takýto výskum účinne vyvracia model CSD, naznačuje tiež, že mechanizmus genómovej duplikácie sprostredkovanej Wolbachia môže byť komplikovaný. Ak je model genómového imprintingu správny, potom musí Wolbachia, okrem vyvolania zlyhania segregácie, nejakým spôsobom obísť alebo napodobniť otcovský imprintingový aparát. Vzhľadom na rozšírenú povahu Wolbachie u článkonožcov a rôzne účinky, ktoré sa jej pripisujú, ako je uvedené vyššie, sa zdá možné, že do tohto procesu môžu byť zapojené baktérie (Werren, 1997, Dobson a Tanouye, 1998).

Konečná možná interpretácia údajov je, že samotný chromozóm PSR obsahuje hlavný gén zodpovedný za spustenie mužského vývoja nezávisle od straty otcovského genómu. Ako však zdôrazňujú autori, analýzy delécie chromozómu PSR nedokázali produkovať žiadne formy chromozómu, ktoré by indukovali mužský vývoj bez straty otcovského genómu (Beukeboom a Werren, 1993). Takýto gén by teda musel byť úzko spojený s časťami chromozómu zodpovednými za stratu genómu.

Hoci práca Dobsona a Tanouyeho silne naznačuje dôležitosť otcovského imprintingu u N. vitripennis, nie je jasné, či je tento model rozšírenejší. Niektoré štúdie zdokumentovali existenciu populácií thelytokusov u iných druhov. V týchto populáciách sa diploidné samice vyvinú z neoplodnených haploidných vajíčok mechanizmom, ktorý na rozdiel od toho, ktorý sprostredkúva Wolbachia, nemožno eliminovať antibiotikami alebo vysokoteplotnou liečbou (Stouthamer et al, 1990a). Je zrejmé, že u takýchto druhov pravdepodobne neexistuje otcovsky obmedzený odtlačok.

Nepolapiteľný jednotný model na určenie pohlavia

Zatiaľ čo v posledných rokoch pribúdali dôkazy o tom, že veľké množstvo biologických ciest je zachovaných v celej živočíšnej ríši, jeden vývojový proces, ktorý sa z väčšej časti vyhol tomuto veľkolepému prejavu zhody, je proces určovania pohlavia, ktorý sa naopak, zdá sa, vyvinul skôr. rýchlo (Marín a Baker, 1998). Zdá sa, že blanokrídlovce sú toho extrémnym príkladom.

Každý z vyššie uvedených modelov má svoje silné a slabé stránky. Žiadna však vhodne nevysvetľuje určenie pohlavia u všetkých študovaných druhov blanokrídlovcov. Jednolokusové určovanie pohlavia je najstarším modelom, ale nedokáže vysvetliť určovanie pohlavia u všetkých blanokrídlovcov. Iné modely, ako sú materno-zygotické účinky a genómový imprinting, môžu byť vhodné aspoň pre niektoré blanokrídlovce. Baktérie Wolbachia, ktoré sa bežne vyskytujú v mnohých druhoch hmyzu, môžu mať tiež dôležitú úlohu pri určovaní pohlavia u mnohých druhov Hymenoptera.

Určenie pohlavia je úzko späté so životnou históriou blanokrídlovcov. Možno keď sa pozrieme na jedinečné životné histórie rôznych taxónov blanokrídlovcov, bude ľahšie pochopiť, ako sa mohlo vyvinúť toľko rôznych modelov. Jedinečné selektívne tlaky na mechanizmy určovania pohlavia boli pravdepodobne dosť dôležité pri vytváraní veľkých rozdielov s inými taxónmi. Hamilton to navrhol prepojením haplodiploidie so sociálnym správaním vo svojom modeli inkluzívnej zdatnosti v roku 1964. Evolučné rozdiely však možno najľahšie pochopiť, keď sa pozrieme na podobnosti. Tieto podobnosti však pravdepodobne nájde iba molekulárny výskum mechanizmov určovania pohlavia. Iba vyzbrojení takýmito údajmi budeme schopní začať chápať vývoj tohto jedinečného poriadku.

Citovaná literatúra

Beukeboom, L., 1995. Určenie pohlavia u Hymenoptera: potreba genetických a molekulárnych štúdií. Bioeseje . 17: 813-817.

Beukeboom, L.W. a Werren, J.H., 1993. Analýza delécie sebeckého chromozómu B, pomer otcovských pohlaví (PSR), u parazitickej osy Nasonia vitripennis. Genetics 133: 637-648.

Cook, J. 1993a Určenie pohlavia blanokrídlovcov: prehľad modelov a dôkazov. Dedičnosť . 71: 421-435.

Cook, J. 1993b. Experimentálne testy určenia pohlavia u Goniozus nepjantidis (Hymenoptera: Bethylidae). Dedičnosť . 71: 130-137.

Craig, T., et. al. 1992. Fakultatívne zmeny pomeru pohlaví u bylinožravého hmyzu v reakcii na zmeny v kvalite hostiteľskej rastliny. Ekológia . 92: 153-161.

Crozier, R. H. 1971. Heterozygotnosť a determinácia pohlavia v haplo-diploidii. Am. Prírodovedec . 105: 399-411.

Crozier, R. H. 1977. Evolučná genetika blanokrídlovcov. Ann. Entomol. 22: 263-288.

Crozier, R., a Pamilo, P., 1996. Evolúcia kolónií sociálneho hmyzu: rozdelenie pohlavia a výber príbuzných. Oxford, Anglicko: Oxford University Press.

Cunha, A.B. a Kerr, W.E. 1957. Genetická teória na vysvetlenie určovania pohlavia pri arrhenotokóznej partenogenéze. Forma et Functio. 1: 33-36.

Dobson, S.L. a Tanouye, M.A. 1998. Dôkazy pre mechanizmus genómového imprintingu na určenie pohlavia u Nasonia vitripennis (Hymenoptera Chalcidoidea). Genetics 149: 233-242.

Eickwort, G., et. al. 1996. Samotárske správanie vo vysokohorskej populácii potničky spoločenskej Halictus rubicundus. Správaj sa. Ecol. Sociobiol.. 38: 227-233.

Godfray, H. 1994. Parazitoidy: Behaviorálna a evolučná ekológia. Kapitola 5. Princeton, NJ: Princeton University Press.

Hamilton, W., 1964. Genetická evolúcia sociálneho správania I. J. Theoretical Biol. 7: 1-16.

Hardy, I., 1994. Pomer pohlaví a štruktúra párenia u parazitoidov Hymenoptera. Oikos . 69: 3-20.

Hoffmann, A.A. a Turelli, M. 1997. Cytoplazmatická inkompatibilita u hmyzu. In Influentialpassengers -- dedičné mikroorganizmy a rozmnožovanie článkonožcov (ed. S.L.O'Neill, A.A. Hoffmann a J.H. Werren), Oxford University Press, s. 42-80.

Hunt, G. a Page, R., 1995. Spojovacia mapa včely medonosnej, Apis mellifera, založená na RAPD markeroch. Genetika . 139: 1371-1382.

Marín, I. a Baker, B.S. 1998. Evolučná dynamika určovania pohlavia. Veda. 281: 1990-1994.

Michener, C. 1974. Sociálne správanie včiel. Cambridge, Mass: Harvard University Press.

Packer, et. Al. 1989. Fenológia a sociálna biológia štyroch včiel potných v okrajovom prostredí: ostrov Cape Breton. Kanaďan J. Zoology. 67: 2871-2877.

Periquet, G. et. al. 1993. Určenie pohlavia u blanokrídlovcov Diadronus pulchellus (Ichneumonidea): validácia jednolokusového multialelového modelu. Dedičnosť, 70: 420-427.

Reed, K.M. a Werren, J.H. 1995. Vyvolanie straty otcovského genómu chromozómom pomeru otcovského pohlavia a baktériami cytoplazmatickej inkompatibility (Wolbachia): porovnávacia štúdia skorých embryonálnych udalostí. Mol. Reprod. Dev. 40 (4): 408-418.

Ross, K, et. al. 1993. Vplyv zakladajúcej udalosti na variácie v genetickom systéme určujúcom pohlavie ohnivého mravca Solenopsis invicta. genetika. 135: 843-854.

Ross, K. a Fletcher, D. 1986. Diploidná produkcia samcov – významný faktor úmrtnosti kolónií u mravca Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae). Správaj sa. Ecol. Sociobiol.. 19: 283-291.

Skinner, S.W. a Werren, J.H. 1980. Genetika určovania pohlavia u Nasonia vitripennis (Hymenoptera: Pteromalidae). Genetika 94: s98.

Stouthamer, R. 1997. Wolbachia-indukovaná patenogenéza. V vplyvných pasažieroch -- zdedené mikroorganizmy a rozmnožovanie článkonožcov (ed. S.L. O'Neill, A.A. Hoffmann a J.H. Werren), Oxford University Press, s. 102-124.

Stouthamer, R. a Kazmer, D.J. 1994. Cytogenetika partogenézy spojenej s mikróbmi a jej dôsledky pre tok génov u osy Trichogramma. Dedičnosť. 73: 317-327.

Stouthamer, R., Luck, R.F. a Hamilton, W.D. 1990a. Antibiotiká spôsobujú návrat partenogénnej trichogrammy do sexu. Proc. Natl. Akad. Sci. USA 87: 2424-2427.

Stouthamer, R., Pinto, J.D., Platner, G.R., a Luck, R.F. 1990b. Taxonomický status lytokóznych foriem Trichogrammy. Ann. Entomol. Soc. Am. 83: 475-581.

Wenseleers, T., Ito, F., Van Borm, S. Huybrechts, R., Volkaert, F. a Billen, J. 1998. Široký výskyt mikroorganizmu Wolbachia u mravcov. Proc. Royal Soc. Londýn, séria B. 265: 1447-1452

Werren, J.H. 1997. Biológia Wolbachie. Ann. Entomol. 42:587-609.

Whiting, P. 1943. Viacnásobné alely v komplementárnom určovaní pohlavia habrabrakonov. Genetika . 28: 365-382.


Web o rozmanitosti zvierat

Kožené sú predovšetkým pelagické zvieratá. Cestujú na veľké vzdialenosti od svojich hniezdnych pláží k miestam na kŕmenie. Hoci koženky sa najčastejšie vyskytujú v tropických vodách, sú distribuované po celom svete v miernych oceánoch a dokonca aj na okrajoch subarktických vôd. Kožená morská korytnačka cestuje ďalej na sever ako ktorákoľvek iná morská korytnačka. Žijú vo vodách severného Atlantiku až na sever ako Newfoundland, Nové Škótsko a Labrador. Obývajú aj vody južného Atlantiku, až po Argentínu a Južnú Afriku. Táto korytnačka obýva vody až na východ, ako je Británia a Nórsko.

Počas hniezdnej sezóny sú objavené pozdĺž pobrežia Francúzskej Guyany, Surinamu, Guyany, Trinidadu, Gabonu, západnej Afriky, Parque Marino Las Baulas v Guanacaste, Kostarika, Papua Nová Guinea, Andamanské a Nikobarské ostrovy, Thajsko, v USA na Croix, Americké Panenské ostrovy a v Portoriku a na Floride. Najväčšia hniezdna kolónia je v Afrike, pozdĺž pobrežia Francúzskej Guyany. Viac ako 7000 samíc tam znieslo až 50 000 vajec v roku 1988 a znova v roku 1992. V Cape Lookout v Severnej Karolíne je jeden záznam o hniezdení. (Eckert, 2006 Martof a kol., 1980 Spotila, 2004)

Habitat

Kožené morské korytnačky žijú v mnohých rôznych oceánoch po celom svete. Sú všeobecne známe ako pelagické zvieratá, no možno ich vidieť v pobrežných vodách pri hľadaní potravy. Žijú v tropických, miernych a dokonca aj v niektorých subarktických oceánoch. Boli objavené vo vodách hlbokých až 1230 m, hlboko pod fotickou zónou.

Kožené kladú vajíčka do piesku tropických pláží. Je to jediný čas, kedy sa vynoria na pevninu a robia to iba samice. (Eckert, 2006 Spotila, 2004)

  • Regióny biotopov
  • mierny
  • tropické
  • slaná voda alebo morská
  • Vodné biomy
  • pelagické
  • pobrežné
  • Ďalšie vlastnosti biotopu
  • prílivový alebo prílivový
  • Hĺbka dosahu 1230 (vysoká) m 4035,43 (vysoká) ft

Fyzický popis

Kožená morská korytnačka je najväčšia zo žijúcich korytnačiek. Môže dosiahnuť dĺžku cca. 2,13 m. Dospelí môžu mať rozpätie cca. 2,7 m od špičky jednej prednej plutvy po špičku druhej. Majú sekundárne podnebie, tvorené vomerom a palatinovými kosťami. Kožená strana nemá viditeľnú škrupinu. Škrupina je prítomná, ale pozostáva z kostí, ktoré sú zakopané v jej tmavohnedej alebo čiernej koži. Na chrbte má sedem výrazných hrebeňov a na spodnej strane päť. Kožené mláďatá vyzerajú väčšinou čierne, keď sa na ne pozerajú zhora, a ich plutvy sú lemované bielou farbou. Rad bielych šupín dáva vyliahnutým kožovcom biele pruhy, ktoré sa tiahnu po dĺžke ich chrbta.

Tieto korytnačky sa živia vo vodách, ktoré sú oveľa chladnejšie ako iné morské korytnačky dokážu tolerovať. Majú sieť krvných ciev, ktoré fungujú ako protiprúdový výmenník tepla, hrubú izolačnú vrstvu olejov a tukov v koži a dokážu udržiavať telesné teploty oveľa vyššie ako ich okolie. (Spotila, 2004)

  • Ďalšie fyzikálne vlastnosti
  • ektotermický
  • heterotermické
  • obojstranná symetria
  • Sexuálny dimorfizmus
  • samica väčšia
  • Rozsah hmotnosti 250 až 900 kg 550,66 až 1982,38 lb
  • Dĺžka dosahu 145 až 160 cm 57,09 až 62,99 palcov

Rozvoj

Úspešnosť vyliahnutia znášok je v nerušenom hniezde asi 50 %. Mnoho hniezd ničí mnoho rôznych predátorov. Teplota hniezda určuje pohlavie mláďat. Pri 29,5 stupňoch Celzia vyliahnuté mláďatá budú rovnako pravdepodobne samce alebo samice, vyliahnuté mláďatá inkubované pri teplote 28,75 °C alebo nižšej budú samce, nad 29,75 °C samice. Vyliahnuté korytnačky vážia 35-50 gramov a rastú veľmi rýchlo. Leatherbacks môže byť najrýchlejšie rastúcim plazom na svete, dospelú veľkosť dosiahne za 7 - 13 rokov. (Spotila, 2004)

Rozmnožovanie

Samce korytnačky koženej migrujú práve pred začiatkom hniezdnej sezóny na spoločnú hniezdnu pláž. Tam sa pokúsia spáriť s čo najväčším počtom samíc. Štúdie tiež ukázali, že samce sa vrátia na rovnakú hniezdnu pláž, ak boli úspešné v predchádzajúcej sezóne. (Eckert a kol., 2005)

Kožené morské korytnačky sa pária vo vode, len kúsok od pobrežia, kde samice vyhľadávajú hniezdnu pláž. Samica potom v noci pripláva na breh zahniezdiť sa a vyprodukuje znášku zvyčajne 50 - 170 vajec. Veľké percento týchto vajec je však bez žĺtka a nebude sa ďalej vyvíjať. Samica nakladie vajíčka a potom hniezdo zasype pieskom, aby zabránila predátorom a zmiernila teplotu a vlhkosť okolo vajíčok. Keď samica dokončí tento proces, vráti sa do oceánu. Samce morských korytnačiek kožených nikdy nepriplávajú k brehu a nezúčastňujú sa procesu hniezdenia. (Barbour a Ernst, 1972 Beacham a kol., 2000 Eckert a kol., 2005 Zug a Parham, 1996)

  • Kľúčové reprodukčné vlastnosti
  • semelparous
  • sezónny chov
  • gonochorický/gonochoristický/dvojdomý (oddelené pohlavia)
  • sexuálne
  • oplodnenie
  • vajcorodý
  • Interval rozmnožovania Morské korytnačky kožené znesú približne 5 až 7 hniezd ročne, pričom hniezdia každých 9 až 10 dní. Okrem toho sa každé 2 až 3 roky vrátia na rovnaké miesto hniezdenia.
  • Obdobie rozmnožovania Vo všeobecnosti sa rozmnožujú medzi aprílom a novembrom.
  • Rozsah počtu potomkov 50 až 70
  • Priemerný počet potomkov 105 AnAge
  • Doba gravidity sa pohybuje od 55 do 75 dní
  • Priemerný čas na okamžitú nezávislosť (žiadne investície rodičov po znášaní vajec) minúty
  • Rozsah veku pri pohlavnej alebo reprodukčnej zrelosti (žena) 5 až 21 rokov

Jediná rodičovská investícia, ktorá sa vyskytuje u korytnačiek kožených, je, keď samica nakladie vajíčka na breh a po znesení vajec zakryje hniezdo. Následná rodičovská starostlivosť nenastáva. (Barbour a Ernst, 1972)

  • Rodičovská investícia
  • predhnojenie
    • dotácie
    • chrániacich
      • Žena

      Životnosť/dlhovekosť

      Nemáme žiadne informácie o životnosti Dermochelys coriacea. (Barbour a Ernst, 1972 pápež, 1939)

      Správanie

      Kožené sú väčšinou samotárske. Migrujú na veľké vzdialenosti medzi miestami hniezdenia a kŕmenia. Zdá sa, že lokalizujú miesta s vysokou koncentráciou medúz a kŕmia sa blízko povrchu alebo sa potápajú, aby našli najvyššie koncentrácie koristi. (Alderton, 1988 Carr, 1952 pápež, 1939)

      Potravinové návyky

      Kožené korytnačky sú mäsožravce, ktoré sa živia na otvorenom oceáne. Ich hlavnou korisťou sú želatínové bezstavovce, najmä medúzy a salpy. Je známe, že jedia aj iné druhy potravy, vrátane malých kôrovcov a rýb (pravdepodobne symbiontov so želé), hlavonožcov, morských ježkov a slimákov.

      Leatherbacks nemajú silné svaly a tvrdé drvenie čeľuste, ktoré majú niektoré iné morské korytnačky na jedenie koristi s tvrdou škrupinou. Namiesto toho majú čeľuste s ostrými hranami na uhryznutie koristi s mäkkým telom. Pažerák u tohto druhu je lemovaný krátkymi tŕňmi, ktoré smerujú po prúde, čím bránia úniku želé po prehltnutí. (Caut a kol., 2006 Houghton a kol., 2006)

      • Primárna diéta
      • mäsožravec
        • požiera iné morské bezstavovce
        • Potraviny pre zvieratá
        • ryby
        • mäkkýše
        • vodné alebo morské červy
        • vodné kôrovce
        • ostnokožcov
        • cnidarians
        • zooplanktón

        Predátorstvo

        V modernej dobe sa ľudia stali primárnym predátorom tohto druhu, zbierali vajíčka a zabíjali dospelých jedincov.

        Vajíčka korytnačiek kožených konzumuje široká škála predátorov, vrátane krabov duchov (Ocypode), varanov (Varanus), brodivých vtákov, ako sú otočníky (Arenaria), uzly (Calidris) a kulíky pluvialis. Hniezda si vyhrabáva aj mnoho cicavcov, vrátane mývalov (Procyon lotor) a kabátikov (Nasua), psov (Canis), genétov (Genetta), mangust (Herpestidae) a ošípaných (Suidae). Väčšina z tých istých predátorov vezme vyliahnuté mláďatá ako malé korytnačky, ktoré sa pretekajú po mori, rovnako ako dravce (Falconiformes), čajky (Larus) a fregaty (Fregatidae). V oceáne na malé koženky útočia hlavonožce, requiem žraloky (Carcharhinidae) a iné veľké ryby. Dospelé koženky sú dostatočne veľké a silné na to, aby mali málo predátorov, ale jaguáre (Panthera onca) a iné veľké predátory môžu napadnúť hniezdiace samice a kosatky (Orcinus orca) a veľké žraloky ich môžu napadnúť na mori.

        Hniezdiace samice balia piesok na znášku vajíčok, možno preto, aby zakryli vôňu vajíčok a sťažili ich vyhrabávanie pre malých dravcov. Vyliahnuté mláďatá čakajú, kým sa zotmie, aby sa vynorili a zamierili k vode, aby sa vyhli predátorom. Kožené chrbty sú po celý život zatienené, tmavé na chrbtovom povrchu a svetlé pod ním, aby lepšie splynuli so svetlom pozadia (aj keď tmavý chrbtový povrch je pravdepodobne tiež lepší na vyhrievanie).

        Hoci nemajú kostný pancier väčšiny korytnačiek, majú hrubú vrstvu spojivového tkaniva na kostných platniach pokrývajúcich veľkú časť ich tela. Leatherbacks sú silní a rýchli plavci a dospelí sa môžu agresívne brániť. Jeden dospelý (cca 1,5 m dlhý) bol videný ako prenasleduje žraloka, ktorý ho zrejme napadol, a keď žralok utiekol, korytnačka zaútočila na čln, v ktorom sa nachádzali pozorovatelia. (Caut, et al., 2006 Chiang, 2003 Ernst, a kol., 1994)

        • Známe dravce
          • duchové kraby (Ocypode)
          • varany (Varanus)
          • otočné kamene (Arenaria)
          • uzly (Calidris)
          • kulík Pluvialis)
          • mývaly (Procyon lotor)
          • coatis (Nasua)
          • genets (Genetta)
          • psy (Canis lupus familiaris)
          • mangusty (Herpestidae)
          • ošípané (Sus)
          • hlavonožce (Cephalopoda)
          • requiem žraloky (Carcharhinidae)
          • kosatky (Orcinus orca)
          • fregatky (Fregatidae)
          • supy a jastraby (Falconiformes)

          Úlohy ekosystémov

          Kožené morské korytnačky sú dravce, ktoré jedia najmä medúzy a iné morské živočíchy s mäkkým telom. Ich vplyv na hustotu populácie koristi nie je známy, ale mohol byť podstatný predtým, ako sa ich populácie zredukovali zberom.

          Kožené vajcia a vyliahnuté mláďatá môžu byť významným zdrojom potravy pre populácie vajcových predátorov v blízkosti ich hniezdnych pláží.

          Ekonomický význam pre ľudí: Pozitívny

          Hoci mäso dospelých kožovcov môže byť niekedy toxické, na niektorých miestach sa dospelí jedinci a vajcia používajú ako potrava a na niekoľkých miestach sa olej z tiel dospelých jedincov získava na lekárske účely a ako hydroizolačný prostriedok.

          Leatherbacks jedia medúzy, ktoré sú škodcami pre plavcov a rybárov, najmä pre chov morských rýb. Odhady spotreby sa líšia, jedna štúdia odhadovala, že dospelí kožovci pravdepodobne zjedia asi 1000 kg medúzy za rok, skoršia štúdia odhadovala 2900-3650 kg/rok. (Spotila, 2004 Ernst a kol., 1994 Spotila, 2004 United States Fish and Wildlife Service, 2007)

          Ekonomický význam pre ľudí: negatívny

          Tento druh nepoškodzuje ľudí a nespôsobuje značné náklady. Jeho mäso je niekedy toxické pre ľudí a iné zvieratá, možno kvôli toxínom, ktoré prijíma ako súčasť medúzy.

          Stav ochrany

          Predpokladá sa, že tento druh vážne ubúda. Populácie hniezdiacich samíc v Pacifiku klesli za posledné desaťročie až o 70 – 80 % a stav atlantickej populácie je nejasný. Pretože samice môžu hniezdiť na viac ako jednej pláži každý rok, presné počítanie je ťažšie ako u niektorých iných druhov korytnačiek. Tento druh je klasifikovaný ako „kriticky ohrozený“ podľa IUCN a „ohrozený“ od US Fish & Wildlife Service. Je uvedený v prílohe I dohovoru CITES, vďaka čomu je akýkoľvek medzinárodný obchod nezákonný.

          Primárnou hrozbou pre tento druh je komerčný rybolov: korytnačky náhodne uviaznuté a utopené v sieťach a vlečných sieťach alebo zachytené alebo zamotané dlhými šnúrami a pascovými šnúrami. Významným problémom je aj zber vajec. Kožnice tiež očividne niekedy jedia plastové zvyšky, ktoré nájdu vo vode, pravdepodobne si to mýlia s medúzami. Tieto plastové zvyšky sú nestráviteľné a čoraz väčší počet korytnačiek sa nachádza uhynutých so zablokovaným tráviacim traktom.

          V pobrežných oblastiach, kam sa korytnačky chodia rozmnožovať, boli zriadené prírodné rezervácie, aby sa zabránilo ľuďom kradnúť vajíčka. V niektorých oblastiach vedci vzali vajcia do programov chovu v zajatí, aby sa pokúsili zvýšiť populáciu oblasti. Niektoré vlády vyžadujú používanie zariadení na vylúčenie korytnačiek na rybárskom výstroji, ale toto nie je rozšírená prax. (Ernst a kol., 1994 National Oceanic and Atmospheric Administration, Office of Protected Resources, 13. apríla 2001)

          V júli 2004 bol v Spojených štátoch podpísaný „Zákon o ochrane morských korytnačiek“. Účelom tohto návrhu zákona bola pomoc pri ochrane morských korytnačiek, ako aj pomoc cudzím krajinám pri ochrane ich hniezdnych biotopov. Na podporu tohto zákona existujú nádeje na vytvorenie „Multinational Species Conservation Fund“ na podporu ochrany ohrozených morských korytnačiek, vrátane kožného. (Evans, 2004)

          • Červený zoznam IUCN kriticky ohrozené
            Viac informácií
          • Červený zoznam IUCN kriticky ohrozené
            Viac informácií
          • Federálny zoznam USA v ohrození
          • CITES Príloha I

          Prispievatelia

          Adam Farmer (autor), Radford University, Annamarie Roszko (autor), Radford University, Scott Flore (autor), Radford University, Kevin Hatton (autor), Radford University, Veronica Combos (autor), Radford University, Andrea Helton (autor) , Radford University, Karen Powers (editor, inštruktor), Radford University.

          Fermin Fontanes (autor), University of Michigan-Ann Arbor.

          Slovník pojmov

          vodná plocha medzi Afrikou, Európou, južným oceánom (nad 60 stupňov južnej šírky) a západnou pologuľou. Je to druhý najväčší oceán na svete po Tichom oceáne.

          vodná plocha medzi južným oceánom (nad 60 stupňov južnej šírky), Austráliou, Áziou a západnou pologuľou. Toto je najväčší svetový oceán, ktorý pokrýva asi 28% svetového povrchu.

          majú telesnú symetriu takú, že zviera možno rozdeliť v jednej rovine na dve zrkadlovo vyobrazené polovice. Zvieratá s bilaterálnou symetriou majú dorzálne a ventrálne strany, ako aj predné a zadné konce. Synapomorfia bilaterie.

          zviera, ktoré sa živí hlavne mäsom

          pobrežné vodné biotopy blízko pobrežia alebo pobrežia.

          zvieratá, ktoré musia využívať teplo získané z prostredia a prispôsobenia správania na reguláciu telesnej teploty

          spojenie vajíčka a spermie

          Látka, ktorá živej bytosti poskytuje živiny aj energiu.

          majúci telesnú teplotu, ktorá kolíše s teplotou bezprostredného prostredia, nemajúci žiadny mechanizmus alebo len slabo vyvinutý mechanizmus regulácie vnútornej telesnej teploty.

          oblasť pobrežia ovplyvnená hlavne prílivom a odlivom, medzi najvyšším a najnižším úsekom prílivu. Vodný biotop.

          vykonáva sezónne pohyby medzi hniezdiskami a zimoviskami

          schopnosť presúvať sa z jedného miesta na druhé.

          oblasť, v ktorej sa zviera prirodzene vyskytuje, oblasť, v ktorej je endemický.

          ostrovy, ktoré nie sú súčasťou kontinentálnych šelfových oblastí, nie sú a nikdy neboli spojené s kontinentálnou pevninou, najčastejšie sú to sopečné ostrovy.

          rozmnožovanie, pri ktorom sa vajíčka uvoľňujú ženským vývojom potomstva, prebieha mimo tela matky.

          Vodný bióm pozostávajúci z otvoreného oceánu, ďaleko od pevniny, nezahŕňa morské dno (bentická zóna).

          zviera, ktoré obsahuje látku schopnú svojím chemickým pôsobením zabiť, zraniť alebo poškodiť iné zvieratá (napríklad koža jedovatých šípkových žiab).

          druh polygamie, pri ktorej sa samica páruje s niekoľkými samcami, z ktorých každý sa spája aj s niekoľkými rôznymi samicami.

          žije hlavne v oceánoch, moriach alebo iných slaných vodách.

          chov je obmedzený na určitú sezónu

          potomkovia sú všetci produkovaní v jednej skupine (vrh, znáška atď.), po ktorej rodič zvyčajne zomrie. Semelparózne organizmy často prežívajú iba jednu sezónu/rok (alebo inú periodickú zmenu podmienok), ale môžu žiť mnoho sezón. V oboch prípadoch reprodukcia prebieha ako jedna investícia energie do potomstva bez budúcej šance na investíciu do reprodukcie.

          reprodukciu, ktorá zahŕňa spojenie genetického prínosu dvoch jedincov, samca a samice

          tá oblasť Zeme medzi 23,5 stupňami severnej zemepisnej šírky a 60 stupňami severnej zemepisnej šírky (medzi obratníkom Raka a polárnym kruhom) a medzi 23,5 stupňami južného smeru a 60 stupňami južnej polohy (medzi obratníkom Kozorožca a polárnym kruhom).

          oblasť Zeme, ktorá obklopuje rovník, od 23,5 stupňa na sever do 23,5 stupňa na juh.

          živočíšna zložka planktónu najmä drobné kôrovce a larvy rýb. (Porovnajte s fytoplanktónom.)

          Referencie

          Bronsgerma, L.D. Sprievodca identifikáciou štandardných korytnačiek britských pobreží. Londýn, Britské prírodovedné múzeum. 1976.

          Drop, H. Roberts. Morské korytnačky a korytnačí priemysel v Západnej Indii, na Floride a v Mexickom zálive. Coral Gables. Fla., University of Miami Press (1974).

          Chang, Eng Heng. Kožená morská korytnačka: maylasijské dedičstvo. Kuala Lumpur, Malajzia: Tropical Press Sdn. Bhd., 1989.

          Hartog, J.C. den. Štúdia o obsahu čriev šiestich kožovitých korytnačiek Dermochelys coricacea:(Linneaus)(Reptilia:Testudines:Dermochelydae) z britských vôd az Holandska. Leiden: História Rijiksmuscum van Natururlijke. 1984

          Plán obnovy pre populáciu korytnačky Leatherback v St. Croix. Washington D.C.: United States Fish and Wildlife Service. 1981.

          Encyclopaedia Britannica, Inc. Peter B. Norton, Joseph J Esposito. Chicago. Vol. 10, Vol. 11, zv. 25, zv. 26. 1986.

          Alderton, D. 1988. Korytnačky a korytnačky sveta. New York, NY: Fakty o súbore, Inc.

          Barbour, R., C. Ernst. 1972. Korytnačky Spojených štátov amerických . Lexington, Kentucky: University Press of Kentucky.

          Beacham, W., F. Castronová, S. Sessine. 2000. Beachamov sprievodca ohrozenými druhmi Severnej Ameriky, zväzok 1: Cicavce, vtáky, plazy. Detroit: Gale Virtual Reference Library. Prístup 22. augusta 2007 o http://www.gale.com/eBooks.

          Carr, A. 1952. Príručka korytnačiek. Ithaca, NY: Comstock Publishing Associates.

          Caut, S., E. Guirlet, P. Jouquet, M. Girondot. 2006. Vplyv umiestnenia hniezda a vajec bez žĺtkov na úspešnosť vyliahnutia znášok korytnačiek kožených vo Francúzskej Guyane. Canadian Journal of Zoology, 84(6): 908-916.

          Chiang, M. 2003. Ťažká situácia korytnačky. Science World , 59: 8.

          Výbor pre ochranu morských korytnačiek, Národná rada pre výskum, 1990. Úbytok morských korytnačiek. National Academy Press.

          Eckert, K., S. Eckert. 1987. Rýchlosť rastu a reprodukčný stav Barnacle Conchoderma virgatum. Journal of Crustacean Biology, Vol. 7/č. 4.: 682-690.

          Eckert, S. 2006. Oceánske oblasti s vysokým využitím pre atlantické morské korytnačky kožené (Dermochelys coriacea) identifikované pomocou satelitnej telemetrovanej polohy a informácií o potápaní. Morská biológia, 149/5: 1257-1267. Prístup 22. augusta 2007 o www.springer.com/journal/227.

          Eckert, S., M. James, R. Myers. 2005. Migračné a reprodukčné pohyby samcov korytnačky koženej. Morská biológia, 147 (4): 845.

          Ernst, C., J. Lovich, R. Barbour. 1994. Korytnačky Spojených štátov a Kanady. Washington, D.C., USA: Smithonian Institution Press.

          Evans, D. 2004. Zvyšovanie povedomia o biotopoch morských korytnačiek. Bulletin ohrozených druhov , 29 (2): 30-31.

          Georgia Museum of Natural History, 2000. "Georgia Wildlife Web -- Leatherback, Dermochelys coriacea" (On-line). Prístupné 26. 11. 2007 o http://dromus.nhm.uga.edu/

          Houghton, J., T. Doyle, M. Wilson, J. Davenport, G. Hays. 2006. Agregácie medúz a korytnačky kožovité v miernom pobrežnom prostredí. Ekológia, 87/8: 1967-1972.

          Martof, B., W. Palmer, J. Bailey, J. Harrison III. 1980. Obojživelníky a plazy z Karolín a Virgínie. Chapel Hill: The University of North Carolina Press.

          National Oceanic and Atmospheric Administration, Office of Protected Resources, 13. apríla 2001. "Morská korytnačka kožená (Dermochelys coriacea)" (On-line). Prístup 20. januára 2003 o http://www.nmfs.noaa.gov/prot_res/species/turtles/leatherback.html.

          Pope, C. 1939. Korytnačky Spojených štátov a Kanady. Kanada: The Ryerson Press.

          Spotila, J. 2004. Seaturtles . Baltimore a Londýn: The John's Hopkins University Press.

          United States Fish and Wildlife Service, 2007. "Kožená morská korytnačka" (On-line). Prístupné 26. 11. 2007 o http://ecos.fws.gov/speciesProfile/SpeciesReport.do?spcode=C00F.

          Zug, G., J. Parham. 1996. Age and Growth in Leatherback Turtles, Dermochelys coriacea (Testudines: Dermochelyidae): A Skeletochronological Analysis. Chelion Conservation and Biology: Journal of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group a medzinárodný bulletin chelonian research, 2: 244-249.


          Na tvare záleží: zvieracie farebné vzory ako signály individuálnej kvality

          Farebné vzory (napr. nepravidelné, bodkované alebo pruhované formy) sú v živočíšnej ríši rozšírené, no ich potenciálna úloha ako signálov kvality sa väčšinou zanedbáva. Prehľad publikovanej literatúry však ukazuje, že samotný vzor (bez ohľadu na jeho veľkosť alebo intenzitu farby) je sľubným signálom individuálnej kvality medzi druhmi mnohých rôznych taxónov. Navrhujeme aspoň štyri hlavné spôsoby, ktorými môžu vzorce spoľahlivo odrážať individuálnu kvalitu: (i) ako konvenčné signály stavu, (ii) ako ukazovatele vývojovej homeostázy, (iii) zosilnením podnetov somatickej integrity a (iv) zosilnením individuálnej investície. v údržbárskych činnostiach. Metodologické obmedzenia tradične brzdia výskum signalizačného potenciálu farebných vzorov. Aby sme to prekonali, uvádzame sériu nástrojov (napr. analýzy susedstva farieb a pravidelnosti vzorov, Fourierove prístupy a prístupy granularity, fraktálna geometria, geometrická morfometria), ktoré umožňujú objektívnu kvantifikáciu variability vzoru. Diskutujeme o tom, ako by informácie poskytované týmito metódami mali zvážiť vizuálny systém modelových druhov a behaviorálne reakcie na metriky vzorov, aby sa umožnili biologicky zmysluplné závery. Nakoniec navrhujeme budúce výzvy v tejto oblasti výskumu, ktoré si budú vyžadovať multidisciplinárny prístup spájajúci vstupy z genetiky, fyziológie, behaviorálnej ekológie a evolučno-vývojovej biológie.

          1. Úvod

          Farbenie zvierat je široko zapojené do výberu partnera, intrasexuálnej konkurencie, dominancie a iných sociálnych interakcií, pričom hrá ústrednú úlohu v signalizácii kvality [1].Väčšina výskumov signálov kvality na základe farieb sa zamerala na znaky založené na pigmentoch (najmä karotenoidy, ale aj melaníny). Za predpokladu, že biologická dostupnosť pigmentu je hlavným obmedzením farebného vyjadrenia, najväčší dôraz sa kládol na získavanie, metabolizmus a alokáciu kompromisov každého pigmentu alebo jeho prekurzorov [1]. Na základe tohto výrazného záujmu o „množstvo závislé“ farebné vyjadrenie sa väčšina štúdií zamerala na meranie veľkosti alebo intenzity farieb/odtieň farebných škvŕn ako zástupných znakov individuálnej kvality, bez ohľadu na ich produkčný mechanizmus. Farebné škvrny sa však medzi rovnakými druhmi často líšia v tvare, distribúcii a konektivite ich základných jednotiek (napr. škvrny, pruhy a iné heterogénne označenia, obrázok 1). To znamená, že skutočný dvoj- alebo trojrozmerný vzor farebného znaku môže byť medzi jednotlivcami veľmi variabilný. Takáto variabilita vo vzorovaní je do značnej miery nezávislá od oblasti alebo intenzity farby náplasti, a preto môže podliehať iným funkčným obmedzeniam, čo umožňuje alternatívne - ale nie vzájomne sa vylučujúce - signálne dráhy a mechanizmy spoľahlivosti pre vizuálne vlastnosti. Pochopenie potenciálu vizuálnych vzorov signalizovať kvalitu si vyžaduje koncepčnú a empirickú zmenu nášho prístupu k sfarbeniu zvierat, pričom sa budeme zaoberať tým, ako ich možno prepojiť s individuálnou kvalitou, ako ich zvieratá vnímajú a aké konkrétne nástroje možno použiť na kvantifikáciu týchto vzorov.

          Obrázok 1. Šesť príkladov farebných vzorov, pre ktoré boli publikované empirické dôkazy podporujúce potenciál kvality signalizácie: (a) biele líce sýkorky veľkej (Parus major), (b) čierno škvrnitý podbradník jarabice červenonohej (Alectoris rufa), (c) čierny predný golier dropa v tvare V (Tetrax tetrax), (d) čierne vzorovanie tela tilapie (Tilapia mariae), (e) čierna škvrnitá škvrna samíc papierových osí (Polistes dominula) a (f) vzorovanie tela sépie obyčajnej (Sepia officinalis). Ďalšie podrobnosti sú uvedené v tabuľke 1. Ilustrácie s láskavým dovolením Francisca J. Hernándeza. (Online verzia vo farbe.)

          Tabuľka 1. Ilustratívne príklady farebných vzorov druhov z rôznych taxónov, pre ktoré boli poskytnuté dôkazy kompatibilné s úlohou signalizácie kvality (ďalšie príklady sú uvedené v elektronickom doplnkovom materiáli, tabuľka S1). Vzory sú znázornené na obrázku 1.

          Tu uvádzame hlavné príklady farebných vzorov signalizujúcich kvalitu naprieč taxónmi zvierat (§2), navrhujeme potenciálne mechanizmy, pomocou ktorých môžu vzory spoľahlivo signalizovať viaceré aspekty individuálnej kvality (§3), sumarizujeme príslušné analytické nástroje na objektívne kvantitatívne popisy farebných vzorcov ( §4) identifikovať aspekty mechanizmov vnímania vzorov, ktoré sa musia zvážiť pri interpretácii biologickej relevantnosti znakov vzoru (§5) a identifikovať budúce výzvy v tejto oblasti výskumu (§6).

          2. Empirický dôkaz farebných vzorov signalizujúcich kvalitu

          Viaceré štúdie využívajúce holistickejšie opisy vzorov než jednoduché meranie plochy alebo počtu základných prvkov (napr. počet škvŕn alebo pruhov) podporujú relevantnosť vizuálnych vzorov v signalizačných kontextoch (obrázok 1 a tabuľka 1 pozri elektronický doplnkový materiál, tabuľka S1, pre úplnejší zoznam). Väčšina dôkazov pochádza od vtákov, ale najvýznamnejším príkladom je clypeal čierny kúsok papierových ôs (Polistes dominula tabuľka 1 a obrázok 1), kde sa tvar používa pri signalizácii dominancie a je spojený s vývojovým stavom a inými individuálnymi fyziologickými premennými. Cichlidy patria medzi najlepšie príklady rýb s rýchlymi zmenami medzi jednotlivými farebnými vzormi odrážajúcimi motivačný stav nositeľa alebo výsledok sociálnych interakcií (elektronický doplnkový materiál, tabuľka S1). To isté platí pre hlavonožce, ktoré sa tiež spoliehajú na kožné chromofóry, aby zobrazovali rôzne farebné vzory, ktoré sa môžu meniť v priebehu niekoľkých sekúnd a môžu odrážať vzťahy dominancie v agonistických interakciách (elektronický doplnkový materiál, tabuľka S1). Pre cicavce a plazy je k dispozícii málo dôkazov, kde maskovanie, komunikácia medzi dravcom a korisťou, termoregulácia alebo varovná signalizácia sú najčastejšie navrhované adaptívne funkcie pripisované vzorovaniu farieb. Medzidruhové štúdie však naznačujú, že pravdepodobnou funkciou v týchto taxónoch je aj kvalitná signalizácia [20–22], čo podporuje empirické štúdie na špecifickej úrovni u kandidátskych druhov cicavcov a plazov.

          3. Vyjadrenie farebných vzorov závislé od kvality

          Posúdenie úlohy farebných vzorov v oblasti signalizácie kvality si vyžaduje pochopenie faktorov, ktoré určujú rozdielne vyjadrenie medzi jednotlivcami s vysokou a nízkou kvalitou, tj adresovanie informácií, ktoré môže prijímač extrahovať zo signálu, a faktorov zabezpečujúcich spoľahlivosť signálu. Rôzne farebné vzory pravdepodobne zahŕňajú rôzne mechanizmy spoľahlivosti v závislosti od ich vlastnej architektúry, zložitosti, výrobného mechanizmu, štádia ontogenézy, keď sú generované, a konkrétnej životnej histórie a ekológie druhu. Nižšie navrhujeme štyri hlavné cesty, ktoré sa navzájom nevylučujú, ktoré môžu spájať individuálnu kvalitu s vyjadrením farebných vzorov. Zatiaľ čo melanín je zodpovedný za väčšinu farebných vzorov vyskytujúcich sa u zvierat, tieto dráhy sú potenciálne použiteľné na vzory vyplývajúce z akéhokoľvek produkčného mechanizmu (či už pigmentového alebo štrukturálneho).

          A) Konvenčné signály sociálneho postavenia

          Znaky sprostredkujúce vnútrodruhové sociálne interakcie sa často vyvíjajú ako konvenčné signály alebo odznaky stavu [23,24]. Tieto vlastnosti nemusia nevyhnutne zahŕňať významné výrobné náklady, ale cieľoví príjemcovia penalizujú nesúlad medzi kvalitou odosielateľa a úrovňou jeho signálu prostredníctvom agonistických interakcií [24]. Vzhľadom na to, že spoľahlivosť konvenčných signálov je založená na konsenze medzi odosielateľmi a prijímačmi, forma signálu nie je nevyhnutne obmedzená prepojením medzi produkčným mechanizmom a prenášanými informáciami [24]. Akýkoľvek farebný vzor by sa teda v zásade mohol vyvinúť ako odznak stavu. Z dôvodov efektívnosti signalizácie by sme však očakávali, že vzory používané ako odznaky stavu budú jednoduché, a teda prijímačom ľahko rozlíšiteľné (pozri § 4). V skutočnosti väčšina príkladov tohto druhu vlastnosti pozostáva z jednoduchých farebných škvŕn, ktorých veľkosť sa líši najmä medzi vysoko a menej kvalitnými jedincami [23]. Existuje však niekoľko príkladov, kde komplexnejšie znaky vzoru fungujú ako odznak stavu, ako napríklad jednotnosť lícnych plôch sýkoriek veľkých, čierne škvrny papierových osí alebo rýchlo premenlivé a od stavu závislé vzory, ktoré vykazujú cichlidy a niektoré morské taxóny (tabuľka 1 elektronický doplnkový materiál, tabuľka S1).

          Určitý stupeň závislosti od stavu však možno očakávať aj v odznakoch stavu, pretože výraz signálu, agonistické správanie a stav sú pravdepodobne vo vzájomnom vzťahu a zobrazenie určitej úrovne signálu znamená prvoradý fyziologický stav, ktorý musí čeliť sociálnym nákladom, ktoré s tým súvisia [ 25]. Mechanizmy používané na prepojenie signalizácie fyziologického stavu a dominancie prostredníctvom intenzity farby alebo veľkosti odznakov stavu často zahŕňajú endokrinné alebo energetické obmedzenia [23], ale potenciálne účinky týchto faktorov na priestorové vlastnosti farebnej škvrny ešte nie sú objasnené. Napríklad dôkazy z papierových ôs naznačujú, že tvar klypeálnej škvrny podlieha sociálnej kontrole zo strany rovnakých jedincov, ale je ovplyvnený aj telesným stavom počas raného vývoja a koreluje s hladinami juvenilných hormónov (bezstavovce analogické s testosterónom), čo podporuje existenciu takýchto odkazov. V každom prípade sú potrebné starostlivo navrhnuté experimentálne nastavenia [23], aby sa oddelila relatívna dôležitosť spoločenských nákladov a fyziologických obmedzení pri vytváraní farebných vzorov používaných ako odznaky stavu.

          (b) Indexy vývojovej homeostázy

          Vývojová homeostáza (vrátane vývojovej stability a kanalizácie) tlmí malé poruchy, ktoré môžu spôsobiť zmeny v normálnom vývojovom procese jednotlivcov, čo vedie k zníženiu kondície [26–28]. V organizmoch s bilaterálnou symetriou je fluktuujúca asymetria najčastejšie používaným odhadom tohto javu [26,28] a často sa predpokladá, že sa správa ako spoľahlivý index individuálnej kvality [28]. Väčšina štúdií o fluktuačnej asymetrii sa však zamerala na morfologické znaky, ale zriedkavo na znaky farebného vzoru (výnimky však nájdete v elektronickom doplnkovom materiáli v tabuľke S1). To je prekvapujúce, pretože morfologické znaky sú pravdepodobne pri silnom stabilizačnom výbere, pretože aj jemné asymetrie v akýchkoľvek štrukturálnych znakoch by znamenali značné náklady na životaschopnosť [28]. Na rozdiel od toho je menej pravdepodobné, že kolísajúca asymetria farebných znakov bude znamenať náklady na životaschopnosť. To pravdepodobne uvoľňuje výber pre prísnu kontrolu nad ich symetriou, zvyšuje citlivosť na environmentálny a genetický stres a umožňuje im lepšie odrážať vývojovú stabilitu.

          Okrem kolísajúcej asymetrie symetrických znakov môže schopnosť jednotlivcov vyjadriť daný vzor aj odhaliť vývojovú homeostázu jednotlivca [26]. Cesta na vytvorenie formy farebného vzoru zahŕňa mnoho rôznych krokov, ktoré musia byť synchronizované vo veľmi odlišných časových a priestorových mierkach (obrázok 2, napr. [29,30]). Genetické a environmentálne poruchy môžu ovplyvniť tento proces na rôznych úrovniach a spôsobiť kumulatívne odchýlky od cieľového vzoru, čo môže byť spoľahlivým indikátorom neschopnosti jednotlivca tlmiť vývojový proces. To je zvýraznené architektúrou vlastností, ktorá zahŕňa vstrebanie rôznych jednotiek, ako sú perie, chlpy alebo šupiny (obrázok 2). Rovnaký základný mechanizmus však platí pre taxóny bez týchto štruktúr (napr. bezstavovce a obojživelníky), keďže dozrievanie, migrácia a usporiadanie ich hlavných farebných jednotiek – chromatofórov – sú rovnako citlivé na rovnaké stresory [31].

          Obrázok 2. Schéma vývojového procesu tvorby farebného vzoru a ako to súvisí so štyrmi mechanizmami spoľahlivosti uvedenými v § 3. Vzor založený na melaníne vyjadrený vo znaku peria bol vybraný ako ilustračný príklad, hoci všeobecnú schému možno ľahko preložiť na iné typy znakov (na základe kože, vlasov alebo šupín). Vyjadrenie vzoru závisí od vývojového riadenia procesov, ktoré prebiehajú v rôznych mierkach a ktoré si vyžadujú úzku časopriestorovú koordináciu. Patria sem napríklad usporiadanie štruktúrnych jednotiek (zárodky peria) a prekurzorov pigmentových buniek (melanocyty) v tele podľa všeobecného usporiadania vzoru (i) počas skorého embryonálneho vývoja. Počas rastu štrukturálnych jednotiek musí byť topológia a dozrievanie nediferencovaných (biele krúžky) na diferencované melanocyty (čierne symboly) koordinované s rastom štrukturálnych jednotiek (ii). Na adekvátne vypracovanie vzoru v rámci jednotky je potrebná správna synchronizácia medzi produkciou melanozómov diferencovanými melanocytmi a ich prenosom do proliferujúcich keratinocytov (iii). Okrem toho musia byť tieto štrukturálne jednotky vyvinuté, usporiadané a dokonale imbrikované, aby plne zobrazovali kompozitný vzor vyplývajúci z ich kombinovaného účinku (iv). Stresory meniace všetky tieto kroky budú mať kumulatívne účinky na konečný vzor, ​​ktorý by sa postupne odchýlil od svojho optima. Individuálna schopnosť tlmiť takéto škodlivé účinky sa bude u jedincov vysokej a nízkej kvality líšiť, vďaka čomu je vyjadrenie farebného vzoru spoľahlivým indexom vývojovej homeostázy (§ 3b). Okrem týchto faktorov ovplyvňujúcich vývoj vzoru bude jednotlivec, ktorý nosí nepoškodené, nepoškvrnené a dobre upravené perie, srsť alebo kožu, schopný lepšie zobraziť svoj farebný vzor (v), ktorý by potom pôsobil ako zosilňovač somatickej integrity (§3c) a investície do údržbárskych činností (§3d). Nakoniec, celkový vzhľad vzoru by vyvolal premenlivé reakcie od rovnakých druhov, čím by sprostredkoval spoľahlivosť znakov farebného vzoru ako konvenčných signálov stavu (§ 3a). (Online verzia vo farbe.)

          Ostré a jednotné hranice, ako aj pravidelné opakovanie prvkov (t.j. pruhy a škvrny) pravdepodobne predstavujú výzvy pre vývojové vyrovnávacie mechanizmy, najmä v zložitých formách. Rovnomernosť, pravidelnosť a zložitosť sú teda pravdepodobnými kandidátmi na signály vývojovej homeostázy. Vo väčšine prípadov však identifikuje optimálne zobrazenie a priori by bolo ťažké. Aby sa predišlo používaniu svojvoľných kritérií, najlepším prístupom by bolo spoliehať sa na údaje o správaní (napr. výber partnera alebo testy dominancie), aby sa identifikovali znaky vzoru pozitívne vybrané v rámci signalizačných scenárov. Ďalším krokom by potom bola identifikácia faktorov odchyľujúcich sa od týchto optim.

          Citlivosť znaku na zmeny vývojovej homeostázy sa líši v rámci ontogenézy [26,28] a to je pravdepodobne prípad schopnosti vzoru odrážať individuálnu kvalitu. To znamená, že stresové podmienky ovplyvnia prejav vzoru iba v určitých vývojových oknách, ktoré sa budú líšiť medzi druhmi alebo znakmi. Toto je obzvlášť dôležité pre vlastnosti zvierat, ktoré podstupujú jeden alebo viacero procesov preperovania. V týchto prípadoch môže byť citlivosť vzoru na individuálny fyziologický stav počas preliatania obmedzená na skorý vývoj alebo môže zostať otvorená pri každej udalosti preperovania, v závislosti od lability presných mechanizmov, ktoré sa podieľajú na prejave každého znaku vzoru. Farebné vzory zafixované počas raného vývoja, aj keď sú potom necitlivé na fyziologický stav, sú skutočne dobrými kandidátskymi ukazovateľmi kvality, pretože stresové podmienky v ranom veku majú často dlhodobé účinky na individuálnu životaschopnosť [31].

          (c) Zosilňovače signálov somatickej integrity

          Opotrebenie peria, kože alebo srsti často súvisí so suboptimálnym výkonom, starnutím alebo celkovým somatickým zhoršením [2,32,33]. Parazity predstavujú pre jednotlivca značné náklady na kondíciu a v prípade ektoparazitov ich pôsobenie často poškodzuje vonkajší vzhľad hostiteľa. Okrem toho poškodenia, jazvy a zlomené alebo chýbajúce perie alebo šupiny sú zvyčajne výsledkom blízkych stretnutí s predátormi alebo výsledkom agonistických interakcií, z ktorých jedinec nevyviazol bez zranení. Preto nie je prekvapujúce, že všetky tieto zmeny somatickej integrity možno použiť ako podnety na individuálne hodnotenie kvality (napr. [32,34]).

          Náznaky somatickej integrity by boli zosilnené určitými farebnými vzormi [35]. V skutočnosti túto potenciálnu úlohu niektorých dekorácií peria pôvodne vybral Hasson na ilustráciu konceptu „zosilňovača“ (tj znaku, ktorý zvyšuje rozlíšenie signálu, čím sa zvyšuje rozlišovacia schopnosť prijímača) [36], a niektoré empirické dôkazy to podporujú. Napríklad u veľkých sýkor (Parus major), nepravidelnosti lícnych náplastí často odhaľujú prítomnosť ektoparazitov alebo poranení spôsobených rovnakými druhmi [2,5]. Podobne aj bočný pruhovaný vzor jarabice červenonohej (Alectoris rufa), ktorý je výsledkom dokonalého zarovnania bokov peria (obrázok 1b), je nápadne zmenený stratou peria [37], zaujímavé je, že náhradné perie tieto medzery dokonale nevypĺňajú a zanechávajú stopy traumatických udalostí [37].

          Táto úloha somatickej integrity farebných vzorov by sa nemala zamieňať s nevýhodnou úlohou určitých znakov, ktoré zvyšujú riziko poškodenia, oderu alebo degradácie baktériami alebo ektoparazitmi, ako sa zvyčajne navrhuje pre niektoré znaky peria [33]. Zatiaľ čo druhá úloha závisí od veľkosti alebo umiestnenia znakov, zosilňujúca funkcia somatickej integrity je väčšinou založená na tvare vzoru a konkrétnej architektúre znaku. Navrhujeme, aby znaky zložené z viacerých jednotiek a ktorých imbrikácia vytvára pravidelný vzor opakovaných prvkov (pruhy a škvrny) rovnomerne rozmiestnených v danej oblasti tela, sú obzvlášť náchylné na vývoj v rámci tejto zosilňujúcej funkcie.

          D) Zosilňovače nákladovo zvýšených signálov činností údržby

          Preparovanie a ošetrovanie sú nevyhnutné na odstránenie ektoparazitov a zachovanie izolačných a signalizačných vlastností vonkajších obalov. Zvieratá, a najmä stavovce, trávia veľa času a energie pri udržiavacom správaní [38,39], pričom sa vymieňajú za iné správanie, ako je kŕmenie a bdelosť. Vzhľadom na to, že tieto činnosti týkajúce sa úpravy a preparovania sú obzvlášť dôležité na zvýšenie nápadnosti okrasných znakov [39], bolo navrhnuté, aby fungovali ako signály individuálnej kvality s pridanou cenou, ktoré odhaľujú, že nositeľ si môže dovoliť vysokú každodennú investíciu. [39].

          Efektívne vykonávanie týchto činností údržby by bolo umocnené určitými farebnými vzormi. Rovnako ako v predchádzajúcom prípade, kompozitné vzory, ktorých správne zobrazenie zahŕňa optimálne usporiadanie viacerých jednotiek, si pravdepodobne vyžadujú vyššie investície. Kombinácie vysoko kontrastných farieb a prevahu bielych znakov môžu prijímače použiť najmä na posúdenie schopnosti signalizátora udržať si srsť, kožu alebo perie v dobrom stave.

          4. Metódy kvantifikácie farebného vzorovania

          Jedným z hlavných faktorov, ktoré bránili nášmu chápaniu funkcií farebných vzorov, sú ťažkosti pri kvantifikácii celkového vzhľadu vzoru. Ako jednoduché holistické riešenie sa niektoré štúdie spoliehali na kvalitatívne klasifikácie vzorov (elektronický doplnkový materiál, tabuľka S1). Toto je rozumná metóda pre jasne rozlíšiteľné a samostatné formy, ako sú napríklad stavovo závislé vzorce mnohých cichlíd (tabuľka 1). Neodporúča sa to však pre súvislejšie znaky, alebo keď sú diskrétne kategórie v skutočnosti súhrnom rôznych nezávislých znakov, ktoré môžu signalizovať rôzne aspekty individuálnej kvality (§3). V posledných rokoch je k dispozícii čoraz väčší počet analytických nástrojov a metodických prístupov na zachytávanie rôznych aspektov farebných vzorov. Aj keď sa v niektorých prípadoch stále čaká na ich aplikáciu na farebné označenia zvierat, predstavujú sľubné miesta na objektívny opis vzorov, a teda na skúmanie ich potenciálnej biologickej funkcie.

          A) Zakázané vzory a analýza pravidelnosti

          Prečiarknuté vzory (t. j. tie, ktoré pozostávajú z čiar alebo pruhov) sú rozšírené medzi taxónmi. V tých skupinách, kde je pruhovaný vzor výsledkom svetlejších a tmavších prvkov umiestnených vedľa seba, je pravidelnosť vzoru jednou z najzreteľnejších čŕt. Voľne dostupný softvér vyvinutý spoločnosťou Gluckman & Cardoso [40] analyzuje pruhované vzory zarovnaním farebných pruhov a následne kvantifikáciou odchýlok od ideálneho vzoru, kde sú všetky pruhy neprerušované, s konštantnou šírkou a hladkými hranicami medzi farbami.Táto miera umožňuje porovnávanie iba medzi ekvivalentnými škvrnami medzi jednotlivcami rovnakého druhu, ale nie medzi rôznymi škvrnami alebo druhmi, pretože táto miera je ovplyvnená hrubou morfológiou vzoru (napr. šírkou pruhov) [41]. Doteraz bola táto metóda aplikovaná len na operenie niekoľkých druhov vtákov [40]. V bežných voskových listoch (Estrilda astrild), poskytla presvedčivé dôkazy, že pravidelnosť ich operenia by slúžila ako signál kvality, ako to ukazuje jej variabilita podľa pohlavia a jej súvislosť so stavom tela [41].

          (b) Analýza susedstva farieb

          Metóda priľahlosti farieb [42], postavená na základe analýzy farieb a vizuálneho modelovania, poskytuje rámec založený na prechodoch medzi farebnými plochami, ktorý umožňuje odhadnúť parametre vzoru, ako je farebná rozmanitosť, zložitosť alebo pomer strán. Analýza susedstva sa opiera o zber farebných charakteristík – buď spektrofotometrickými metódami alebo digitálnou fotografiou – ako pri konvenčných koloračných štúdiách. Namiesto zhromažďovania farebných vzoriek v jedinej náplasti sa vzorky zhromažďujú vo veľkom počte bodov usporiadaných v mriežke pokrývajúcej celé telo zvieraťa alebo oblasť tela, o ktorú sa zaujíma. Táto mriežka je zarovnaná s osou referenčného tela, takže farebné miery sú zakódované do mapy zóny, ktorá umožňuje následné analýzy susedstva. Tieto umožňujú kvantifikovať veľkosť náplastí a počet a orientáciu prechodov medzi farebnými škvrnami, čím poskytujú indexy predĺženia vzoru, pravidelnosti a zložitosti, pričom sa zohľadňujú aj špecifiká vizuálneho systému študovaných druhov. Pre túto metódu nebol vydaný žiadny špecifický softvér, aj keď všetky postupy je možné vykonávať v R alebo MATLAB (funkcie sú dostupné u autora) [42].

          Analýzy susedstva sa použili na štúdium vysoko variabilného farebného vzorovania jedovatých žiab [43,44]. Tento prístup umožnil zhrnúť chrbtové vzory žiab do niekoľkých popisných premenných, ako je relatívny príspevok každej farby k formám alebo zložitosti vzoru a predĺženiu, ktoré sa ukázali ako užitočné na pochopenie ich biologickej funkcie [43,44]. Aj keď je tento prístup štatisticky užitočným spôsobom analýzy vzorov, nepodobá sa spôsobu, akým vizuálne systémy spracúvajú informácie o vzoroch.

          (c) Škvrnité vzory a Fourierove analýzy a analýzy zrnitosti

          Podstatná skoršia práca odhalila množstvo vlastností skorého spracovania priestorového videnia u rôznych zvierat, vrátane prítomnosti receptívnych polí, ktoré reagujú na kontrast, hrany a informácie o tvare, vrátane najmä orientácií (napr. [45,46]). Takéto znaky sa často spracúvajú pri rôznych priestorových frekvenciách (napr. veľkosti vzorov) [47]. Príchod nástrojov na analýzu obrazu otvoril širokú škálu spôsobov, pokiaľ ide o kvantifikáciu vzorov, z ktorých mnohé sú založené na technikách priestorovej frekvencie, najmä na Fourierovej analýze. Tu je možné daný vzor kvantifikovať z hľadiska jeho kontrastu, priestorovej frekvencie, fázy a orientácie.

          V prírode veľa vzorov nie sú čiary a mriežky (napr. pruhy), ale skôr zložené zo škvŕn a „škvŕn“ rôznych veľkostí. Pomerne nedávnym prístupom na ich kvantifikáciu bola analýza „zrnitosti“, pričom obrazy daného vzoru objektu alebo scény sa spracujú podľa Fouriera, po ktorom nasleduje filtrovanie pásmovou priepustou, aby sa vytvorila podmnožina obrazov obsahujúcich informácie o množstve priestorových frekvenčných pásiem, od vysoká (malé značky) až nízka priestorová frekvencia (veľké značky). Potom je možné zmerať množstvo „energie“ v každom pásme, pričom vyššia energia zodpovedá výraznejším označeniam. Graf energie versus priestorová frekvencia vytvára „spektrum zrnitosti“, z ktorého možno získať množstvo popisných metrík vrátane veľkosti označenia, kontrastu a rozmanitosti. Tento prístup bol úspešne implementovaný v rôznych štúdiách popisujúcich typy maskovacích znakov sépie [48,49], ako aj napodobňovanie vzorov a odmietavé správanie vajíčok hostiteľa kukučky [50]. Je pravdepodobné, že zvieratá reagujú na viaceré metriky odvodené z takýchto analýz, ale použité špecifické črty sa líšia v závislosti od druhu a kontextu. Napríklad hostitelia chovných parazitov zakladajú svoje správanie pri odmietaní vajíčok na hodnotení mimikry s ohľadom na veľkosť označovania vajíčok, kontrast, variabilitu a disperziu, ale použité špecifické vlastnosti a ich relatívna dôležitosť sa líši podľa druhu [50,51]. Podľa našich vedomostí však aplikácia týchto prístupov na štúdium vzorov signalizácie kvality stále čaká. Tieto prístupy granularity sú voľne dostupné v nedávno vydanom súbore nástrojov na kalibráciu a analýzy obrazu [52].

          Existujú aspoň dva ďalšie prístupy na kvantifikáciu vzorcov bodového typu. Po prvé, nedávna práca použila prístup nazývaný Scale Invariant Feature Transform (SIFT), čo je v podstate prístup počítačového videnia na rozpoznávanie objektov a prvkov v rôznych uhloch a mierkach. Toto bolo úspešne aplikované na analýzu značiek vajíčok hostiteľa kukučky [53]. Ďalším doplnkovým prístupom, ktorý používajú niektorí autori, je prahovanie vzorov do binárnych čiernobielych obrázkov a následné meranie distribúcie a pokrytia značiek v rôznych oblastiach objektu [54]. Nedávno bola zverejnená aj sada funkcií s názvom „SpotEgg“ [55], ktoré umožňujú adaptívne prahovanie obrázkov, aby sa vyrovnali s rozdielmi v osvetlení a tvare objektu, pričom poskytujú informácie o veľkosti, distribúcii, tvare a iných vlastnostiach, ako je napríklad fraktálny rozmer ( Pozri nižšie).

          (d) Fraktálna geometria

          Fraktály sú matematické objekty, ktoré sú sebepodobné naprieč mierkami a ktorých tvar je príliš zložitý na to, aby bol opísaný euklidovskou geometriou [56]. Mnohé prírodné objekty nie sú striktne sebepodobné, ale možno ich považovať za „štatistické fraktály“ a ich tvar možno úspešne opísať fraktálnou geometriou [56].

          Existuje niekoľko typov fraktálnych analýz, ale všetky sa spoliehajú na nejaký typ „fraktálnej dimenzie“, ktorá odhaduje zložitosť vzoru ako pravidlo škálovania porovnávajúce, ako sa menia detaily vzoru s mierkou, v ktorej sa uvažuje. Fraktálna dimenzia sa často počíta metódami počítania polí, ktoré pokračujú prekrytím študovaného vzoru sieťami s rôznymi dĺžkami strán buniek, následne spočítaním počtu buniek obsadených vzorom pre každú veľkosť oka. Pravidlo škálovania veľkosti bunky nad prevrátenou hodnotou počtu buniek obsadených vzorom (obe v logaritmickej mierke) určuje jeho fraktálny rozmer [56]. Fraktálny rozmer je možné vypočítať na čiarach, plochách alebo objemoch, zachytávajúc kapacitu vzoru na vyplnenie priestoru, ktorá úzko súvisí s rôznymi vlastnosťami, ako je počet, dĺžka, tortuozita a konektivita jeho prvkov. Dôležité je, že fraktálna dimenzia môže byť citlivá na rôzne vlastnosti pre rôzne typy vzorov. Preto pochopenie významu fraktálnej dimenzie pre každý vzor vyžaduje skúmanie prípad od prípadu [6]. Bez ohľadu na konkrétny študovaný vzor je však potrebné poznamenať, že použiteľnosť tejto metódy neznamená, že zvieratá sú schopné detekovať samotný fraktálový rozmer, skôr toto opatrenie zachytáva odchýlky v určitých črtách vzoru, ktoré zvieratá dokážu odhaliť, ale ktoré sú náročné. objektívne kvantifikovať inými metódami.

          Fraktálna dimenzia je najjednoduchšia a najpopulárnejšia fraktálna analýza, ale nie jediná. Multifraktálna analýza poskytuje oveľa podrobnejší popis vzoru, kde sa usporiadanie (distribúcia hmotnosti) vzoru analyzuje v rôznych mierkach pomocou „spektra singularity“. „Lacunarita“ je ďalší užitočný koncept z fraktálnej geometrie, ktorý kvantifikuje medzeru a heterogenitu daného vzoru, ako aj jeho rotačnú invarianciu. Vykonanie väčšiny týchto analýz je relatívne jednoduché pomocou voľne dostupného softvéru (napr. Fractaldim, HarFa, FracLac).

          Techniky fraktálnej geometrie sú obzvlášť vhodné na riešenie zložitých, zložitých a heterogénnych vzorov. Meraním kontinuity vzoru cez stupnice nejakým spôsobom odráža inherentnú architektúru mnohých farebných znakov zvierat zložených z rôznych jednotiek (šupiny, perie a chlpy), a je teda zaujímavým nástrojom na zachytenie variability vyplývajúcej z takejto mnohoškálovej konštrukcie. vlastnosti. Doteraz je však ich aplikácia na vzorovanie farieb zvierat obmedzená [57]. V nedávnej experimentálnej štúdii fraktálny rozmer čiernej náprsenky jarabice červenonohej (obrázok 1b) bol obzvlášť užitočný na rozlíšenie medzi jedincami s hladkým alebo ostrým prechodom od obyčajnej čiernej k škvrnitým oblastiam podbradníka. Táto vlastnosť predpovedala individuálny stav tela a imunitnú odpoveď, čo je vzťah, ktorý zostal nepovšimnutý pri použití jednoduchších meraní vlastnosti [6]. Aj keď to nie je z hľadiska signalizácie kvality, fraktálna geometria sa ukázala ako užitočná pri opise vzorov motýlích krídel [58] a lebečných a lastúrových stehov u cicavcov a amonoidných taxónov [59,60]. Posledné príklady podporujú užitočnosť fraktálnej dimenzie na kvantifikáciu integrity a pravidelnosti celých farebných políčok alebo ich hraníc.

          E) Geometrické morfometrie

          Geometrická morfometria je analýza morfologických štruktúr pomocou karteziánskych geometrických súradníc, a nie lineárnych, plošných alebo objemových premenných. Jednou z hlavných výhod tohto nástroja je, že umožňuje zachytiť tvar objektu nezávisle od jeho veľkosti, polohy a orientácie. Tvar objektu je preložený do radu odvodených súradníc, ktoré sa dajú ľahko interpretovať a reprezentovať a sú prístupné širokej škále štatistických prístupov [61,62].

          Geometrická morfometria je založená na „orientačných bodoch“ (t. j. homológnych bodoch, ktoré predstavujú rovnakú biologickú polohu vo vzorkách). Po identifikácii a digitalizácii môžu byť orientačné body spracované rôznymi geometrickými prístupmi, z ktorých je najrozšírenejšia Procrustesova superimpozičná metóda [61,62]. Požiadavka homológie orientačných bodov je zvyčajne splnená použitím jasne identifikovateľných bodov, ako sú vrcholy, invaginácie alebo priesečníky.

          Existuje niekoľko problémov, ktoré robia z geometrickej morfometrie obzvlášť zaujímavý nástroj na analýzu vzorovania farieb. Napríklad umožňuje popis v dvoj- aj trojrozmerných tvaroch. Toto je obzvlášť užitočné na zachytenie farebných vzorov zobrazených v trojrozmerných štruktúrach, ako sú nohy, krídla alebo iné ako ploché oblasti tela, za predpokladu, že sú digitalizované prirodzeným spôsobom zobrazenia. Geometrické morfometrie tiež umožňujú kontrolovať potenciálne alometrické efekty alebo kovarianciu medzi tvarom tela a vzoru. Ďalšou zaujímavou vlastnosťou geometrickej morfometrie je jej jedinečný potenciál zachytiť niekoľko typov symetrie, od zhodnej alebo objektovej symetrie až po zložitejšie konfigurácie, ako sú odrazové, rotačné, translačné alebo špirálové symetrie [27]. Zaoberá sa tiež tým, aké špecifické črty vzoru najviac prispievajú k odchýlkam symetrie, čo je veľmi zaujímavé pre pochopenie vedľajších mechanizmov spájajúcich vyjadrenie vzoru a individuálnu kvalitu (§5).

          Existuje niekoľko voľne dostupných softvérových nástrojov a balíkov R na digitalizáciu údajov, konverziu, vizualizáciu a analýzu geometrických morfometrických údajov (pozri life.bio.sunysb.edu/morph). Napriek výhodám geometrickej morfometrie a dostupnosti bezplatného a užívateľsky prívetivého softvéru, podľa našich vedomostí žiadna štúdia nepoužila túto sadu výkonných nástrojov na štúdium farebných vzorov v kontexte, o ktorom sa tu diskutuje.

          5. Potreba zvážiť vizuálne vlastnosti prijímača

          V posledných rokoch štúdium sfarbenia zvierat značne pokročilo vďaka širokému využívaniu objektívnych meraní farby a modelov zvieracieho videnia. Na rozdiel od vnímania farieb, ktoré sa značne líši naprieč druhmi a dokonca aj v rámci druhov [63], mnohé zo všeobecných znakov určujúcich vzor videnia sa zdajú byť podobné aj medzi taxónmi (aspoň pri nízkoúrovňovom videní [64]). Vďaka tomu je modelovanie určitých aspektov vzorového videnia a vytváranie široko relevantných techník potenciálne vysoko ovládateľné.

          Množstvo prístupov ku kvantifikácii zvieracích vzorov bolo založených na myšlienke približne pripomínajúceho vizuálne spracovanie, najmä Fourierovu analýzu a analýzu zrnitosti (pozri vyššie, poznamenajte si však, že tieto algoritmy presne nenapodobňujú skutočné vizuálne systémy, ale skôr široké princípy). Iné prístupy zahŕňajú techniky na kvantifikáciu hrán objektov a vzorov (napr. [65]), aj keď opäť nie je jasné, ako presne detekciu hrán vykonávajú skutočné vizuálne systémy a existuje veľa modelov [64]. Nakoniec, každý použitý model musí byť overený údajmi o správaní, aby sa určila jeho relevantnosť. Teoreticky je možné prísť s vysoko sofistikovaným modelom vysokoúrovňového vzorového videnia, ale ak tento vynechá nejaký kľúčový krok alebo proces nájdený v skutočných vizuálnych systémoch, môže to viesť k nepresným výsledkom. Naopak, pomerne jednoduché modely hodnotenia vzorov by mohli produkovať veľmi efektívne metriky. Posledne menované platí v zásade pre prístupy zrnitosti a detekcie hrán, pričom odvodené metriky vzorov účinne predpovedajú reakcie správania [50]. Iné modely nemusia presne napodobňovať cesty vizuálneho spracovania (napr. fraktálnu analýzu), ale stále odvodzujú informácie, ktoré sú veľmi podobné tým, ktoré získava a používa prijímač.

          Nakoniec, rovnako ako pri metrikách farieb, musíme otestovať, že hodnoty a variácie medzi jednotlivcami v metrikách vzorov sa zhodujú s odpoveďou prijímača, to znamená, že prijímač skutočne vidí a reaguje na tieto informácie. Toto je kľúčová úvaha pre akýkoľvek nástroj na kvantifikáciu vzorov. Ak je navyše model zameraný na napodobňovanie princípov vizuálneho spracovania, potom nám to tiež umožňuje potenciálne pochopiť zahrnuté vizuálne mechanizmy. Všimnite si však, že na vytvorenie realistickejších modelov videnia vzorov sú potrebné ďalšie presné informácie o spracovaní vzorov, ako aj viac informácií o veciach, ako je správanie displeja a uhol a vzdialenosť sledovania prijímača od signalizátora. Napríklad zraková ostrosť (schopnosť rozlíšiť vlastnosti objektu danej veľkosti) sa značne líši v závislosti od vizuálneho systému druhu a pozorovacej vzdialenosti, čo ovplyvní, ako dobre môže prijímač vidieť aspekty vzoru. Okrem toho v dôsledku vlastností receptívnych polí a spracovania priestorovej frekvencie (pozri vyššie) sa zvieratá líšia v schopnosti detegovať rôzne priestorové frekvencie na rôznych úrovniach kontrastu, ktoré možno charakterizovať takzvanou „funkciou kontrastnej citlivosti“ (CSF) [ 47]. CSF môžu opísať a porovnať vizuálny výkon na rôznych úrovniach mierky vzorov a kontrastu medzi druhmi. Začlenenie CSF a informácií o ostrosti (ktoré sú dostupné pre celý rad druhov) do modelov vzorového videnia by v zásade malo poskytnúť presnejší prístup k určovaniu informácií dostupných zo značiek zvierat do prijímača a môže umožniť ďalšie informácie. treba zvážiť (ako sú pozorovacie vzdialenosti). V súčasnosti sa informácie o ostrosti a CSF zriedkavo začleňujú do analýz farebných vzorov zvierat, ale tieto informácie by mohli byť cenné pri určovaní reakcií prijímača na vzory rôzneho kontrastu a veľkosti z rôznych vzdialeností pohľadu.

          6. Záverečné poznámky a budúce smerovanie výskumu

          V tomto prehľade sme zdôraznili potenciál vzorovania farieb zvierat, okrem veľkosti a intenzity farieb, hrať relevantnú úlohu ako spoľahlivé signály individuálnej kvality. Dostupné dôkazy podporujú túto signalizačnú úlohu v širokom spektre taxónov. Spoľahlivosť farebných vzorov signalizujúcich kvalitu môže zahŕňať niekoľko mechanizmov, ako je sociálna kontrola, narušená vývojová homeostáza, somatické zhoršenie alebo znížené investície do vlastnej údržby. Hoci metodologické obmedzenia na dlhý čas brzdili výskum týchto vzorov, tieto už nie sú hlavným obmedzením, pretože v súčasnosti dostupné analytické metódy umožňujú objektívnu a presnú kvantifikáciu rôznych znakov vzorov. Použitie týchto nástrojov však musí brať do úvahy relevantné aspekty vizuálneho systému modelových druhov a (rozhodujúce) behaviorálne reakcie, aby sa umožnili biologicky zmysluplné závery.

          Tu navrhnuté rôzne mechanizmy spoľahlivosti sa navzájom nevylučujú. Farebné vzory skutočne môžu (a pravdepodobne pôsobia) pôsobiť ako „viaczložkové signály“, kde rôzne vlastnosti daného vzoru môžu informovať o rôznych aspektoch nosiča alebo pôsobiť ako záložné [66]. Napríklad symetria a jednotnosť značiek tvoriacich daný vzor peria by mohla naznačovať úroveň stresu, ktorú jednotlivec trpel počas raného vývoja. Ale akonáhle sa vyvinie schopnosť jednotlivca udržať nepoškodené a dokonale usporiadané všetky perá tvoriace displej, zosilní jeho schopnosť udržať soma v najlepších podmienkach a vyčleniť zdroje na vlastnú údržbu. Ak sa vzor správa ako odznak statusu, do systému možno pridať aj sociálne náklady odvodené od agonistických interakcií. Špecifická váha každej cesty spoľahlivosti bude závisieť od ekológie druhu a konkrétnej architektúry znaku. Na rozlúštenie relatívnej dôležitosti každej signálnej dráhy by boli potrebné experimenty.


          Konzervačné správanie a endokrinológia

          Určenie pohlavia v závislosti od teploty

          Organizačné účinky hormónov sú niekedy závislé od teploty, pričom mnohé plazy vykazujú určovanie pohlavia závislé od teploty. Takáto citlivosť môže predstavovať problém ochrany prírody, pretože teploty sa globálne zvyšujú a ľudia menia krajinu tradičných hniezdisk. Ochrancovia prírody sa tvrdo naučili, že pochopenie základnej fyziológie druhu je rozhodujúce pre chov v zajatí. V 70. rokoch 20. storočia boli tisíce vajíčok morských korytnačiek odobraté z voľnej prírody a umelo inkubované pri teplotách, z ktorých sa neskôr vyvinuli iba samci. Vypustením tisícok prebytočných samcov do populácie výskumníci zvýšili vnútrodruhovú konkurenciu, ale nie reprodukčnú kapacitu populácie, čo malo pravdepodobne opačný účinok na demografiu populácie, ako zamýšľali. V súčasnosti výskumníci zaznamenávajú prebytok vyliahnutých samíc v mnohých populáciách morských korytnačiek, čo je dôsledok zvyšujúcich sa teplôt súvisiacich s globálnymi zmenami a v niektorých častiach sveta aj so znížením tieňa v dôsledku odlesňovania.


          Teloméry v zdraví a chorobe

          4.6 Pľúcna fibróza

          Zistilo sa, že približne 5–10 % pacientov so zjavne izolovanou pľúcnou fibrózou má TBD v dôsledku zárodočnej línie AD TERC alebo TERT mutácie. 45,46,75,76 Idiopatická pľúcna fibróza je komplexné, multifaktoriálne ochorenie, ktoré vedie k progresívnemu zjazveniu pľúc a fibrotickým zmenám.Väčšina prípadov je sporadická s obmedzeným počtom známych environmentálnych rizikových faktorov. Podrobná rodinná anamnéza však často odhalí znaky TBD súvisiacej s DC, ako je aplastická anémia alebo nealkoholické / neinfekčné ochorenie pečene. Podobne ako pri idiopatickej pľúcnej fibróze nie je zatiaľ známy optimálny klinický manažment pľúcnej fibrózy v dôsledku aberantnej biológie telomér.


          Diskusia

          Historicky väčšina modelovania veterinárnych chorôb sledovala štatistický prístup, v ktorom sa pozornosť sústredila na charakterizáciu štatistických asociácií medzi premennou odozvy a vysvetľujúcimi premennými. Tento prístup môžeme použiť napríklad na identifikáciu faktorov farmy,—napr. sanitačných postupov,—ktoré ovplyvňujú riziko prepuknutia. Táto forma modelovania sa stáva čoraz dôležitejšou, ak sa vysvetľujúce premenné navzájom ovplyvňujú, alebo ak premenná odozvy závisí od svojich predchádzajúcich hodnôt. Aj keď boli vyvinuté techniky na zvládnutie interakcií medzi premennými, o ktoré je záujem, tieto sa stávajú čoraz nepraktickejšími, keď sa počet interakcií zvyšuje. Ďalej, dokonca aj sofistikované techniky vyvinuté na vysvetlenie týchto interakcií ich zvyčajne identifikujú len ako štatistické vzťahy a explicitne nepredstavujú smer kauzality vo väzbách medzi nimi. Modely tohto typu sa navyše spoliehajú najmä na to, že všetky premenné sú dostupné v rámci jedného súboru údajov, pričom využívajú informácie o merateľných stavoch na odvodenie znalostí o procesoch z interakcií medzi premennými, ktoré tieto stavy definujú. Procesné modely sa na druhej strane zameriavajú výslovne na biologické procesy. Môžu preto poskytnúť podstatne lepší prehľad pre skúmanie vplyvu zmien na tieto procesy, napríklad pochopiť vplyv nedokonalého očkovania na úroveň populácie. Nedávny vývoj zahŕňa zavedenie bayesovských modelovacích prístupov, ako sú skryté Markovove modely, ktoré sú podporené procesnými modelmi a ktoré premosťujú štatistické a procesné prístupy.

          Existujú dobré dôvody pre zvýšený záujem o modelovanie procesov medzi ekológmi chorôb a veterinárnymi epidemiológmi. Rozhodovanie o tom, ako zostaviť modely procesov a vedieť, ako porovnávať rôzne prístupy v literatúre, je však komplikované existenciou viacerých typov modelov procesov a ťažkosťami pri vytváraní vzťahu medzi nimi. V aplikovanej práci sa s modelom často zaobchádza ako s nástrojom, takže je opísaný iba zvolený prístup k modelovaniu bez porovnania s alternatívami, zatiaľ čo v teoretickejšej práci zameranej na vývoj nových prístupov k modelovaniu priestor často obmedzuje porovnávaciu diskusiu na malý súbor súvisiacich modelov. prístupy. Ďalej väčšina úvodných textov o modelovaní procesov v ekológii chorôb pokračuje opisom prototypových príkladov malého rozsahu modelovacích paradigiem. To má tendenciu zahmlievať vzťahy medzi prístupmi k modelovaniu a nedokáže to explicitne objasniť prepojenie medzi vhodnosťou rôznych prístupov pre rôzne systémy, pričom sa popularita konkrétnych paradigmatických prístupov zvyšuje do istej miery svojvoľne.

          V ideálnom prípade by sa rozhodnutia o konštrukcii modelu mali riadiť predovšetkým systémom, tým, čo o ňom vieme, a našimi vedeckými otázkami. Naše rozhodnutia sú však často do určitej miery obmedzené praktickými úvahami vrátane technických obmedzení (napr. výpočtové zdroje) a znalostí o modelovaní. Hoci rastúci vývoj špecializovaného softvéru zjednodušuje mechaniku modelovania, pochopenie predpokladov modelovania zabudovaných do akéhokoľvek použitého softvéru je dôležité pre presnú interpretáciu výstupov. Keďže modely obsahujú čoraz viac komponentov,𠅊ko v prípade ABM alebo zložitých modelov reprezentovaných v maticovej forme—, môžeme rýchlo dosiahnuť situáciu, v ktorej je na simuláciu alebo vyriešenie modelu potrebné mať k dispozícii viac informácií, než je možné uchovávať v pamäti počítača. . Čas môže byť prekážkou aj vtedy, ak sa modely spúšťajú alebo riešia dlho, najmä ak je potrebné ich spustiť alebo vyriešiť viackrát. V závislosti od toho, ktoré aspekty výstupov sa rozhodneme ukladať, môžu zaťažiť úložnú kapacitu, a hoci úložná kapacita na pevnom disku je čoraz lacnejšia, spravovanie týchto veľkých objemov dát, a to z hľadiska prenosu dát medzi zariadeniami aj údržby súboru. štruktúra, v ktorej sa dá ľahko navigovať, môže byť náročná. V súvislosti s technickými znalosťami existujú obmedzenia, pokiaľ ide o počet techník, ktoré môžeme získať, a často je lepšie obetovať určitú presnosť alebo detaily pri modelovacích rozhodnutiach, aby sme mohli použiť prístup, ktorému dobre rozumieme, pokiaľ ide o jeho silné stránky. slabé stránky a podložené predpoklady. Silné porozumenie nám umožňuje chrániť sa pred známymi nástrahami a kriticky lepšie zohľadniť akékoľvek predpoklady pri interpretácii výsledkov modelu. Pri interdisciplinárnej práci alebo práci na rozhraní research–policy, kde majú členovia tímu často rôzne zručnosti, môže byť tiež výhodné použiť formu modelovania, ktorej rozumejú všetci členovia tímu.

          V tomto článku sme opísali jeden spôsob, ako pristupovať ku konštrukcii modelu, založený na súbore modelovacích rozhodnutí a ich vzťahu k skúmanému systému, výskumných otázkach a našich motiváciách pri používaní modelovania. Vo väčšine prípadov sme modelovacie rozhodnutia prezentovali tak, ako keby to boli rozhodnutia buď/alebo. V skutočnosti v rámci toho istého projektu môže použitie modelu podporiť niekoľko motivácií. Podobne výskumníci často používajú niekoľko modelov a robia to s rôznymi motiváciami. Napríklad by sme mohli začať modelovacím cvičením na formalizáciu našich predstáv o epidemiologickom systéme, zostavením modelu, ktorý použijeme na skúmanie teórie, a nakoniec ho použijeme na testovanie teórie, keď získame príslušné údaje (47). Môžeme tiež vyskúšať viacero modelovacích rámcov v jednom kuse práce. Napríklad je často veľmi cenné začať s relatívne jednoduchým modelom, ktorému dobre rozumieme alebo ktorý bol predtým analyzovaný, a postupne pridávať alebo meniť príslušné epidemiologické procesy. To nám umožňuje pochopiť účinky týchto zmien, ako aj lokalizovať akékoľvek chyby v našej logike alebo procesoch riešenia. Napríklad, aj keď nás zaujímajú účinky heterogenity hostiteľskej populácie, často na porovnanie začíname s jednoduchým modelom dobre zmiešanej hostiteľskej populácie. Používanie viacerých typov modelov na riešenie toho istého problému je skutočne často veľmi užitočné v rámci výskumných tímov aj medzi nimi, pretože redundancia, prekrývanie a replikácia slúžia na zníženie rizika neidentifikovaných chýb (48).

          Na záver sa domnievame, že tu prezentovaný štruktúrovaný prístup, založený na identifikácii a klasifikácii rozhodnutí o konštrukcii modelu, by mal pomôcť tým, ktorí sú v epidemiologickom modelovaní noví, rýchlejšie dosiahnuť úroveň odbornosti v oblasti konštrukcie modelov a zároveň poskytnúť analytickú štruktúru a terminológiu pre viac skúsení čitatelia. Táto koncepčná analýza pomáha objasniť vzťah medzi biologickým systémom a predpokladmi o ňom začlenenými do modelu a zdôrazňuje podobnosti a rozdiely medzi prístupmi k modelovaniu.


          Pohlavné rozdiely v preferenciách partnerov u ľudí a zvierat

          Veľký počet morfologických, fyziologických a behaviorálnych znakov je rozdielne vyjadrený u samcov a samíc u všetkých stavovcov vrátane ľudí. Tieto rozdiely medzi pohlaviami niekedy odrážajú odlišné hormonálne prostredie dospelých, ale často zostávajú prítomné po tom, čo sa subjekty oboch pohlaví umiestnia do rovnakých endokrinných stavov po gonadektómii spojenej s hormonálnou substitučnou terapiou alebo nie. Sú potom výsledkom kombinovaných vplyvov organizačných účinkov pohlavných steroidov pôsobiacich na začiatku vývoja alebo genetických rozdielov medzi pohlaviami alebo epigenetických mechanizmov rozdielne ovplyvňujúcich mužov a ženy. Preferencia sexuálneho partnera je sexuálne diferencovaný behaviorálny znak, ktorý je u zvierat jasne kontrolovaný rovnakým typom mechanizmov. Pravdepodobne to platí aj pre ľudí, aj keď kritické experimenty, ktoré by boli potrebné na získanie vedeckého dôkazu tohto tvrdenia, sú často nemožné z pragmatických alebo etických dôvodov. Klinické, epidemiologické a korelatívne štúdie však poskytujú zbližujúce sa dôkazy, ktoré silne naznačujú, ak nie nepreukazujú, že endokrinné, genetické a epigenetické mechanizmy pôsobiace počas pre- alebo perinatálneho života riadia ľudskú sexuálnu orientáciu, t. j. homosexualitu verzus heterosexualitu. Či interagujú s postnatálnymi psychosexuálnymi vplyvmi, však v súčasnosti zostáva nejasné.

          1. Úvod

          Sexuálna reprodukcia zahŕňa špecializáciu oboch pohlaví, takže jedno produkuje veľké gaméty zvyčajne v obmedzenom počte (ženské vajíčka), zatiaľ čo druhé produkuje oveľa väčší počet menších gamét (mužské spermie). Táto špecializácia je nevyhnutne sprevádzaná veľkými pohlavnými rozdielmi v reprodukčnej morfológii a fyziológii, ako je prítomnosť vaječníkov u stavovcov vylučujúcich veľké množstvo estrogénov a progesterónu u žien a prítomnosť semenníkov vylučujúcich testosterón u mužov. Pôsobenie týchto pohlavných steroidov však nie je obmedzené na reprodukciu a teraz sa ukázalo, že tieto steroidy ovplyvňujú široké spektrum fyziologických a behaviorálnych reakcií, vrátane napríklad neuronálnej plasticity, neuroprotekcie, rastu nádorov, tvorby pamäte a retencie. , aby sme citovali niekoľko [1,2]. Na základe výrazných pohlavných rozdielov v produkcii a teda cirkulujúcich koncentráciách pohlavných steroidov vyplýva, že mnohé procesy ovplyvnené týmito steroidmi sú samy osebe spojené s pohlavnými rozdielmi.

          Pohlavné rozdiely v mozgu, správaní a fyziológii sú teda rozšírené a nie sú výnimkou, ktorá v skutočnosti viedla Larryho Cahilla (University of California, Irvine) k napísaniu, že „bremeno dôkazu týkajúceho sa otázky (pohlavných rozdielov) sa presunulo z tých, ktorí túto otázku skúmali. vo svojich vyšetrovaniach musia vo všeobecnosti zdôvodniť prečo, kým tí, ktorí tak nerobia, musia zdôvodniť prečo nie“ [3,4]. Nedávno sa tiež ukázalo, že analýza funkčného významu týchto pohlavných rozdielov sa stala prioritou v neurovede [5].

          Ďalším dôsledkom sexuálneho rozmnožovania je, že samce sú spravidla sexuálne priťahované samicami a naopak. Tento rozdiel v správaní sa zvyčajne označuje ako preferencia sexuálneho partnera (pre stručnosť ďalej preferencia partnera) alebo tiež sexuálna orientácia u ľudí. Preferencie partnera možno považovať za jeden z viacerých rozdielov v správaní medzi pohlaviami, pretože muži a ženy predstavujú rozdielny cieľ svojej sexuálnej príťažlivosti. Akákoľvek odchýlka od tejto heterosexuálnej príťažlivosti, ktorá je príťažlivosťou pre rovnaké pohlavie alebo homosexuálnou príťažlivosťou, sa potom považuje za obrátený rozdiel medzi pohlaviami (pozri tiež [6] na túto tému). Prijatie myšlienky, že preferencia partnera je rozdiel medzi pohlaviami, vyvoláva otázku mechanizmov, ktoré riadia jeho vývoj. Všetky rozdiely v správaní zvierat a ľudí sa vyvíjajú pod dvoma hlavnými typmi vplyvu: biologickými faktormi vrátane prevažne génov, ich expresie a hormónov a environmentálnymi faktormi, ktoré obnovujú viaceré formy vplyvov rodičov, rovesníkov a príbuzných, vo všeobecnosti, spojených s rôznymi formami učenia. .

          Tu sa zameriame na biologické aspekty, ktoré sú témou tohto špeciálneho čísla. Treba však poznamenať, že niektorí vedci, zvyčajne s psychologickým alebo sociologickým pozadím, sa domnievajú, že všetky rozdiely v správaní a možno aj neurálne pohlavné rozdiely u ľudí sú kultúrne konštruované [7] a negujú biologické vplyvy na rozdiely medzi pohlaviami [6], čo je koncept známy ako rodová teória. V § 2 najprv zhodnotíme mechanizmy, ktoré kontrolujú pohlavné rozdiely v mozgu a správaní, pričom čerpáme prevažne z literatúry venovanej sexuálnej diferenciácii reprodukčného správania u hlodavcov. V § 3 potom preskúmame, ako sa ukázalo, že tieto isté mechanizmy sa uplatňujú, aspoň čiastočne, na sexuálnu diferenciáciu partnerských preferencií u niekoľkých živočíšnych druhov, u ktorých bol tento proces študovaný. Nakoniec v § 4 zhrnieme klinické a epidemiologické dôkazy, ktoré silne naznačujú, že tie isté biologické mechanizmy sú stále v hre pri kontrole ľudskej sexuálnej orientácie, aj keď tu uvedené údaje sú stále takmer výlučne korelačné, a preto závery nemožno prezentovať na rovnakej úrovni. dôvery.

          2. Sexuálna diferenciácia: ako vznikajú pohlavné rozdiely?

          Hoci u zvierat sú prítomné viaceré formy určovania pohlavia (pozri [8] pre nedávny prehľad), tento proces u cicavcov vrátane ľudí je kontrolovaný takmer výlučne špecializovanou sadou chromozómov, pohlavnými chromozómami, XX u žien a XY u mužov. Schematicky chromozóm Y mužov obsahuje gén nazývaný SRY, ktorý určuje vývoj pôvodne nediferencovanej pohlavnej žľazy do semenníka, zatiaľ čo u žien (komplement XX) neprítomnosť SRY povedie k diferenciácii gonádovej anláže na vaječník [9 10] (obrázok 1).

          Obrázok 1. Schéma hormonálnych, genetických a epigenetických mechanizmov kontrolujúcich pohlavnú diferenciáciu u cicavcov založená najmä na štúdiách sexuálneho správania u hlodavcov. Ďalšie vysvetlenia nájdete v texte §2.

          A) Organizačné účinky hormónov

          Štúdie pohlavných rozdielov v primárnych sexuálnych charakteristikách (napr. penis verzus klitoris a vagína, prítomnosť maternice len u žien) spočiatku viedli k formulácii teórie sexuálnej diferenciácie vysvetlenej embryonálnymi hormonálnymi sekréciami pohlavných žliaz (prehľad pozri [11]). Pôvodne sa verilo, že rozdiely v reprodukčnom správaní medzi mužmi a ženami vyplývajú z prítomnosti rôznych hormónov u dospelých dvoch pohlaví: testosterónu u mužov a estradiolu (plus progesterónu) u žien [12]. Kľúčová práca Younga a spolupracovníkov [13] na morčatách však ukázala, že tieto rozdiely sú väčšinou výsledkom skorého vystavenia embryí vysokej koncentrácii testosterónu u samcov a oveľa nižšej (nedostatku?) expozície pohlavným steroidom. u žien. Títo výskumníci preukázali, že iba muži boli vystavení vysokým hladinám testosterónu v maternici prejavujú mužské sexuálne správanie v dospelosti, keď opäť zažijú vysoké hladiny testosterónu. Samice umelo vystavené testosterónu počas vývoja v rovnakej miere a v rovnakom čase ako samce tiež vykazujú mužské sexuálne správanie voči iným samiciam, ak sú v dospelosti zásobované mužskými hladinami testosterónu. Zároveň tieto ženy liečené exogénnym testosterónom strácajú v dospelosti schopnosť reagovať na ovariálne hormóny, a preto im chýba ženské sexuálne správanie. Táto súhra medzi hormonálnym profilom v ranom veku a citlivosťou dospelých sa označuje ako organizačná/aktivačná hypotéza pohlavnej diferenciácie a ukázalo sa, že sa vzťahuje na rôzne iné druhy vrátane potkanov, ako je znázornené na obrázku 1.

          Tieto organizačné účinky sa vyskytujú skoro v živote, počas embryonálneho obdobia alebo tesne po narodení a sú nezvratné. Včasné vystavenie testosterónu vytvára mužský fenotyp: behaviorálne charakteristiky muža sú posilnené (maskulinizácia) a schopnosť mužov prejavovať správanie typické pre ženy je znížená alebo stratená (defeminizácia). Ženský fenotyp sa vyvíja pri zjavnej absencii pôsobenia hormónov počas embryonálneho obdobia (alebo v prítomnosti veľmi nízkeho množstva estrogénu). Novšie štúdie však naznačujú, že vývoj úplného ženského behaviorálneho fenotypu si vyžaduje expozíciu estrogénom počas ontogenézy, ale k tejto expozícii dochádza oveľa neskôr, skôr počas predpubertálneho obdobia. v maternici [14].

          Tieto štúdie ukázali, že typ sexuálneho správania (typické pre mužov alebo ženy) u dospelého jedinca je určený expozíciou steroidom počas raných štádií života. Novšia práca však ukazuje, že gény môžu produkovať behaviorálne alebo fyziologické rozdiely medzi mužmi a ženami priamejším spôsobom, ktorý zjavne nezahŕňa pôsobenie pohlavných steroidov.

          B) Účinky génov, ktoré nie sú sprostredkované hormónmi

          Pojem pohlavnej diferenciácie, ktorá by bola nezávislá od skorého účinku steroidov, do značnej miery vznikla pri analýze jedinej zebričky (Taeniopygia guttata) jedinec, ktorý bol samec na ľavej strane a samica na pravej strane, dobre známa gynadromorfná zebrička [15]. Genetické markery potvrdili, že tento vták mal samčie bunky na pravej strane, ale samičie bunky na ľavej strane mozgu. Korelatívne bol objem jeho kontrolného jadra HVC oveľa väčší na mužskej ako na ženskej strane, a to napriek skutočnosti, že obe strany boli zjavne vystavené rovnakým koncentráciám cirkulujúcich pohlavných steroidov. Pohlavné rozdiely u vtákov sú, podobne ako u cicavcov, do značnej miery pod kontrolou organizačných účinkov pohlavných steroidov, hoci spôsoby týchto kontrol sa výrazne líšia (pozri prehľad [16]). Morfologický rozdiel medzi ľavostrannou a pravostrannou HVC u gynandromorfného subjektu však naznačoval, že tento znak bol aspoň čiastočne kontrolovaný pôsobením génov, ktoré sú do istej miery nezávislé od organizačného pôsobenia steroidov [15]. Preto bolo potrebné určité prerámovanie pôvodnej organizačnej/aktivačnej hypotézy. Niekoľko štúdií už preukázalo, že niektoré fenotypové rozdiely medzi pohlaviami [17,18] a rozdiely medzi pohlaviami v génovej expresii [19–21] sa pozorujú predtým, ako sa gonády vyvinú a začnú vylučovať značné množstvá pohlavných steroidov. Tieto rozdiely medzi pohlaviami teda nemôžu byť vyvolané vystavením rozdielnemu hormonálnemu prostrediu.

          Pri riešení tejto otázky je evidentne nemožné nadviazať na jedinú gynandromorfnú zebričku. Preto vedci využili mutovaný myšací model, v ktorom už gén SRY nebol funkčný, takže už nemohol indukovať tvorbu semenníkov (XY SRY- myš). V inej myšacej línii dodatočne translokovali gén SRY do autozómu, takže u XX samíc sa vyvinuli semenníky počas skorého embryonálneho života (myš XX SRY). Spolu s kontrolnými myšami (XX a XY) tieto myši poskytli štyri samostatné genotypy, v ktorých bolo možné oddeliť prítomnosť semenníkov (u XY a XX SRY subjektov) alebo vaječníkov (u XX a XY SRY- subjektov) od prítomnosti XY. alebo XX genotyp takzvaný štvorjadrový genotypový model [22]. V tomto modeli sa zvyčajne potvrdilo, že behaviorálne a neuroanatomické znaky priamo súvisiace s reprodukciou sa diferencujú väčšinou pod organizačným vplyvom gonadálnych steroidov, ale ukázalo sa, že rastúci počet iných rozdielov medzi pohlaviami, ktoré nie sú priamo spojené s reprodukciou, sa diferencuje ako funkcia chromozómový komplement nezávisle od prítomnosti semenníkov alebo vaječníkov [23–27].Boli tiež zistené interakcie medzi týmito dvoma procesmi (napr. pri kontrole telesnej hmotnosti [27,28]).

          (c) Epigenetika

          Nedávne štúdie pridali ďalšiu vrstvu zložitosti k nášmu chápaniu procesu sexuálnej diferenciácie. Ukázalo sa, že rôzne modifikácie samotnej DNA (väčšinou metylácie) alebo pridružených histónov (acetylácie, metylácie atď.), ktoré nemenia primárnu štruktúru DNA, výrazne ovplyvňujú jej transkripciu. Tieto získané modifikácie DNA a histónov, nazývané ako celok epigenetické znaky, sa môžu dokonca preniesť na potomstvo a ovplyvniť tak fenotypové znaky vo viacerých generáciách [29]. V súčasnosti je napríklad dobre známe, že skorý stres alebo skoré vystavenie vysoko kalorickej/vysokotukovej strave trvalým spôsobom ovplyvňuje fyziológiu stresu a energetickú rovnováhu u exponovaného jedinca a tiež u jeho potomstva (pozri [ 29] na posúdenie).

          Tieto epigenetické účinky sa rozširujú aj na kontrolu správania, ako ilustruje elegantná práca Michaela Meaneyho a spolupracovníkov, ktorá ukazuje, že potkanie matky poskytujúce zlú materskú starostlivosť prenesú tento fenotyp na svoje potomstvo prostredníctvom zmien v metylácii niekoľkých kľúčových génov, vrátane gén kódujúci glukokortikoidný receptor v hipokampe a gén jedného estrogénového receptora v mediálnej preoptickej oblasti [30,31].

          Bolo tiež preukázané, že organizačné účinky pohlavných steroidov na mozog a sexuálne správanie sú do značnej miery sprostredkované epigenetickými mechanizmami. Estradiol napríklad ovplyvňuje enzýmy, ktoré kontrolujú tieto epigenetické znaky, ako sú DNA metyltransferázy a históndeacetylázy v mozgu novorodených hlodavcov, a ukázalo sa, že farmakologické manipulácie s týmito enzýmami u novorodených potkanov veľmi významne ovplyvňujú sexuálnu diferenciáciu mozgu a správanie. [32 – 34]. Estradiol získaný aromatizáciou testosterónu v mozgu znižuje aktivitu DNA metyltransferáz v preoptickej oblasti u mužov. To následne znižuje metyláciu DNA u subjektov vystavených testosterónu (muži alebo testosterónom liečené ženy) a uvoľňuje maskulinizujúce gény z epigenetickej represie. Najdôležitejšie je, že experimentálna manipulácia s DNA metyltransferázami (s nástrojmi farmakologickej alebo molekulárnej biológie) napodobňovala účinky testosterónu na génovú expresiu a správanie dospelých. Tieto údaje teda celkom prekvapivo ukazujú, že ženský mozog a správanie sú aktívne udržiavané aktívnym potlačením maskulinizácie prostredníctvom metylácie DNA, čo je proces, ktorý je u mužov inhibovaný testosterónom [34]. Nedávna práca tiež naznačuje, že niektoré z týchto organizačných účinkov testosterónu na metylóm sa nemusia nevyhnutne objaviť okamžite počas alebo po expozícii steroidom, ale nakoniec sú výraznejšie neskôr v živote (až 20-násobné zvýšenie) [35]. Toto pozorovanie určite prispieva k vysvetleniu dlhotrvajúcich (trvalých) organizačných účinkov sexuálnych steroidov.

          Všimnite si však, že nie všetky epigenetické znaky, ktoré kontrolujú génovú expresiu, sú nevyhnutne výsledkom rozdielnej expozície steroidom, pretože expresia mnohých génov je už sexuálne diferencovaná v deň 10,5 post-coitum embryonálnych myší, pred vývojom gonád a diferenciálna sekrécia steroidov u mužov a žien [19,20]. Počiatky takejto diferenciálnej skorej expresie nie sú v súčasnosti jasne identifikované, ale pravdepodobne odrážajú priame genetické účinky, ako sú tie, o ktorých sa hovorí v § 2 písm. a), pričom niekoľko génov pohlavných chromozómov indukuje rozdielnu expresiu iných génov umiestnených na autozómoch.

          Stručne povedané, sexuálny fenotyp jedinca môže byť trvalo ovplyvnený tromi rôznymi typmi mechanizmov: endokrinným, genetickým a epigenetickým. Dôležité je, že tieto tri typy vplyvov sú len čiastočne nezávislé a boli opísané viaceré interakcie. Najmä pohlavné steroidy modifikujú epigenetické znaky a tým aj génovú expresiu a množstvo génov hlboko ovplyvňuje sekréciu a pôsobenie hormónov. Identifikácia primárneho faktora (faktorov) zodpovedných za pohlavný rozdiel preto často nie je jednoduchá.

          3. Sexuálna diferenciácia preferencie partnera u zvierat

          Zdá sa, že organizačné pôsobenie steroidov na vzorce sexuálneho správania (§2a) sa vzťahuje aj na sexuálnu diferenciáciu partnerských preferencií u zvierat. Vo väčšine prípadov je sexuálna diferenciácia rôznych čŕt koordinovaná a subjekt vykazujúci vzorce mužského sexuálneho správania bude korelatívne prejavovať sexuálnu preferenciu pre ženy a naopak. Niekedy však môže dôjsť k disociácii, pravdepodobne pod vplyvom jemných zmien počas obmedzených období ontogenézy cirkulujúcich hormónov alebo ich lokálneho hormonálneho pôsobenia. Genetický samec vyjadrujúci mužské sexuálne správanie si potom môže vyvinúť sexuálnu preferenciu pre iných mužov (prehľad pozri [36,37]). Tento záver podporujú štúdie manipulujúce s endokrinným perinatálnym prostredím u niekoľkých druhov a hodnotenie účinkov na preferenciu dospelých partnerov, ako aj analýza preferencií sexuálnych partnerov u oviec, u ktorých sa spontánna výlučná samčia homosexuálna preferencia pozoruje približne v 8 % baranov.

          (a) Experimentálne manipulácie perinatálneho endokrinného prostredia

          U potkanov a myší perinatálne manipulácie s koncentráciami pohlavných steroidov menia trvalým spôsobom partnerské preferencie liečených subjektov. Expozícia testosterónu (alebo jeho metabolitu estradiolu) vyvoláva uprednostňovanie ženských sexuálnych partnerov pred mužmi (typická mužská orientácia), zatiaľ čo pri absencii vysokých koncentrácií týchto steroidov sa vyvinie ženský model sexuálnej orientácie (preferencia mužského partnera). .

          Prvý súbor štúdií potvrdzujúcich tento záver sa uskutočnil na potkanoch na Rotterdamskej univerzite ako súčasť dizertačnej práce Julie Bakker pod dohľadom Dr. Kosa Sloba. Ukázali, že farmakologická inhibícia aktivity aromatázy počas týždňa pred a týždeň po narodení u mláďat/embryí potkaních samcov zvráti preferenciu ich dospelých partnerov, takže subjekty budú teraz radšej tráviť čas s inými samcami ako so sexuálne vnímavými samicami. Tiež prejavia ženské receptívne správanie (lordózu) v prítomnosti iného samca a umožnia týmto samcom nasadnúť na nich [38]. Títo muži s preferenciou partnerského pohlavia s obráteným pohlavím tiež vykazujú neuronálnu aktiváciu, ako je zrejmé z expresie c-fos gén, v jadrách kontrolujúcich sexuálne správanie v reakcii na mužský moč, zatiaľ čo kontrolní muži vykazujú takúto aktiváciu v reakcii na ženský, ale nie mužský moč [39]. Ich sexuálna orientácia a súvisiace nervové okruhy boli teda hlboko a trvalo ovplyvnené týmito neonatálnymi endokrinnými manipuláciami.

          Rovnaký typ endokrinnej kontroly bol preukázaný u žien. Liečba mladých žien počas prvých troch týždňov postnatálneho života estradiol benzoátom, dlhodobo pôsobiacim estrogénom, zvrátila preferenciu sexuálneho partnera u dospelých, takže po liečbe uprednostňovali sexuálnu interakciu s inými ženami namiesto mužov [40].

          Podobné organizačné účinky pohlavných steroidov na preferenciu partnera boli pozorované u myší, aj keď sa zdá, že u tohto druhu samotné androgény hrajú dôležitejšiu úlohu v sexuálnej diferenciácii preferencie partnera ako ich estrogénne metabolity produkované aromatizáciou. Konkrétne sa ukázalo, že sexuálna diferenciácia preferencie partnera je ovplyvnená u testikulárnych feminizovaných myší (tfm), ktoré nesú mutáciu androgénneho receptora, čo ho robí nefunkčným. V dospelosti samce týchto myší uprednostňujú, podobne ako kontrolné samice, skúmanie pachov z podstielky znečistenej močom kontrolných samcov na rozdiel od moču samíc [41]. ďalej tfm muži, podobne ako ženy, neprejavujú žiadnu preferenciu partnera jedného alebo druhého pohlavia, na rozdiel od kontrolných mužov, ktorí prejavujú silnú preferenciu pre ženy. Taktiež dochádza k silnej aktivácii preoptickej oblasti a jadra stria terminalis of tfm samcov a kontrolných samíc myší vystavených podstielke znečistenej samčím močom, čo nebolo pozorované u kontrolných samcov. Tieto údaje spolu ukazujú, že nedostatok účinku androgénu v tfm muži blokujú maskulinizáciu preferencie partnera. Ďalšia práca na myšiach tiež ukazuje, že táto maskulinizácia môže byť vyvolaná včasnou liečbou nearomatizovateľným androgénom dihydrotestosterónom, aj keď sa na tomto procese do určitej miery dodatočne podieľajú estrogény [42], ako je tomu u potkanov [43,44].

          B) Homosexuálne ovce

          Štúdie opísané v § 3 písm. a) sa týkajú experimentálne vyvolanej preferencie partnera rovnakého pohlavia. Spontánne homosexuálne správanie, definované ako výlučné sexuálne preferencie rovnakého pohlavia, sa zdá byť u živočíšnych druhov zriedkavé, a to napriek skutočnosti, že homosexuálne správanie (nasadanie alebo nasadzovanie sa subjektom rovnakého pohlavia) sa často vyskytuje u stoviek druhov [45,46]. keď kongenéry opačného pohlavia nie sú (ľahko) dostupné.

          Jeden prípad spontánnej homosexuálnej preferencie bol však zdokumentovaný v populácii samcov oviec žijúcich v západnej časti USA (Idaho). V tejto populácii odhadom 8 % baranov vykazuje malú alebo žiadnu sexuálnu reakciu na samice, ale na rozdiel od toho, čo sa pôvodne predpokladalo, nie sú asexuálne a prejavujú aktívne pribúdajúce správanie voči iným samcom, aj keď majú na výber medzi samcami. a partnerky [47].

          Toto správanie baranov orientovaných na samce (MOR), ako ho nazvali autori štúdie, nie je vysvetlené rozdielmi v podmienkach ich chovu alebo endokrinného stavu dospelých v porovnaní s baranom orientovaným na samice (FOR) (pozri prehľad [48]). Analýza ich mozgu však ukazuje, že ovčie sexuálne dimorfné jadro (oSDN) preoptickej oblasti, štruktúra, ktorá je normálne trikrát objemnejšia u mužov ako u žien, v MOR má rovnaký objem ako u žien a obsahuje menej neurónov. než vo FOR. oSDN FOR tiež exprimuje dva až trikrát viac aromatázovej mRNA ako ženy a MOR, ako je kvantifikované in situ hybridizácia [48].

          Zdá sa, že táto korelácia medzi objemom oSDN a sexuálnou orientáciou (väčšia u subjektov priťahovaných k ženám, FOR, ako u subjektov priťahovaných k mužom, ženám a MOR) je výsledkom rozdielnej expozície testosterónu počas embryonálneho života. V skutočnosti je už objem oSDN u mužov väčší ako u žien okolo 135. dňa embryonálneho života a liečba ženských embryí testosterónom medzi 30. a 90. dňom tehotenstva výrazne zvyšuje objem oSDN u týchto žien [49]. Tieto údaje teda silne naznačujú, že objem oSDN sa určuje pred narodením pod vplyvom testosterónu, v každom prípade skôr, ako subjekty mali príležitosť vyjadriť svoju sexuálnu orientáciu. Objem tohto jadra už navyše nie je citlivý na zmeny koncentrácií testosterónu počas dospelosti. Menší oSDN MOR v porovnaní s FOR teda pravdepodobne odráža nižšiu expozíciu androgénom počas tehotenstva a môže byť zase zodpovedný za príťažlivosť k rovnakému pohlaviu, ktorá charakterizuje tieto subjekty. Tu je skutočne potrebné pripomenúť, že mediálna preoptická oblasť nie je len kľúčovým miestom pôsobenia steroidov na aktiváciu samčieho kopulačného správania u všetkých doteraz skúmaných druhov stavovcov, od rýb po cicavce [50], ale zdá sa, že aj kontroluje mužskej sexuálnej orientácii. Lézie tohto jadra zvrátia preferenciu sexuálneho partnera u samcov niekoľkých druhov, vrátane fretiek [51] a potkanov [52].

          Stručne povedané, pohlavie preferovaného sexuálneho partnera je výrazne ovplyvnené, ak nie je určené skorým hormonálnym prostredím, spôsobom pripomínajúcim skoré organizačné účinky steroidov na pohlavne špecifické vzorce reprodukčného správania. Neexistuje však žiadny experimentálny materiál, ktorý by nám umožnil posúdiť možný príspevok k tomuto aspektu dospelého fenotypu priamejších genetických alebo epigenetických mechanizmov nezávislých od steroidov, s výnimkou štúdií na ovocných muškách (Drosophila melanogaster), čo ukazuje, že mutácia neplodného (fru) gén produkuje dospelých mužov, ktorí sa budú rovnako páčiť mužom a ženám [53–55]. Tieto zistenia sa však nedajú ľahko preniesť na cicavce vzhľadom na hlboké rozdiely medzi fyziológiou stavovcov a hmyzu (ďalšiu diskusiu nájdete v [56]).

          4. Sexuálna orientácia u ľudí

          Zbližujúce sa dôkazy naznačujú, že tri typy mechanizmov (hormonálny, genetický a epigenetický) opísané u zvierat sa prinajmenšom do určitej miery podieľajú na kontrole ľudskej sexuálnej orientácie. Avšak vzhľadom na takmer úplnú nemožnosť vykonať skutočne kauzálne experimenty na ľuďoch, tento záver spočíva väčšinou na korelačných štúdiách, ale všetky ukazujú rovnakým smerom.

          A) Endokrinné vplyvy

          Je jasné, že pohlavné steroidy (testosterón a estradiol), ktoré organizujú správanie zvierat, sú stále prítomné v ľudských embryách a dospelých, a to je aj prípad ich receptorov v mozgu. Embryonálny testosterón tiež jasne určuje pohlavné rozdiely v morfológii ľudských genitálií [57]. Dva typy údajov, klinické prípady a fenotypová distribúcia sexuálne diferencovaných charakteristík, potom naznačujú, že modulácie tohto skorého vystavenia testosterónu ovplyvňujú ľudskú sexuálnu orientáciu. Vystavenie vysokej koncentrácii testosterónu počas kritického obdobia vývoja by predisponovalo k mužskej typickej príťažlivosti pre ženy, zatiaľ čo nižšia embryonálna expozícia steroidom by viedla k orientácii typickej pre ženy.

          (i) Sexuálne diferencované vlastnosti sú ovplyvnené u gejov a lesieb

          Hoci je z praktických dôvodov takmer nemožné určiť hormonálne prostredie, ktorému bol jednotlivec vystavený počas svojho embryonálneho života, je možné získať nepriame informácie o tomto prostredí štúdiom fenotypových vlastností dospelých, o ktorých je známe, že sú ovplyvnené. trvalým spôsobom embryonálnym testosterónom. Veľké množstvo štúdií porovnávalo takéto črty u homosexuálnych a heterosexuálnych populácií a zistilo štatisticky významné rozdiely, ktoré silne naznačujú, že homosexuálne populácie boli v priemere vystavené mierne odlišným endokrinným stavom počas ich raného života. Tieto rozdiely sa týkajú morfologických, fyziologických a behaviorálnych znakov, ktorých je príliš veľa na to, aby sme ich tu mohli podrobne preskúmať (podrobnosti a odkazy nájdete v [36,37,56,58,59]).

          Tieto ukazovatele vystavenia atypickým endokrinným stavom počas raného života u homosexuálnych jedincov zahŕňajú na morfologickej úrovni: (i) relatívnu dĺžku indexu (D2) k prstenníku (D4) (kratší, maskulinizovaný pomer u lesbičiek v porovnaní s heterosexuálnymi ženami ), ii) relatívna dĺžka dlhých kostí na nohách, rukách a rukách (kratšie kosti u gejov a žien, ktorých priťahujú muži, v porovnaní s mužmi a lesbami, ktorých priťahujú ženy), a veľkosť niekoľkých mozgových štruktúr vrátane , (iii) surprachiazmatické jadro (väčšie u gayov ako u heterosexuálnych mužov), (iv) predná komisura (väčšia u gayov ako u heterosexuálnych mužov) a nakoniec (v) intersticiálne jadro predného hypotalamu číslo 3 (INAH3 dva až trikrát väčší u heterosexuálnych mužov ako u gayov [60] (obrázok 2) a má nižšiu hustotu neurónov u gejov ako u heterosexuálnych mužov [61]).

          Obrázok 2. Schéma ľudského hypotalamu znázorňujúca polohu tretieho intersticiálneho jadra predného hypotalamu (INAH3 hore) a objem tohto jadra (priemer znázornený stĺpcami a jednotlivými bodmi) meraný histologickými technikami na vzorke žien, mužov a homosexuálni (homosexuálni) muži, ktorí zomreli na AIDS (plné kruhy) alebo z inej nesúvisiacej príčiny (otvorené kruhy). Zdá sa, že výsledky u heterosexuálnych mužov nie sú ovplyvnené tým, či zomreli na AIDS alebo inú príčinu, čo naznačuje, že nižšie priemerné hodnoty u gayov neboli výsledkom ich smrti na faktory súvisiace s AIDS. Upravené podľa [60].

          Niekoľko fyziologických rozdielov tiež poukazuje na podobné modifikácie embryonálnej expozície testosterónu u homosexuálov v porovnaní s heterosexuálnymi subjektmi. Platí to najmä pre (i) aspekty fyziológie vnútorného ucha, najmä malé zvuky, ktoré sú pravdepodobne vytvárané pohybmi bubienka, takzvané otoakustické emisie (menej časté a s nižšou amplitúdou u lesbičiek v porovnaní s heterosexuálnymi ženami 3), (ii) spätná väzba steroidov na sekréciu luteinizačného hormónu (prítomnosť slabej pozitívnej spätnej väzby po injekcii veľkej dávky estrogénov u gayov, ale nie u heterosexuálnych mužov) a (iii) aktivácia mozgu zistená zobrazovanie magnetickou rezonanciou (MRI) alebo pozitrónová emisná tomografia (PET) ako odpoveď na typické mužské alebo ženské pachy (reakcia gayov na mužské pachy na rozdiel od heterosexuálnych mužov a nedostatočná reakcia lesbičiek na mužské pachy na rozdiel od heterosexuálnych žien).

          Obrázok 3. Priemerná amplitúda otoakustických emisií vyvolaných kliknutím (CEOAE) je väčšia u žien ako u mužov a u samíc oviec v porovnaní so samcami. U oviec a iných zvierat je amplitúda u samíc znížená perinatálnou liečbou testosterónom (+T). U homosexuálnych žien (lesbičiek) je táto amplitúda tiež výrazne nižšia ako u heterosexuálnych žien, čo naznačuje, že lesby boli počas svojho raného života vystavené vyšším koncentráciám testosterónu. Upravené z údajov v [62,63].

          Okrem toho existujú štúdie uvádzajúce priemerné kognitívne/behaviorálne rozdiely medzi homosexuálnou a heterosexuálnou populáciou daného pohlavia. Medzi najspoľahlivejšie preukázané rozdiely tohto typu možno uviesť rozdiely týkajúce sa: (i) agresívneho správania (homosexuáli menej agresívni ako heterosexuálni muži), (ii) vizuopriestorových úloh (homosexuáli dosahujú slabé výsledky v porovnaní s heterosexuálnymi mužmi), (iii) verbálnej plynulosti ( gayovia plynulejšie ako heterosexuálni muži) a (iv) zapamätanie polohy objektu (homosexuáli dosahujú lepšie výsledky ako heterosexuálni muži).

          — niektoré z týchto účinkov sa reprodukovali, ale iné nie a pôvod nezrovnalostí nebol vždy identifikovaný (rôzny nábor predmetov štúdie?),

          — hoci sú štatisticky významné, pozorované rozdiely vysvetľujú len časť rozptylu a je zrejmé, že nie je možné predpovedať sexuálnu orientáciu subjektu na základe ktoréhokoľvek z týchto kritérií,

          — niekedy nie je jasné, či pozorovaný rozdiel odráža rozdielne skoré vystavenie sa steroidom a je potenciálne príčinou homosexuality, alebo či je dôsledkom tejto sexuálnej orientácie. Toto obmedzenie je obzvlášť dôležité pre kognitívne/behaviorálne rozdiely, ale oveľa menej pre morfologické alebo fyziologické znaky.Prípad menšieho INAH3 homosexuálnych mužov je obzvlášť zaujímavý, pretože (i) je známe, že ekvivalentné (homologické?) sexuálne dimorfné jadro preoptickej oblasti nezvratne rozlišuje medzi samcami a samicami v reakcii na skoré endokrinné stavy u potkanov a oviec [ 64,65], (ii) zdá sa, že objem INAH3 významne nezávisí od hormonálneho stavu muža v dospelosti [66], (iii) lézie tohto jadra zvrátia sexuálnu orientáciu u samcov potkanov a fretiek [51,52 ] a (iv) u oviec objem tohto jadra koreluje so sexuálnou orientáciou u baranov [48]. Menší INAH3 gayov by tak mohol byť zároveň podpisom ich nižšej expozície testosterónu v ranom veku a (čiastočnou) príčinou ich sexuálnej orientácie. Vzhľadom na vyššie uvedené obmedzenia však tento záver zostáva predbežný.

          (ii) Klinické štúdie

          Množstvo ľudských patológií je spojených s významnými modifikáciami embryonálneho endokrinného prostredia. Mnohé štúdie sa preto pýtali, či tieto endokrinné zmeny súvisia so zmenami vo výskyte homosexuálnej orientácie a vo viacerých prípadoch bola zaznamenaná pozitívna odpoveď. V tejto súvislosti je dôležité spomenúť tri takéto klinické stavy. Po prvé, dievčatá trpiace vrodenou adrenálnou hyperpláziou sú vystavené v maternici k abnormálne vysokým hladinám androgénov, ktoré maskulinizujú ich pohlavné štruktúry a rôznym behaviorálnym črtám (napr. agresívna hra a výber hračiek). Tieto dievčatá tiež vykazujú výrazne zvýšený výskyt homosexuálnej (alebo aspoň nie striktne heterosexuálnej) orientácie (až 40 % v porovnaní s menej ako 10 % v kontrolnej populácii [67–69]). Po druhé, ukázalo sa, že dievčatá narodené matkám, ktoré boli liečené syntetickým estrogénom dietylstilboestrolom v nádeji, že zabránia neželaným potratom, vykazujú významný nárast neheterosexuálnych (bi- alebo homosexuálnych) fantázií a sexuálnych aktivít [70].

          Po tretie, je tiež zaujímavé poznamenať, že pohlavie, v ktorom je dieťa vychovávané, sa nezdá byť schopné úplne čeliť endokrinným vplyvom prežívaným prenatálne. Samozrejme to ilustruje prípad Johna/Joan, mladého chlapca, ktorému pri obriezke zničili penis, a preto bol vychovávaný ako dievča. Ukázalo sa, že v dospelosti sa vrátil k mužskej identite a mužskej sexuálnej orientácii [71]. Tento neoficiálny príbeh je navyše podporený systematickou štúdiou pacientov postihnutých kloakálnou dystrofiou, zriedkavou genitourinárnou malformáciou, ktorá má za následok narodenie XY mužov, ktorí okrem rôznych malformácií panvy nemajú žiadny penis. Tieto subjekty majú normálne semenníky, a preto boli pred narodením pravdepodobne vystavené mužskému typickému vzoru sekrécie androgénov. Veľmi často boli tieto subjekty podrobené vaginoplastike a vychovávané ako dievčatá. Následné štúdie ukázali, že približne v polovici prípadov tieto subjekty, keď dospelí prijali mužskú identitu, rodovú rolu a mužskú typickú sexuálnu orientáciu, opäť naznačujú významný vplyv ich embryonálnej expozície androgénom [72,73].

          Aj keď pre niektoré z týchto pozorovaní môžu byť a boli navrhnuté alternatívne vysvetlenia, potom najšetrnejším vysvetlením zostáva, že embryonálne hormóny hrajú podstatnú úlohu pri kontrole sexuálnej orientácie dospelých. Upozorňujeme však, že zmeny sexuálnej orientácie v dôsledku narušenia endokrinného embrya sa vždy týkajú časti postihnutých jedincov (zvyčajne maximálne 30–40 %), takže najmenej 60–70 % subjektov v týchto podmienkach stále vykazuje heterosexuálnu orientácia. Preto musia byť zahrnuté ďalšie faktory, ako je opísané v § 4 písm. b, c) ďalej.

          B) Genetické vplyvy

          Pretože hormóny zjavne ovplyvňujú sexuálnu orientáciu, ale nezdá sa, že by úplne vysvetľovali sexuálnu orientáciu, prinajmenšom v súčasnom štádiu poznania vedci zvážili alternatívnu skupinu vysvetlení založených na genetických vplyvoch. Navyše, aj keď embryonálny testosterón určuje sexuálnu orientáciu, vyvoláva to otázku, prečo sa sekrécia alebo pôsobenie testosterónu počas vývoja gayov a lesieb zmenilo. Genetický vplyv by sa v tomto kontexte javil ako najpravdepodobnejší kandidát.

          Viaceré epidemiologické štúdie ukázali, že prítomnosť gaya v rodine koreluje so zvýšenou pravdepodobnosťou nájdenia ďalších homosexuálnych mužov v tejto rodine a navyše táto pravdepodobnosť priamo koreluje s genetickou príbuznosťou. Napríklad, ak je syn gay, 20 % až 25 % jeho bratov bude zdieľať túto orientáciu v porovnaní so 4 – 6 % v celej populácii. Podobne aj lesbičky majú väčšiu pravdepodobnosť ako heterosexuálne ženy, že budú mať homosexuálnu sestru [74,75].

          Štúdie dvojčiat naznačujú, že táto korelácia neodráža podobnosť postnatálnych skúseností (psychosociálne faktory), ale skôr genetickú podobnosť. Existuje skutočne oveľa vyššia zhoda mužskej sexuálnej orientácie u identických (50–65 %) ako u dizygotných (asi 15 %) dvojčiat, ktoré zdieľali rovnaké postnatálne prostredie, ale líšia sa genetickou príbuznosťou [74]. Údaje celkovo naznačujú, že v sociálnych podmienkach typických pre západné spoločnosti má asi 50 % rozdielov v sexuálnej orientácii ľudí genetický pôvod.

          Hoci táto predstava bola zavedená pred mnohými rokmi, gény, ktoré by mohli podporovať tento fenomén, zostali zatiaľ trochu nepolapiteľné. Štúdie o rodinnej línii naznačujú, že mužská homosexualita má tendenciu sa prenášať cez matriarchálnu líniu: homosexuál má vyššiu pravdepodobnosť, že medzi svojimi príbuznými bude mať homosexuálov z matkinej strany, ale nie z otcovej strany. Pôvodne sa to interpretovalo ako znak dedičnosti prostredníctvom génu (génov) umiestnených na chromozóme X a jedna štúdia skutočne identifikovala spojenie s markermi umiestnenými v subtelomérnej oblasti dlhého ramena chromozómu X, oblasti nazývanej Xq28 [76]. Genomewide scan tiež identifikoval spojenie mužskej homosexuality s oblasťami chromozómu 7 (7q36) a 8 (8q12), ako aj spojenie s chromozómom 10 (10q26), ktoré je výsledkom zdieľania iba materských alel [77].

          Spojenie s Xq28 pôvodne detekované Hamerom a kol. v roku 1993 [76] bol trikrát replikovaný tými istými a inými autormi (podrobnosti pozri [78]) a veľmi nedávno bola táto súvislosť s Xq28 potvrdená v štúdii založenej na oveľa väčšej vzorke viac ako 400 homosexuálnych bratov [79]. . Táto posledná štúdia navyše potvrdila významné spojenie s oblasťou na chromozóme 8 (8q12).

          Celkovo tieto štúdie nenechávajú žiadne pochybnosti o existencii genetických kontrol sexuálnej orientácie, no zároveň ukazujú, že tieto kontroly sú pravdepodobne polygénne a veľmi zložité. Špecifické gény zapojené do tohto procesu zostávajú neznáme, aj keď sa kandidátske gény nachádzajúce sa na Xq28, ako napríklad arginín-vazopresínový receptor 2, javia ako zaujímaví kandidáti (pozri diskusiu [79]). Či tieto gény ovplyvňujú alebo neovplyvňujú sexuálnu orientáciu modifikáciou účinku steroidov počas ontogenézy, zostáva tiež neznáme.

          (c) Epigenetická modulácia citlivosti na androgény

          Hoci sa zdá, že endokrinné a genetické faktory zjavne ovplyvňujú sexuálnu orientáciu u ľudí (§4a,b), značná časť rozptylu v tejto vlastnosti zostáva nevysvetlená a zostáva množstvo dôležitých otázok. Prečo je napríklad iba 50–60 % podobnosť v orientácii jednovaječných dvojčiat, keď zdieľajú rovnaký genetický materiál (pozri § 4b)? Tiež sa zistilo, že dokonca aj u potkanov [78] a ľudí [80,81], ktorí sú najlepšie študovaní, sa počas väčšiny, ak nie celého embryonálneho života vyskytujú určité prekrývanie medzi cirkulujúcimi koncentráciami testosterónu u samcov a samíc, aj keď samce majú v priemere vyššie koncentrácie. Rozdiel medzi pohlaviami v plazmatickej koncentrácii testosterónu je teda nejednoznačným signálom, ktorý sám osebe nedokáže vysvetliť, prečo v podstate nedochádza k prekrývaniu mužských a ženských fenotypov. K diferenciácii vonkajších genitálií na mužský falus alebo ženskú vulvu dochádza napríklad u potkanov a ľudí v období embryonálneho života, keď sa koncentrácie testosterónu medzi pohlaviami prekrývajú [80,82–84]. Napriek tomu je nesúlad medzi genetickým pohlavím a pohlavím genitálií extrémne zriedkavý, čo jasne naznačuje, že na vytvorenie tohto sexuálne diferencovaného fenotypu sú potrebné niektoré ďalšie faktory. Predpokladalo sa, že ďalšie faktory zvyšujú reguláciu citlivosti na testosterón u mužov alebo ju znižujú u žien a bolo identifikovaných viacero mechanizmov, ktoré sprostredkúvajú takúto rozdielnu citlivosť (prehľad v [85]).

          To potom vyvoláva otázku, čo riadi tieto mechanizmy, a nedávno sa nahromadili dôkazy naznačujúce, že pohlavné chromozómy nezávisle od pohlavných hormónov epigeneticky regulujú expresiu rôznych autozomálnych génov, ktoré môžu byť zodpovedné za kontrolu citlivosti na pohlavné steroidy [86]. Existujú tiež dôkazy, že génová expresia je sexuálne diferencovaná ešte predtým, ako sa vyvinú pohlavné žľazy [19,20,87] (pozri tiež § 2b). V skutočnosti sú embryá XX a XY diferencované v štádiu kmeňových buniek blastocysty [88] ďaleko pred produkciou androgénov a epigenetické znaky sú pravdepodobne kauzálnymi činiteľmi tejto diferenciácie.

          Dôležité je, že tieto kontroly sú génovo špecifické, a preto prednostne modulujú konkrétne funkčné reakcie. Ukázalo sa napríklad, že expresia génu 5α-reduktázy kódujúceho enzým, ktorý katalyzuje premenu testosterónu naα-dihydrotestosterón je trikrát vyšší v pohlavných štruktúrach mužských ako u ženských plodov a tento rozdiel by nebol výsledkom pôsobenia pohlavných steroidov [89]. Táto transformácia kriticky sprostredkováva účinky testosterónu na sexuálnu diferenciáciu falusu a pravdepodobne vysvetľuje, prečo je pohlavie genitálií zvyčajne v súlade s genetickým pohlavím aj v prípade veľkého prekrývania medzi koncentráciami testosterónu v obehu v mužských a ženských embryách.

          Pretože androgénna signalizácia sa medzi orgánmi a tkanivami líši, najmä preto, že androgénne receptory používajú rôzne koaktivátory a korepresory na kontrolu transkripcie, je možné, že rôzne epigenetické znaky prenášané medzi generáciami môžu ovplyvniť podskupiny pohlavne dimorfných znakov. Androgén-dependentná sexuálna orientácia môže byť napríklad ovplyvnená bez akéhokoľvek účinku na pohlavné orgány. Bol prezentovaný štatistický model, ktorý v širokom rozsahu hodnôt pre kritické parametre modelu demonštruje uskutočniteľnosť kontroly sexuálnej orientácie založenej na dedičnosti sexuálne antagonistických (chrániace subjekty XX pred pôsobením androgénov) epigenetických znakov podmieňujúcich androgénnu citlivosť. tkanivovo špecifickým spôsobom (pozri [85] pre úplnú prezentáciu). Na základe toho, či tieto znaky unikli vymazaniu alebo nie v primordiálnych kmeňových bunkách a zygote, by tento model vysvetľoval pozorovanú dedičnosť homosexuality, doteraz neschopnosť identifikovať jasné genetické markery vysvetľujúce homosexualitu (prehľad v [84,90]), rozdielne stupeň zhody sexuálnej orientácie medzi mono- a dizygotnými dvojčatami a tiež absencia úplnej zhody u jednovaječných dvojčiat.

          Všimnite si napokon, že výskyt mužskej homosexuality u daného mužského subjektu sa zvyšuje o 33 % na každého staršieho úplného brata (narodeného tej istej matke), ktorého má. Účinok nesúvisí s rozdielmi vo vzdelaní alebo rodinnom zázemí a v súčasnosti sa interpretuje ako výsledok akumulácie protilátok v matke počas po sebe nasledujúcich tehotenstiev proti jednému alebo viacerým proteínom exprimovaným špecificky mužským mozgom. [91]. K vysvetleniu tohto javu by zjavne mohla prispieť epigenetická kontrola génovej expresie súvisiacej s včasnou interakciou mužského plodu s jeho matkou.

          5. Záver

          Sexuálna diferenciácia je jednoznačne výsledkom interakcie medzi endokrinnými, genetickými a epigenetickými mechanizmami a tento záver vo veľkej miere platí aj pre diferenciáciu sexuálnej orientácie u zvierat a ľudí. Ľudská sexuálna orientácia, a najmä jej menej častá forma homosexuality, teda nie je hlavne výsledkom postnatálnej výchovy, ale je do značnej miery determinovaná už pred narodením viacerými biologickými mechanizmami, ktoré neponechávajú takmer žiadny priestor pre osobnú voľbu alebo účinky sociálnych vecí. interakcie.

          Naše súčasné chápanie týchto biologických mechanizmov kontrolujúcich sexuálnu orientáciu je nepochybne neúplné a pravdepodobne také zostane, pretože tu máme do činenia s komplexným behaviorálnym znakom a navyše väčšina kritických experimentov, ktoré by boli potrebné na dosiahnutie pevných záverov, je zjavne neetická. Zdá sa, že každý z doteraz identifikovaných biologických faktorov vysvetľuje homosexualitu len u zlomku jednotlivcov a toto obmedzenie potenciálne vysvetľujú tri dôvody, ktoré sa navzájom nevylučujú. Buď rôzne formy homosexuality (butch/femme u žien, hyper-maskulínna verzus feminizovaná u mužov, akýkoľvek iný rozdielny znak) majú rôzny pôvod (endokrinný, genetický, epigenetický) alebo rôzne biologické faktory vytvárajú homosexuálny fenotyp len vtedy, keď pôsobia v kombinácii resp. Nakoniec, pôsobenie týchto biologických faktorov, ktoré predisponujú k homosexualite, musí byť kombinované so špecifickými, doteraz neidentifikovanými, psychosociálnymi vplyvmi počas postnatálneho života, ktoré zohrávajú dôležitú permisívnu úlohu. Zdá sa skutočne pravdepodobné, že gény alebo hormóny nepôsobia špecificky na sexuálnu orientáciu. Skôr modifikujú všeobecnejšie behaviorálne črty, ako je medzipohlavná identifikácia [92,93] alebo sklon k sexuálnej príťažlivosti jedincami, ktorí sú vám podobní alebo nepodobní [94], ktoré nepriamo predisponujú k homosexualite alebo k nej vedú.

          Okrem toho relatívne nedávny výskum na mláďatách potkanov naznačuje, že niektoré aspekty sexuálneho správania, vrátane preferencie partnera rovnakého pohlavia, môžu byť podmienené skorými skúsenosťami spojenými alebo nie s farmakologickými manipuláciami. Napríklad mladé samice potkanov, ktorým bolo povolené hrať sa s umelo navoňanými samcami, budú v dospelosti vykazovať sexuálnu preferenciu pre samcov s rovnakým zápachom oproti iným samcom [95]. Priamejšie súvisiace s touto témou, samce potkanov, ktorým bolo umožnené spolubývať trikrát počas 24 hodín s iným samcom s mandľovou vôňou ihneď po liečbe quinpirolom, D2 dopamínergným agonistom, si počas neskorších testov bez drog vyvinuli sociálne a sexuálne preferencie. pre tohto navoňaného samca pred novým mužským partnerom bez vône [96] a pred sexuálne vnímavou ženou, ale takáto preferencia sa nevyvinula, ak sa samcom injekčne podával fyziologický roztok pred obdobiami spolužitia [97]. Také preferencie sa u žien nevyvinú, aj keď sú vystavené quinpirolu pred obdobím spolužitia [96]. Podobná sociálno-sexuálna preferencia rovnakého pohlavia sa vyvinula u samcov potkanov, ktorí žili spolu so samcom s mandľovou vôňou pod vplyvom oxytocínu samotného alebo v kombinácii s quinpirolom [98].

          V inom experimente sa samcom potkanov najprv umožnilo kopulovať so sexuálne vnímavou samicou a boli okamžite vybraté zo samice, aby sa umiestnili na 1 hodinu počas postejakulačného intervalu (PEI) s iným samcom s vôňou mandlí, ktorý slúžil ako podmienený stimul. . Hoci sa tento postup opakoval denne počas 10 dní bez farmakologickej liečby, toto spolužitie s mužským partnerom počas PEI, ktoré bolo pravdepodobne spojené so zvýšenou aktiváciou dopaminergných a oxytocinergných receptorov v mozgu, nevyvolalo preferenciu partnera rovnakého pohlavia [99 ].

          Tieto údaje spolu ukazujú, že preferencia partnera rovnakého pohlavia u samcov potkanov môže byť do určitej miery ovplyvnená spolužitím s iným samcom za predpokladu, že kohabitácia sa prejaví počas farmakologickej aktivácie D2 alebo oxytocínových receptorov, čo pravdepodobne zvyšuje význam stimulov alebo pozornosť/očakávania/odmena u experimentálnych subjektov [98], ale tento efekt skúsenosti sa neuskutočňuje u žien alebo pri absencii farmakologickej liečby. Tieto farmakologické liečby uľahčujú vytváranie asociácií stimul-reakcia, ale je potrebné preukázať, či by preferencia voňavého známeho mužského partnera zovšeobecnila na iných neznámych mužov na rozdiel od neznámych sexuálne vnímavých žien.

          Postnatálne účinky na preferenciu sexuálnych partnerov sa teda zdajú byť prítomné, ale u hlodavcov majú obmedzený rozsah. Ak je možné tieto údaje extrapolovať, potom rovnaký typ obmedzených účinkov môže existovať u ľudí, ale pravdepodobne úplne nevysvetľujú vývoj výhradnej preferencie rovnakého pohlavia. Zdá sa teda, že väčšina, ak nie všetky ľudské bytosti, sa nerozhodnú stať sa homosexuálmi alebo heterosexuálmi. Táto sexuálne diferencovaná behaviorálna charakteristika je do značnej miery kontrolovaná rovnakými biologickými faktormi ako iné sexuálne diferencované črty, a to dáva zmysel z evolučného hľadiska vzhľadom na zásadný význam sexuálnej orientácie pre reprodukčnú zdatnosť.

          Konkurenčné záujmy

          Vyhlasujem, že nemám žiadne konkurenčné záujmy

          Financovanie

          Napísanie tejto recenzie bolo čiastočne podporené grantom NIMH č. RO1 MH50388 Gregorymu F. Ballovi.


          Pôvod zvierat: rodová rekonštrukcia jednobunkového prechodu na mnohobunkový

          Fascinujúcou otázkou zostáva, ako sa zvieratá vyvinuli z jednobunkového predka, ktorý prešiel z jednobunkového životného štýlu ku koordinovanej mnohobunkovej entite. Kľúčové udalosti v tomto prechode zahŕňali vznik procesov súvisiacich s bunkovou adhéziou, komunikáciou medzi bunkami a génovou reguláciou. Aby sme pochopili, ako sa tieto kapacity vyvinuli, musíme zrekonštruovať znaky posledného spoločného mnohobunkového predka zvierat a posledného jednobunkového predka zvierat. V tomto prehľade sumarizujeme nedávne pokroky v charakterizácii týchto predkov, odvodené z komparatívnych genómových analýz medzi najskoršími vetviacimi sa zvieratami a zvieratami, ktoré vyžarujú neskôr, a medzi zvieratami a ich najbližšími jednobunkovými príbuznými. Poskytujeme tiež aktualizovanú hypotézu týkajúcu sa prechodu na zvieraciu mnohobunkovosť, ktorá bola pravdepodobne postupná a zahŕňala použitie génových regulačných mechanizmov pri vzniku skorých vývojových a morfogenetických plánov. Nakoniec diskutujeme o niektorých nových smeroch výskumu, ktoré doplnia tieto štúdie v nasledujúcich rokoch.

          1. Prehľad živočíšneho pôvodu

          Živočíchy (Metazoa) patria medzi hlavné skupiny komplexných mnohobunkových organizmov. Spoliehajú sa na širokú škálu diferencovaných typov buniek, ktoré sú priestorovo organizované vo fyziologických systémoch. Živočíšne bunky zároveň vykonávajú špecializované funkcie, a tak sa vyvinula schopnosť ich integrácie a koordinácie pomocou prísne regulovaných vývojových programov. Stále však nevieme, ktoré genetické a mechanické faktory podporili vznik a vývoj mnohobunkovosti zvierat.

          Všetky dnes žijúce živočíchy sú diverzifikované zo spoločného mnohobunkového predka, ktorý je tiež známy ako posledný spoločný predok (LCA) zvierat alebo zviera LCA (rámček 1). Živočíšna LCA sa vyvinula z jednobunkového predka pred viac ako 600 miliónmi rokov (Ma), pričom prešla z jednobunkového stavu predkov ku komplexnej mnohobunkovosti (rámček 1, obrázok 1a). Porovnaním povahy týchto dvoch predkov – posledného jednobunkového predka a zvieracej LCA – môžeme odhaliť hlavné zmeny, ktoré viedli k prechodu k zvieracej mnohobunkovosti, a vytvoriť nové, testovateľné hypotézy o pôvode zvierat. Otázky teda znejú: Akí boli títo dvaja zvierací predkovia? Bol posledný jednobunkový predchodca veľmi jednoduchý, alebo bol dosť zložitý a položil základy pre bunkovú diferenciáciu a mnohobunkovosť? A aké bolo zviera LCA? Bolo to jednoduché, postupné získavanie nových vývinových schopností pri diverzifikácii do rôznych telesných plánov, alebo to už bolo zložité a vytváralo genetické podmienky pre úspešnú diverzifikáciu zvierat?

          Obrázok 1. Fylogenetická klasifikácia živočíchov a ich jednobunkových príbuzných. (a) Časová os rôznych udalostí počas ranej evolúcie zvierat. Prechod do zvieracej mnohobunkovosti a teda aj vznik prvých zvierat nastal podľa odhadov molekulárnych hodín niekedy na konci tonského obdobia. Najstaršie fosílne alebo geologické dôkazy o rozpoznateľných živočíchoch sa datujú do ediakarského obdobia, pričom molekulárne hodiny predlžujú vznik rôznych živočíšnych kmeňov až do kryogénu [15–17]. Časové jednotky sú pred miliónmi rokov (Ma). (b) Kladogram predstavujúci hlavné klady stromu živočíchov a hlavné skupiny jednobunkových príbuzných živočíchov: choanoflageláty, filastereány, ichtyospory a korallochytreány/pluriforme. Farebné uzliny označujú rôznych predkov, ktorých môžeme rekonštruovať a ktorí sú dôležití pre pochopenie prechodu k mnohobunkovosti živočíchov zvýraznená vnútorná vetva (od Urchoanozoa po zvieraciu LCA) označuje kmeň živočícha (pozri rámček 1 LCA = posledný spoločný predok). Neisté polohy v rámci zvieracieho stromu [18–23] a v rámci Holozoa [24–26] sú znázornené polytómiou.

          Rámček 1. Terminológia použitá v tomto prehľade.

          Posledný spoločný predok zvierat (živočíšna LCA): Štádium predkov, z ktorého vyžarovali všetky dnes žijúce živočíšne kmene. Rekonštruované z prvkov prítomných a zdieľaných existujúcimi zvieratami. Nepochybne predstavuje všetky vlastnosti zdieľané všetkými zvieratami, vrátane komplexnej, koordinovanej mnohobunkovosti. Preto ho možno klasifikovať ako zviera.

          Posledný jednobunkový predok zvierat: Jednobunkový predok bezprostredne predchádzajúci objaveniu sa prvého živočícha.

          Komplexná mnohobunkovosť: Zostava buniek zobrazujúca trojrozmernú organizáciu a komplexné plány tela vyplývajúce z centralizovaného vývojového programu.

          Jednoduchá mnohobunkovosť: Súbor buniek, vrátane vlákien, zhlukov, guľôčok, listov alebo podložiek, ktoré vznikajú delením mitotických buniek z jedného predchodcu alebo agregáciou nezávislých buniek. Jednoduchá mnohobunkovosť možno nájsť u prokaryotov a eukaryotov.

          Prvé zviera: Prvý mnohobunkový predok všetkých existujúcich živočíchov. Čiastočne zrekonštruované zo znakov zdieľaných medzi skorými odlišnými živočíšnymi líniami (t. j. špongie, ctenofory, plakozy a cnidarians), aj keď tieto znaky chýbajú v bilateriách. Tento predok žil po zmenách, ktoré viedli k základom komplexnej mnohobunkovosti u zvierat a je nepravdepodobné, že by bol rovnaký ako zvieracia LCA.

          Zvieracia stonka: Evolučná línia vedúca ku všetkým živočíchom, od spoločného predka živočíchov a choanoflagelátov (Urchoanozoan) až po živočícha LCA. Následný prechod z jednobunkovosti na mnohobunkovosť nastal pozdĺž kmeňovej línie zvierat.

          Urmetazoa: Termín používaný v literatúre, ktorý je rôzne definovaný ako prvé zviera, zviera LCA, alebo ako amalgám týchto dvoch. Aby sme sa vyhli nejasnostiam, tento výraz v tejto recenzii nepoužívame

          Urchoanozoan: Posledný spoločný predok živočíchov a choanoflagelátov. Môže a nemusí byť rovnaký ako posledný jednobunkový predok živočíchov.

          Holozoa: Eukaryotická skupina zahŕňajúca živočíchy, choanoflageláty, filastereány, ichtyosporey a korallochytreány/pluriformy. Najväčší klad vrátane Homo sapiens ale nie Neurospora crassa [1].

          Posledný spoločný predok Holozoa (Holozoa LCA): Predok zdieľaný Metazoa, Choanoflagellatea, Filasterea, Ichthyosporea a Corallochytrea/Pluriformea.

          Metacell: V jednobunkovej genomike je to podskupina homogénnych profilov scRNASeq s iba lokálnym rozptylom vzhľadom na celkový súbor údajov, ktoré sú užitočné na zhlukovanie a analýzy kvantitatívnej génovej expresie [2]. Nakoniec to môže súvisieť s určitými typmi buniek, ale iba po experimentálnej validácii.

          Typ bunky: Vo svojej najjednoduchšej definícii bol typ bunky definovaný ako jednotka klasifikácie na rozlíšenie foriem buniek podľa rôznych morfológií alebo fenotypov. Typy buniek často súvisia s rôznymi zárodočnými vrstvami počas tvorby embrya, pričom nervové a epiteliálne bunky pochádzajú z ektodermu, svalové a krvné bunky z mezodermu a bunky čreva z endodermu [3–5]. Zatiaľ čo typy buniek stavovcov sú často definované ich osudom a nie sú schopné dediferenciácie, je známe, že bunky zo zvierat so skorým vetvením sa transdiferencujú a menia svoje bunkové typy [6]. To viedlo k početným revíziám koncepcie na funkčnej, vývojovej a dokonca aj molekulárnej úrovni (génová expresia). Tu používame termín „typ bunky“ ako „klasifikačnú jednotku založenú na kombinovaných pozorovaniach profilu bunkovej morfológie a génovej expresie, ktorá je riadená génovou regulačnou sieťou a možno ju opakovane nájsť v kontexte druhu“. Tieto typy buniek môžu byť súčasťou priestorovo alebo časovo integrovaného životného cyklu.

          Agregačná mnohobunkovosť: Jeden z dvoch známych mechanizmov vývoja mnohobunkovosti. Agregačná mnohobunkovosť je výsledkom dvoch alebo viacerých nezávislých a geneticky odlišných buniek, ktoré sa k sebe viažu alebo sa navzájom agregujú. Výsledná mnohobunková štruktúra pozostáva z heterogénnej populácie buniek a často sa vytvára za účelom reprodukcie a disperzie [7–9]. Opakovane sa vyvinul v rôznych eukaryotických líniách [10–14].

          Klonálna mnohobunkovosť: Jeden z dvoch známych mechanizmov vývoja mnohobunkovosti. Klonálna mnohobunkovosť vzniká postupnými cyklami bunkového delenia z jednej zakladajúcej bunky (spóry alebo zygoty) s neúplnou cytokinézou (t. j. rozdelením cytoplazmy rodičovskej bunky na dve dcérske bunky). Objavil sa pri menšom počte príležitostí a je zodpovedný za najznámejšie vyžarovanie zložitých mnohobunkových foriem života v strome života: suchozemských rastlín, húb a zvierat.

          Najnovšie údaje zo širokého zastúpenia živočíšnych druhov, najmä od nebilateriánskych živočíchov (špongie, kenofory, placozoány a cnidari), a tiež od jednobunkových druhov príbuzných živočíchom, nám umožnili lepšie zodpovedať tieto otázky. Ich obsah genómu, schopnosti regulácie génov a biologické vlastnosti možno porovnať s cieľom zrekonštruovať bunkové základy evolúcie zvierat a odvodiť minimálnu genómovú zložitosť posledného jednobunkového predka zvierat a zvieracej LCA. Navyše, nástup technológií sekvenovania, ako sú jednobunkové omicsy, a vývoj genetických nástrojov medzi jednobunkovými príbuznými zvierat, otvárajú nové cesty výskumu pre štúdie génových funkcií, poukazujúc na stále sa rozširujúcu šírku vzrušujúcich otázok, ktoré budú dopĺňať. tieto závery z funkčného a biologického hľadiska.

          V tomto prehľade poskytujeme aktualizovanú rekonštrukciu týchto dvoch evolučných štádií, ktoré sú kľúčové pre lepšie pochopenie prechodu k zvieracej mnohobunkovosti: 1) posledný jednobunkový predok zvierat a 2) zvieracia LCA. Zhrňujeme súčasné poznatky o súprave genetických nástrojov, diverzite bunkového typu a ekologickom kontexte týchto predkov, odvodené komparatívnymi genomickými analýzami medzi zvieratami s ich najbližšími jednobunkovými príbuznými a medzi najskoršími vetviacimi sa zvieratami a tými, ktoré vyžarujú neskôr. Na tomto základe navrhujeme aktualizovanú hypotézu na vysvetlenie prechodu k živočíšnej mnohobunkovosti, pričom zdôrazňujeme, že živočíšne základy boli položené ešte pred vznikom zvierat a že postupná komplexizácia genetických regulačných mechanizmov bola kľúčom k postupnému získavaniu vzorcov živočíšnych axiálnych buniek a buniek. -typová identita. Nakoniec diskutujeme o niektorých oblastiach výskumu, o ktorých predpokladáme, že budú kľúčové pre štúdium pôvodu zvierat v nasledujúcich rokoch.

          1.1. Fylogenetický rámec živočíchov a ich jednobunkových príbuzných

          Rekonštrukcia akejkoľvek evolučnej udalosti sa spolieha na dobre podložený fylogenetický rámec. Na odvodenie genómových a biologických vlastností posledného jednobunkového predka zvierat a živočíšnej LCA je teda prvým krokom definovanie evolučných vzťahov medzi zvieratami a medzi zvieratami a ich najbližšími príbuznými. Živočíšny strom života bol hlboko študovaný [18,27–31] (pozri prehľad [32]), no konzistentná, dobre podložená fylogenéza zostáva nepolapiteľná. Niektoré oblasti neistoty zostávajú, najmä okolo koreňa Metazoa, do značnej miery kvôli rozhodnutiam vykonaným v rôznych fylogenomických analýzach, ako sú napríklad vybrané gény, použitý taxónový odber vzoriek, zostavenie matice fylogenomických údajov alebo model evolúcie sekvencie [18,31 –33]. Ten môže prispieť k porušeniu modelových predpokladov, známym ako systematické chyby (napr. artefakty priťahovania dlhých vetiev), tieto môžu tiež ovplyvniť rekonštrukciu zvieracích stromov [31]. Tento nedostatok konsenzu o vzťahoch medzi najskoršími vetviacimi sa metazoami [18,19,31,33,34] brzdil rekonštrukciu určitých vlastností metazoa [33,35]. Napríklad neistota týkajúca sa postavenia Ctenophora alebo Porifera ako sesterskej skupiny všetkých ostatných zvierat viedla k pokračujúcej diskusii o pôvode a vývoji nervového systému [18–23, 33, 36–40]. Robustnosť iných pozícií vo fylogenéze zvierat nám však umožňuje odvodiť mnohé ďalšie znaky živočíšnej LCA [33].

          Až donedávna sme vedeli len veľmi málo o strome života okolo zvierat, najmä preto, že dobre podložená fylogenéza sa spolieha na dostupnosť dobre anotovaných údajov o genómovom meradle a umiestnenie kľúčových taxónov. V poslednom desaťročí sekvenovanie genómu niekoľkých jednobunkových druhov zlepšilo fylogenetický rámec zvierat a ich jednobunkových príbuzných [24,25,41–45]. Teraz vieme, že zvieratá sú úzko spojené s heterogénnou zostavou jednobunkových línií známych ako jednobunkové holozoany, ktoré spolu tvoria klad holozoa v rámci eukaryotickej skupiny Opisthokonta (obrázky 1b a 3 rámček 1) [25,46–51]. Najbližšia jednobunková línia k zvieratám je Choanoflagellatea, skupina viac ako 250 druhov sférických/vajcovitých heterotrofných bičíkovcov (obrázok 1b) [52]. Ich zástupcovia, choanoflageláty, sú už viac ako storočie spájané so zvieratami kvôli ich morfologickej podobnosti s choanocyty, špecifický bunkový typ húb [53]. Táto podobnosť spolu s potvrdením ich postavenia ako sesterskej skupiny živočíchov z molekulárnych fylogenéz (obrázky 1b a 3a,b) [47,48,52,54–59], historicky viedla k vzniku hypotéz o zvieratách, ktoré sa vyvinuli z predkov podobných choanoflagellátom [60–63]. Molekulárne fylogenézy potvrdili dve ďalšie nezávislé línie v rámci Holozoa: Filasterea a Ichthyosporea (obrázok 1b). Filasterea je sesterská skupina Choanoflagellatea a Metazoa a doteraz je známe, že zahŕňa iba päť druhov améboidných a amoeboflagellatových (obrázky 1b a 3c,d) [25,26,48–50,55,64–71]. Ichthyosporea je sesterská skupina zvyšku Holozoa a je rôznorodou skupinou približne 40 osmotrofných a saprotrofných protistov (obrázok 1b a 3e,f) [72 – 82]. Pridanie nových druhov však zanechalo určité neistoty vo fylogenéze holozoa, ktorá sa zdá byť vysoko citlivá na taxonomický odber vzoriek.

          Jedna otvorená otázka sa týka pozície voľne žijúceho osmotrofa Corallochytrium limacisporum (obrázky 1b a 3g) [83]. Corallochytrium bola predtým klasifikovaná ako sesterská skupina ichthyosporea, tvoriaca monofyletickú skupinu s názvom Teretosporea [24,25]. Nedávne analýzy však zahŕňajú novo popísaný dravý bičíkovec Syssomonas multiformis (obrázok 3h) [26,70] zoskupené Corallochytrium a Syssomonas spolu v novom nezávislom klade s názvom Pluriformea, ktorý sa rozvetvuje medzi Filasterea a Ichthyosporea (obrázok 1b) [26]. Podobný prípad sa týka nevyriešeného postavenia nedávno objaveného Tunicaraptor unikontum, ďalší dravý bičíkovec úzko súvisiaci so zvieratami [84]. V závislosti od použitého vzorkovania taxónu, T. unikontum môže byť sestrou filasterov, Filozoa (ktorá zahŕňa skupinu filasterean – choanoflagellate – zvieracia skupina), alebo to môže byť najskoršia vetviaca sa línia holozoa [84]. Environmentálne prieskumy tiež identifikovali ďalšie predpokladané nové druhy spadajúce do alebo súvisiace s rôznymi jednobunkovými holozoárnymi kladmi a dokonca aj potenciálnu novú líniu [85–93]. To naznačuje, že v klade Holozoa stále existuje značná skrytá rozmanitosť, ktorá môže ovplyvniť našu rekonštrukciu vývoja určitých znakov pozdĺž stonky Holozoa. Očakávame, že budúce štúdie zlepšia naše chápanie diverzity jednobunkových holozoov a objasnia evolučné vzťahy stromov obklopujúcich zvieratá. Napriek vyššie uvedeným hlavolamom vo fylogenéze Holozoa však stále môžeme robiť závery na základe aktuálnych údajov, ktoré skúmame v nasledujúcich častiach.

          2. Rekonštrukcia posledného jednobunkového predka živočíchov a posledného spoločného predka živočíchov

          V rámci fylogenetického rámca Holozoa môžeme porovnať genómové a biologické vlastnosti medzi jednobunkovými holozoánmi a zvieratami a zrekonštruovať dve kľúčové evolučné štádiá, z ktorých zvieratá pochádzajú: posledného jednobunkového predka zvierat a zvieraciu LCA (pre vysvetlenie pozri rámček 2).

          Rámček 2. Bolo prvé zviera podobné zvieraťu LCA?

          Zdieľaný spoločný mnohobunkový predok, z ktorého sa diverzifikovali všetky existujúce zvieratá (živočíšna LCA), možno nebol rovnaký ako prvé zviera (rámček 1). Prvé zviera bolo prvým mnohobunkovým predkom všetkých existujúcich zvierat a pravdepodobne dalo vznik ďalším líniám, ktoré následne vyhynuli pred odklonom všetkých moderných zvieracích línií od zvieracej LCA. Napriek tomu, že výskum sa zatiaľ obmedzuje na rekonštrukciu zvieracej LCA (a rôznych jednobunkových predkov zvierat), môžeme čiastočne rekonštruovať prvé zviera na základe našich súčasných poznatkov o zvieracej LCA a tiež na základe znakov zdieľaných medzi skorými divergentnými zvieratami. Môžeme napríklad usúdiť, že genetická sada nástrojov prvého zvieraťa bola veľmi bohatá na gény súvisiace s metazoálnymi inováciami, od bunkových základov vrstiev podobných epitelu až po signálne bunky podobné neurónom a výskyt kontraktilných buniek podobných svalom. Mnoho zvieracích špecifických dráh a mechanizmov bolo teda do značnej miery kompletných vo zvieracej LCA (podobne ako pozorovania o cnidarian-bilaterian LCA od Putnama a kol. [94]), čo naznačuje, že boli prítomné aj v predchádzajúcich stavoch predkov, možno dokonca aj u prvých zvierat (obrázok 1, rámček 1). Podobne, na základe našich záverov o diverzite bunkového typu vo zvieracej LCA, títo predkovia pred zvieracou LCA mali pravdepodobne schopnosť regulovať diferenciáciu buniek pomocou hierarchických TF sietí a distálnej regulácie v rôznych bunkách v rámci mnohobunkového kolektívu, čo znamená do určitého stupňa priestorovej diferenciácie buniek, ktorá môže byť prítomná u prvých zvierat. Skôr než drastický rozkvet inovácií je pravdepodobné, že rozšírenie génov, koopcia, zvýšená náročnosť regulácie a prechod od časovej k priestorovej génovej regulácii mali zásadný vplyv na postupne sa zvyšujúcu zložitosť prvých zvierat ([95] a odkazy v rámci).

          V súčasnosti sú fylogenomické štúdie a analýzy na rekonštrukciu zvieracích predkov obmedzené údajmi dostupnými na takéto porovnania. Napríklad genomické údaje o zvieratách so skorým rozvetvením sú obmedzené na niekoľko druhov, ktoré môžu alebo nemusia byť dobrými predstaviteľmi v dôsledku straty génov a rýchleho vývoja. Podobne by naše zistenia boli zaujaté smerom k predpokladu mnohých inovácií v živočíšnej línii, pokiaľ do našich porovnaní nezahrnieme iné línie. Z týchto dôvodov si štúdium pôvodu a evolúcie zvierat vyžaduje, aby sme sekvenovali viac skorých vetviacich sa živočíšnych genómov a čo je rovnako dôležité, aby sme rozšírili naše zameranie na ďalšie línie mimo Metazoa.

          2.1. Rekonštrukcia genómových znakov posledného jednobunkového predka živočíchov a posledného spoločného predka živočíchov

          2.1.1. Genetická súprava posledného jednobunkového predka zvierat

          Povaha posledného jednobunkového predka zvierat môže byť zrekonštruovaná iba prostredníctvom porovnávacích štúdií medzi zvieratami a ich najbližšími existujúcimi jednobunkovými príbuznými, jednobunkovými holozoánmi. V poslednom desaťročí sa zo širokého zastúpenia jednobunkových druhov holozoa vygenerovalo viacero súborov údajov v omickej mierke. V súčasnosti máme k dispozícii 11 kompletných genómov [24,25,41–45] a približne 30 transkriptómov a proteómov niekoľkých druhov, vrátane zástupcov každej jednobunkovej holozoálnej línie [24–26,42,45,51,84,96– 101]. Tieto súbory údajov nám umožnili identifikovať genómové znaky, ktoré sú zdieľané medzi existujúcimi jednobunkovými holozoánmi a zvieratami, o ktorých sa teda predpokladá, že sú prítomné v ich poslednom jednobunkovom spoločnom predkovi.

          Je prekvapujúce, že genómy existujúcich jednobunkových holozoov skutočne kódujú veľký repertoár génov, ktoré sú homológne s génmi kritickými pre funkcie súvisiace s mnohobunkovosťou u zvierat [24–26,41,42,44,45,97,98,100–104]. Patria sem gény súvisiace s bunkovou adhéziou, signálnymi dráhami a reguláciou transkripcie (obrázok 2a) [95,122,123]. Napríklad bohatý repertoár génov súvisiacich s bunkovou adhéziou u zvierat sa nachádza v genómoch niekoľkých jednobunkových holozoov. Patria sem kľúčové gény sprostredkujúce adhéziu živočíšnych buniek, ako sú proteíny obsahujúce kadherínovú doménu alebo lektíny typu C, ktoré sú prítomné v choanoflagelátoch a majú nejednotnú distribúciu v iných holozoánoch [84,97,105,124,125].Integríny a súvisiace skeletové proteíny, ktoré sprostredkovávajú adhéziu živočíšnych buniek a extracelulárnej matrice, sú prítomné vo filastereoch, ichtyosporeoch, C. limacisporum, S. multiformis a T. unikontum [26,84,97,98,103,126]. Niektoré choanoflagelátové druhy majú tiež malú podskupinu integrínového adhezómového systému [97,98,103]. Okrem toho sú v niekoľkých jednobunkových druhoch holozoa prítomné aj ďalšie štrukturálne remodelačné proteíny, ako je fascin alebo Ezrin–Radixin–Moesin a niektoré elementy bazálnej laminy (t. j. kolagén, laminín a fibronektín) [84,98,106]. Choanoflagelates a T. unikontum tiež kódujú niekoľko domén s afinitou k rodinám domén podobných zvieracím Ig [41,84,97]. Celkovo to naznačuje, že niekoľko génov zo mechanizmu adhézie živočíšnych buniek už bolo prítomných v poslednom jednobunkovom predkovi zvierat (obrázok 2a).

          Obrázok 2. Odvodený génový repertoár posledného jednobunkového predka a posledného spoločného predka zvierat. (a) Rekonštrukcia posledného jednobunkového predka živočíchov je založená na prítomnosti kľúčových metazoálnych génov v genómoch jednobunkových príbuzných živočíchov. (b) Odvodené zisky prítomné u posledného spoločného predka (LCA) zvierat. Žltá označuje gény, ktoré vznikli pred objavením sa Holozoa LCA (predholozoálne počiatky), zelená, gény, ktoré vznikli v Holozoa pred zvieracou LCA (holozoa origins), červená, gény špecifické pre zvieratá, ktoré majú pôvod v koreňoch zvierat (zviera pôvod). bHLH, základné transkripčné faktory helix–loop–helix BRA, Brachyury CSK, C-terminálna Src kináza DRF, diafánne príbuzné formíny EPS8, substrát kinázy receptora epidermálneho rastového faktora 8 ERM, proteíny Ezrin–Radixin–Moesin GPCR, receptory spojené s G proteínom GSK3, glykogénsyntáza kináza 3 HD, homeodoména MAGUKs, membránovo asociované guanylátkinázy MAPK, mitogénom aktivované proteínkinázy MEF2, myocytovo špecifický zosilňovač 2 NF-κB, jadrový faktor-κB PI3 K, fosfatidylinozitol FX, regulačný faktor 3-kináza X transkripčné faktory RTK, receptorové tyrozínkinázy STAT, signálny prevodník a aktivátor transkripcie TALE, tri aminokyselinové predĺženia slučky TF, transkripčné faktory TGFß, transformujúci rastový faktor beta. Údaje z [24,26,44,45,97,102,105–121].

          Genómy jednobunkových holozoánov tiež kódujú homológy kľúčových intracelulárnych signalizačných komponentov metazoí súvisiacich s komunikáciou bunka-bunka, imunitou a dráhami signálu/reakcie z prostredia. Patria sem Notch, Delta, receptorové tyrozínkinázy a homológy zvieracích génov Toll-like receptorov (obrázok 2a) [97,107,125,127-131]. Na rozdiel od toho niekoľko upstream receptorov a ligandov, ako sú priestorové signálne gény Hedgehog, Wnt, TGF-β a JAK zo siete JAK-STAT, chýbajú v jednobunkových holozoánoch a pravdepodobne chýbali u posledného jednobunkového predka zvierat (obrázok 2a) [95]. Podobný vzor je pozorovaný u niektorých členov siete Myc–Max [132] a signálnej dráhy Hippo [108]. Napríklad v druhom prípade sú prítomné niektoré intracelulárne zložky Capsaspora owczarzaki, zatiaľ čo ich metazoálne upstream receptory Crumbs a Fat sú špecifické pre zvieratá [95,108]. Takže napriek niekoľkým upstream receptorom a ligandom, ktoré sa vyvinuli po prechode na živočíšnu mnohobunkovosť, posledný jednobunkový predok zvierat už kódoval niekoľko komponentov kľúčových metazoálnych signálnych dráh (obrázok 2a).

          V jednobunkových holozoánoch je prítomných aj množstvo transkripčných faktorov (TF), ktoré sa predtým považovali za špecifické pre zvieratá. Napríklad v niektorých jednobunkových holozoánoch je prítomných niekoľko transkripčných aktivátorov už spomínanej Hippo signálnej dráhy a siete Myc–Max [100,108]. Niekoľko choanoflagellátov a ichtyosporeov, ako aj Capsaspora a Corallochytrium, zakódujte LIM Homeobox TF [24 104]. Niekoľko jednobunkových holozoanov tiež kóduje homológy kľúčových zvieracích vývojových TF, ako je jadrový faktor-κB, rodina p53/63/73, RUNX a T-box TF, ako je Brachyury [84,95,102,109,133]. Je zaujímavé, že niektoré z týchto TF už vykazujú potenciál podieľať sa na génových regulačných sieťach (GRN), ktoré sú dobre zavedené v Metazoa, ako sú Brachyury a Myc [100]. To naznačuje, že posledný jednobunkový predok zvierat už mal rôznorodý repertoár TF a niektoré z nich mohli mať potenciálne podobné regulačné úlohy ako tie, ktoré sa nachádzajú u zvierat (obrázok 2a).

          Nakoniec, niekoľko jednobunkových holozoánov tiež vykazuje niektoré z mechanizmov, ktoré zvieratá používajú na reguláciu náboru TF a génovej expresie. Napríklad niektoré druhy kódujú gény zapojené do kontroly dostupnosti chromatínu, ako je napríklad histónacetyltransferáza p300/CBP alebo mnohé posttranslačné modifikátory histónu [24,100]. In Capsaspora, prechody životných štádií sú spojené so zmenami dostupnosti chromatínu len v proximálnych cis-regulačných oblastiach [100]. Okrem toho v jeho regulačnom genóme chýbajú typy zvieracích promótorov a podpisy živočíšnych zosilňovačov, čo naznačuje Capsaspora cis-regulačné oblasti sú malé a proximálne [100]. Navyše, prvý dôkaz o post-transkripčnej regulácii mRNA prostredníctvom miRNA bol opísaný u ichtyosporeov, keďže niektoré druhy kódujú niekoľko miRNA génov a homológov zvieracieho mechanizmu biogenézy miRNA (vrátane Drosha a Pasha) [134]. To naznačuje jednobunkový pôvod živočíšnych miRNA a súvisiaceho mikroprocesorového komplexu [134]. Celkovo to naznačuje, že posledný jednobunkový predok zvierat pravdepodobne sledoval primárne proximálnu génovú regulačnú stratégiu a používal niekoľko epigenomických mechanizmov na kontrolu dostupnosti chromatínu, čo by potenciálne mohlo tiež regulovať prechody medzi rôznymi štádiami života.

          Tieto zistenia teda naznačujú, že posledný jednobunkový predok zvierat mal génom bohatý a regulačne zložitý genóm. Niektoré z génov, ktoré boli prítomné už u posledného jednobunkového predka, sú dôležité pre funkcie súvisiace s mnohobunkovosťou zvierat, najmä tie, ktoré sa podieľajú na diferenciálnej génovej regulácii (napr. TF a signálne dráhy), bunkovej adhézii (napr. kadheríny a integríny), špecifikácii bunkového typu. , bunkový cyklus a imunita (obrázok 2a) [34,97,122]. Napriek tomu sú tieto závery založené na stále obmedzenom počte v súčasnosti dostupných genómov, ktorých obsah génov sa medzi jednobunkovými holozoánmi a líniami značne líši [41,42,97]. Očakávame, že budeme pokračovať v objasňovaní genetického súboru nástrojov posledného jednobunkového predka zvierat, pretože v nasledujúcich rokoch bude k dispozícii viac genómových údajov pre viac jednobunkových holozoov.

          2.1.2. Genetická súprava posledného spoločného predka zvierat

          Genetický súbor nástrojov živočíšnej LCA možno rekonštruovať porovnaním genómov existujúcich zvierat. Porovnania medzi existujúcimi zvieratami a jednobunkovými holozoánmi však môžu tiež priniesť cenné poznatky o rekonštrukcii genómových znakov zvieracej LCA [33,34,95]. Konkrétne, tie znaky, ktoré sú spoločné medzi jednobunkovými holozoánmi a zvieratami, ktoré možno vysledovať až k poslednému jednobunkovému predkovi živočíchov (pozri § 2.1.1), možno tiež odvodiť, že sú prítomné vo zvieracom LCA (obrázok 2). Napríklad kadheríny (molekuly sprostredkujúce interakcie bunka-bunka), integríny (sprostredkujúce interakcie bunka-extracelulárna matrica) a niektoré elementy bazálnej laminy sú zdieľané medzi jednobunkovými holozoánmi a väčšinou zvierat, a preto sa predpokladá, že sú prítomné v poslednom jednobunkovom predkovi zvierat. a zvieracia LCA (obrázok 2) [20,22,94,135–137]. To isté sa deje s niekoľkými z vyššie uvedených komponentov súvisiacich s kľúčovými intracelulárnymi signálnymi dráhami a TF (obrázok 2) [24–26,41,42,44,100,102]. Zvieracia LCA teda mala aj kľúčové gény súvisiace s bunkovou adhéziou, signálnou transdukciou a reguláciou transkripcie, ktoré sa vyvinuli v jednobunkovom kontexte (pozri § 2.1.1, obrázok 2).

          Ďalšie znaky, ktoré sú dobre zachované medzi jednobunkovými holozoánmi a niektorými živočíšnymi líniami, ale chýbajú u niektorých zvierat so skorým vetvením, možno tiež vysledovať späť k zvieracej LCA [33,123]. Napríklad sa predpokladá, že rodina hedglingových kadherínov bola prítomná v poslednom jednobunkovom predkovi zvierat, pretože je prítomná v genómoch niektorých choanoflagelátov, húb a cnidariánov (obrázok 2a) [33,41,42,138,139], ale chýba v ctenoforoch, plakozách a bilateriách [33,105,138,139]. Podobne Toll-like receptory sa nachádzajú v niekoľkých druhoch choanoflagellate a takmer vo všetkých bilateriánoch a cnidariách, ale chýbajú v plakozách a ctenoforoch a neúplné (t. j. čiastočne doménové architektúry) v hubách [97,140,141].

          Nakoniec, tieto znaky výlučne zdieľané medzi bilaterálnymi a nebilateriánskymi zvieratami, ale chýbajúce u jednobunkových holozoanov, možno usúdiť, že sú prítomné v LCA zvieraťa. Tieto vlastnosti možno považovať za kľúčové inovácie zvierat a môžu pomôcť identifikovať súbor génov a mechanizmov, ktoré sa vyvinuli na podporu základov mnohobunkovosti zvierat. Prekvapivo je väčšina týchto génov obohatená o funkcie väzby DNA, signálne dráhy a vrodenú imunitu, ako aj bunkovú adhéziu a cytoskeletálnu reguláciu [34,97,110]. Napríklad kľúčová inovácia zvierat zahŕňa vznik niekoľkých nových tried TF [102,110,133]. Niektoré z týchto nových tried TF zahŕňajú ETS, SMAD, nukleárny receptor, Doublesex a interferón-regulačný faktor TF [110,133]. Dôležité je, že ďalšie rodiny TF, ktoré sa rozšírili pozdĺž zvieracieho kmeňa (pozri definíciu v rámčeku 1), výrazne zlepšili regulačné schopnosti prvých zvierat. Patria sem členovia rodiny homeoboxových TF, ako sú Pax, Sox, základné helix–loop–helix a rodiny TF so zinkovým prstom [110, 133]. Základy súpravy nástrojov TF pre zvieratá už teda boli integrované do LCA pre zvieratá (obrázok 2b).

          Zložky kľúčových signálnych dráh tiež pochádzajú z kmeňa zvieraťa a predpokladá sa, že sú prítomné v zvieracom LCA. Prvý príklad zahŕňa signálnu dráhu Wnt, ktorá organizuje spoluprácu, špecializáciu a polaritu sprostredkovanú bunkovou komunikáciou počas vývoja zvierat. Napríklad strapaté, strapaté a β- a 5Predpokladá sa, že -kateníny boli prítomné vo zvieracom LCA. Niektoré z týchto členov sú skutočne exprimované medzi zvieratami so skorým rozvetvením, ako napríklad v larvách huby, počas cnidarského vývoja a v niekoľkých štruktúrach dospelých húb aj dospelých ctenoforov [136, 141–145]. Iné sú prítomné len v niekoľkých vysoko odvodených taxónoch [146,147]. Ďalšia kľúčová signálna dráha, ktorá sa vyvinula v koreni Metazoa, zahŕňa vývojovú signálnu dráhu TGF-β. Hoci jeho základné zložky vykazujú rozptýlenejšiu distribúciu medzi líniami a druhmi v rámci živočíšneho stromu, predpokladá sa, že je prítomný aj vo zvieracom LCA [20,22,141]. Podobne mnohé iné živočíšne signálne dráhy, ktoré sa rozšírili pozdĺž zvieracieho kmeňa (vrátane tých, ktoré sú zodpovedné za vzorovanie v bilateriách a vrodenú imunitu), sú prítomné v skorých vetviacich sa živočíšnych líniách, napriek tomu, že sú tiež nejednotne distribuované a u niektorých druhov neúplné [34,141,148]. Napríklad existuje množstvo dôkazov o zložkách vrodenej imunity vyskytujúcich sa v rôznych živočíšnych líniách, od Toll-like a Ig receptorov až po TF a komplementový systém v hubách a cnidariánoch [140,141,149–151]. Zvieracia LCA teda už obsahovala bohatý repertoár génov súvisiacich s kľúčovými živočíšnymi signálnymi dráhami. Tieto kľúčové akvizície špecifické pre zvieratá, najmä súvisiace s členmi signálnych dráh Wnt a TGF-β, sa považujú za charakteristické znaky vývoja zvierat a získania stabilnej mnohobunkovosti [34,97,143,145,152].

          Niekoľko génov súvisiacich s adhéziou bunka-bunka a cytoskeletálnou reguláciou sa tiež objavilo na začiatku Metazoa a predpokladá sa, že sú prítomné vo zvieracom LCA. Patria sem napríklad Dystroglykan, Hemicentin, Fermitin [97] a multifunkčný gén Espin (obrázok 2b) [153,154]. Ďalšie zložky súvisiace s adherenčnými spojeniami a funkciami bunkovej polarity sú v hubách celkom dobre zachované [105, 136, 155], pričom niektoré homológy chýbajú v ctenoforoch [156].

          Napokon, tieto znaky, ktoré chýbajú v jednobunkových holozoánoch a väčšine nebilateriánskych zvierat, je ťažšie odvodiť ako prítomné u zvierat LCA [33,35]. Príkladom je rekonštrukcia génov kritických pre vývoj a fyziológiu nervového systému [37,39,40,94]. Je zaujímavé, že niektoré relevantné gény sú prítomné v hubách, napriek zjavnej absencii nervového systému v tejto skupine [136,141]. Naproti tomu ctenofory postrádajú neurotransmitery z kanonického súboru nástrojov nervového systému prítomného u iných zvierat [20], čo vedie niektorých autorov k hypotéze o paralelnom vývoji nervového systému v tejto línii [39,40]. Niektoré pozorovania však naznačujú, že zvieratá so skorým vetvením by mohli použiť tento „jednoduchší“ nervový systém na komunikáciu informácií o svojich mikrobiómoch [157, 158], pričom zdieľajú spoločný pôvod základov nervového a imunitného systému na funkčnej úrovni. Podobný rozptyl sa pozoruje pri génoch súvisiacich s vývojom zárodočných vrstiev. Ctenofóry majú nezávisle odvodené mezodermálne tkanivo, napriek nedostatku kľúčových bilaterálnych génov špecifikácie mezodermu [20,22,159]. To naznačuje, že regulačné mechanizmy potrebné na stanovenie skorých osudov vo vrstvách buniek (ako sú svalové bunky v mezoderme špecifickom pre ctenofor) boli prítomné pred objavením sa bilateriánov. Ak považujeme ctenofory za najskoršie vetviace sa živočíšne línie, potom by tieto mechanizmy pravdepodobne boli prítomné vo zvieracej LCA. Hoci teda pôvod nervového systému a vývojových procesov zostáva nepolapiteľný, príslušný súbor nástrojov mohol existovať v jednoduchšej forme vo zvieracej LCA a neskôr sa vyvinul do špecializovanejších a komplexnejších systémov v rôznych líniách počas diverzifikácie zvierat.

          Celkovo možno povedať, že vznik a rozšírenie kľúčových TF a členov niekoľkých signálnych dráh (ako sú Wnt a TGF-β), ako aj vývoj prvkov zapojených do vrodenej imunity, vývoja a bunkovej adhézie, boli kritickými akvizíciami, ktoré vznikli u zvieraťa. LCA. Tieto systémy mohli pomôcť vytvoriť základy axiálneho vzorovania a získanie stabilnej mnohobunkovosti u zvierat.

          2.1.3. Hlavné sily formujúce vývoj živočíšnych genómov

          Ktoré hlavné evolučné mechanizmy formovali evolúciu živočíšnych genómov počas prechodu z jednobunkovosti k mnohobunkovosti? Predtým sa inovácia niektorých génov kľúčových pre mnohobunkovosť zvierat považovala za najdôležitejšiu hnaciu silu pre pôvod zvierat. A skutočne, relatívne veľký počet nových génových rodín (okolo roku 2000), ktoré sa podieľajú na procesoch, ktoré odlišujú zvieratá od iných línií, pochádza z kmeňovej línie zvierat [34,42,44,97,160]. Avšak iba približne 2 % týchto génových rodín sú konzervované v rámci živočíšnych kmeňov, čo naznačuje, že väčšina génov pochádzajúcich zo zvieracieho LCA sa sekundárne stratila v existujúcom fyle [34,97]. Niektoré štúdie odhadujú, že rýchlosť génovej inovácie vo zvieracom LCA alebo bezprostredne pred ním bola väčšia ako v iných bodoch zvieracieho kmeňa. To naznačuje vysokú génovú pôrodnosť na začiatku zvierat, ktorá sa postupne znižovala, keď sa zvieratá diverzifikovali do kladov [34,161]. Iné štúdie odhadujú približne rovnaký počet ziskov a strát, pričom našli dôkazy o výbuchu expanzie génovej rodiny v poslednom jednobunkovom predchodcovi kmeňa zvierat (rámček 1) a zrýchlenom churn (tj zisky aj straty, a nie iba zisky) génové rodiny, ktoré sa neskôr vyvinuli pozdĺž kmeňa Metazoa [97,162]. V skutočnosti sa u zvierat deteguje podobný počet strát a ziskov génov v porovnaní s ich jednobunkovými príbuznými, čo väčšinou ovplyvňuje dráhy, ako je biosyntéza aminokyselín a osmosensing [34,97]. To poukazuje na vysoký obrat génov a potenciál zvýšenej plasticity genómu počas diverzifikácie zvierat, z čoho vyplýva, že značné množstvo strát génov a génových inovácií prispeli k formovaniu zloženia genómu zvierat [34,97,161,163–165].

          Ako bolo uvedené v predchádzajúcich častiach, analýzy genómov existujúcich jednobunkových holozoánov odhalili, že skutočne zdieľajú neočakávane veľký repertoár génov súvisiacich s mnohobunkovosťou so zvieratami, preto sa predpokladá, že tieto gény boli prítomné tak u posledného jednobunkového predka zvierat, ako aj u zvierat. zvieracia LCA (obrázok 2) [24–26,41,42,44,45,97,98,100–104]. Napríklad približne jedna štvrtina génov zdieľaných medzi zvieratami a ich jednobunkovými príbuznými už bola prítomná v LCA Opisthokonta alebo bola získaná v koreni Holozoa (obrázok 1a a rámček 1). To naznačuje, že génová koopcia týchto už existujúcich génov predkov na vykonávanie nových alebo špecializovaných funkcií bola dôležitou hnacou silou pre živočíšny pôvod [24,25,41,42,44,45,97,102,125,166].

          Zmeny v obsahu génov uvedené vyššie boli čiastočne uľahčené dvoma hlavnými expanziami genómu, ktoré prispeli k expanzii a diverzifikácii génovej rodiny u zvierat [161]. Expanzia a diverzifikácia génovej rodiny viedli konkrétne k zmenám v regulačných kapacitách zvierat [34,97,110,133]. Napríklad, niekoľko tried TF sa tiež rozšírilo, aby vzniklo nové rodiny na začiatku Metazoa (pozri § 2.1.2) [102,110,133]. Toto rozšírenie TF z hľadiska tried a rodín spustilo prepájanie a integráciu niektorých už existujúcich základných regulačných sietí do komplexnejších regulačných programov počas evolúcie zvierat [100, 133]. Súčasne sa zvýšil aj vývoj nekódujúcich génov a nových epigenetických mechanizmov, ako je výskyt vývojových promótorov a distálnych zosilňovačov. cis-regulačný komplexnosť v kmeňovej línii zvierat [100]. K novým zdrojom transkriptomických inovácií napokon prispela aj ďalšia úroveň získanej transkriptomickej regulačnej komplexnosti, vrátane alternatívnych zostrihových udalostí preskupovaním exónov, preskočením exónu alebo retenciou intrónov [24,167].

          Celkovo bola evolúcia zvieracích genómov z jednobunkového predka umožnená kombináciou starých génových rodín s novo vyvinutými génmi v živočíšnej kmeňovej línii, ktorá bola formovaná nevyváženou distribúciou génového zisku a duplikácií, nekontrolovateľnými stratami génových rodín, spoločnými génmi. možnosť, rozšírenie a subfunkcionalizácia génovej rodiny (najmä niekoľkých kľúčových TF). Vznik nových GRN (najmä distálnych regulačných prvkov, ako sú zosilňovače a chromatín-štrukturálne modifikácie) bol potom kľúčovým mechanizmom pre evolúciu živočíšnych genómov z jednobunkového predka [24,25,34,41,42,44,45,97,100,102,110,125,13667161 –174].

          2.2.Rekonštrukcia biologických znakov posledného jednobunkového predka živočíchov a posledného spoločného predka živočíchov

          2.2.1. Potenciálny životný štýl posledného jednobunkového predka zvierat

          Porovnanie biologických znakov jednobunkových holozoov môže okrem analýz ich genómov poskytnúť aj komplexnú rekonštrukciu bunkových základov posledného jednobunkového predka živočíchov. V posledných rokoch sa na transkriptomickej a morfologickej úrovni charakterizoval životný štýl a bunková biológia niekoľkých jednobunkových druhov holozoa [24–26,42,45,51,70,84,96–99,175–180]. Je prekvapujúce, že každá jednobunková línia holozoa má jedinečné a charakteristické črty, ktoré zmenili naše chápanie biologickej povahy posledného jednobunkového predka zvierat.

          Napríklad choanoflageláty sú široko rozšírené po celom svete v rade primárne vodných prostredí [89,181–186]. Napriek tomu, že ide väčšinou o jednobunkovce bičíkovcov, niektoré druhy, ako napr Salpingoeca roseta, sú schopné vytvárať jednoduché mnohobunkové štruktúry stabilne adherentných buniek ako výsledok orientovaného delenia buniek z jednej zakladajúcej bunky (obrázok 3a, rámček 1) [61 187]. Za určitých podmienok S. rozeta bičíkové bunky sú tiež schopné transdiferencovať sa na améboidné bunky [192]. Iné druhy, ako napríklad nedávno popísaný Choanoeca flexa, sú schopné vytvárať obrovské kolónie v tvare pohára (obrázok 3b) [96]. Je pozoruhodné, že tieto kolónie reverzibilne invertujú svoje zakrivenie v reakcii na svetlo prostredníctvom rhodopsín-cGMP dráhy, čo predstavuje podobné správanie ako pri koordinovanom pohybe a morfogenéze u zvierat [96].

          Filastereany sa nachádzajú v sladkovodných, morských a živočíšnych prostrediach [25,26,50,55,64–68,70,71]. Podobne ako choanoflageláty sú niektoré filastereové druhy schopné vytvárať jednoduché mnohobunkové štruktúry. Ale na rozdiel od klonálnych kolónií, ktoré sa nachádzajú v choanoflagelátoch, tieto sa tvoria prostredníctvom aktívnej agregácie nezávislých buniek (obrázok 3c,d, rámček 1) [26,67,98]. Najlepšie opísaný druh, Capsaspora owczarzaki, má tri rôzne životné štádiá, vrátane agregačného štádia, tieto štádiá sú rozdielne regulované na transkriptomickej, proteomickej a fosfoproteomickej úrovni (obrázok 3c) [65,98,100,101]. Iné, ako napr Pigoraptor spp., sú morfologicky veľmi plastické a sú schopné prejsť zo štádia améby a amoeboflagellate do cyst a agregátov buniek (obrázok 3d) [26,70].

          Obrázok 3. Dočasne sa striedajúce životné cykly jednobunkových holozoínov. Každý panel zobrazuje prechody životných štádií dvoch jednobunkových druhov holozoa reprezentujúcich každý klad. Šípky označujú smer prechodu. Slučkové šípky označujú delenie buniek. Bodkované šípky s otáznikmi medzi štádiami označujú potenciálne (nepotvrdené) prechody medzi štádiami života. (a) Životné štádiá koloniálneho choanoflagelátu Salpingoeca rozeta [176,187]. Nepohlavný životný cyklus (vpravo) zahŕňa jednobunkové sesílne štádium tekátu (prilepené k substrátu), pomalé a rýchle plávanie jednobunkových štádií a dva typy klonálnych koloniálnych štádií (reťazové a rozetové kolónie), v ktorých susedia bunky sú spojené medzibunkovými mostíkmi [188–190]. Hladovanie spúšťa S. rozeta sexuálnom cykle (vľavo), v ktorom diploidné bunky (pomalí plavci) podstupujú meiózu a rekombináciu a výsledné haploidné bunky (ktoré sa môžu deliť aj asexuálne) sa pária anizogamne [176,178]. (b) Životné štádiá koloniálneho choanoflagelátu Choanoeca flexa [96]. Vyvolávajú prechody svetla do tmy C. flexa kolónie, aby rýchlo a reverzibilne invertovali svoje zakrivenie pri zachovaní kontaktov medzi susednými bunkami medzi ich golierovými mikroklkami, pričom sa striedali dve konformácie kolónií. V reakcii na svetlo kolónie vykazujú uvoľnenú (bičíkovú) formu kŕmenia. Pri nedostatku svetla prechádzajú kolónie do obrátenej (flagella-out) formy plávania. (c) Životné štádiá filastereanu Capsaspora owczarzaki [64,65,98]. V trofickom proliferatívnom (filopodiálnom) štádiu sú bunky améby priľnuté k substrátu a rozširujú niekoľko dlhých tenkých filopódií na báze aktínu. Tieto améby sa môžu oddeliť od substrátu a aktívne agregovať v agregatívnom alebo „mnohobunkovom“ štádiu, čím vytvárajú extracelulárnu matricu, ktorá ich pravdepodobne spája. V reakcii na zhlukovanie alebo stres môžu bunky z améb aj agregačných štádií encystovať stiahnutím filopódií do cystického štádia alebo štádia rezistencie. (d) Predpokladané životné štádiá filastereanu Pigoraptor vietnamica [26,70]. Plávajúce bičíkovité bunky môžu vytvárať dlhé, tenké, niekedy rozvetvené filopódie, ktoré sa môžu prichytiť k substrátu. Bičíkaté bunky môžu niekedy predstavovať široké lobopódie. Bičíkovité bunky môžu bičík stiahnuť a zaokrúhliť, aby sa rozdelili na dve dcérske bičíkovité bunky alebo prešli do cystického štádia. To môže zase produkovať dve bičíkovité dcérske bunky. Bunky môžu tiež vytvárať ľahko sa rozpadajúce zhluky buniek a vyživovať sa spoločne. Životné etapy Pigoraptor chileana sú veľmi podobné tým P. vietnamica, ale P. chileana vykazuje oveľa zníženú schopnosť produkovať filopódiu a lobopódiu (obe štádiá sú extrémne zriedkavé v P. chileana). (e) Životné štádiá ichtyosporea Creolimax fragrantissima [45,77]. Jednojadrové améby sa rozptýlia, až kým sa neusadia a encystujú. Zaoblená bunka prechádza viacerými cyklami synchrónneho delenia jadra (koenocytárne delenie) bez cytoplazmatického delenia. Jadrá sú neskôr usporiadané na okraji bunky, keď rastie veľká centrálna vakuola. Nakoniec sa koenocyt celularizuje a uvoľnia sa nové améby, aby sa cyklus začal odznova. (f) Životné štádiá ichtyosporea Sphaeroforma arctica [99,180]. Bunky s jedným jadrom podstupujú niekoľko kôl synchrónneho delenia jadra (koenocytárne delenie) bez cytoplazmatického delenia. Jadrá sú neskôr usporiadané na okraji bunky. Nakoniec sa koenocyt celularizuje, čím sa uvoľní množstvo dcérskych buniek, aby sa cyklus začal odznova. (g) Životné štádiá korallochytreana Corallochytrium limacisporum [22,83,191]. Reprodukcia v C. limacisporum prebieha hlavne binárnym štiepením (99 % prípadov), počas ktorého sa dvojjadrová bunka rozdelí na dve symetrické jednojadrové bunky. Dvojjadrové bunky môžu tvoriť dva laloky, ktoré môžu viesť k bunkovému deleniu (vytvoreniu dvoch mononukleárnych buniek), alebo sa môžu obrátiť smerom k guľovitým bunkám. V tomto bode (*) môžu bunky prejsť ku koenocytárnemu rastu (1 % prípadov) a pokračovať v delení svojich jadier a ďalej vytvárať štvorjadrové bunky. Štvorjadrové bunky môžu často tvoriť ďatelinový tvar (podobný bunkám s dvojlaločnými bunkami), ktorý vytvára buď štyri jednojadrové bunky, alebo sa vracia do guľovitého tvaru a ďalej sa delí na koenocyt s 8, 12 a až 32 jadrami. Koenocyty môžu uvoľniť disperzné améby a začať cyklus odznova. (h) Predpokladané životné štádiá pluriformea Syssomonas multiformis [26,70]. Plávajúca bičíkovitá bunka sa môže dočasne pripojiť k substrátu cez prednú časť bunkového tela alebo sa presunúť na dno a transformovať sa na améboflagelátovú formu produkciou širokých lobopódií aj tenkých krátkych filopódií. Bičíkovité bunky môžu stratiť bičík rôznymi spôsobmi a prejsť do štádia améby, ktoré produkuje tenké, relatívne krátke filopódie. Obe štádiá améboflagellate aj améby môžu prejsť späť do štádia bičíkatu. Améboidné bunky môžu tiež encystovať stiahnutím svojich filopódií a zaoblením bunkového tela. V cystickom štádiu sa môžu vyskytnúť palintomické delenia, aby sa uvoľnilo niekoľko bičíkatých dcérskych buniek. Bičíkovité bunky sa môžu čiastočne zlúčiť a vytvárať dočasné beztvaré bunkové agregáty bičíkových alebo nebičíkových buniek a rozetovitých kolónií zložených iba z bičíkovitých buniek (ukazujúcich bičíky smerujúce von). V bohatom médiu sa môžu osamelé bičíkovité bunky niekedy aktívne zlúčiť a vytvoriť štruktúru podobnú syncýciu, ktorá podstupuje pučania a uvoľňuje bičíkovité dcérske bunky.

          Ichtyospory sa nachádzajú v komenzálnych, vzájomných alebo parazitických vzťahoch s vodnými (sladkovodnými aj morskými) a suchozemskými živočíchmi. Väčšina z nich bola priamo izolovaná z rôznych živočíšnych tkanív, najmä z čriev mäkkýšov a článkonožcov [73,76–79]. Niektoré druhy vykazujú odlišné fenotypy, ako sú pohyblivé pseudopódie, hyfálne alebo plazmodiálne štruktúry [76]. Ichtyosporey tiež predstavujú široko konzervovaný vývojový režim pozostávajúci z veľkých, viacjadrových sférických alebo vajcových koenocytov, ktoré niekedy uvoľňujú mnohopočetné sférické propaguly alebo pohyblivé améby v tvare limaxu prostredníctvom celularizácie vnútorných jadier (obrázok 3e,f) [76–78,99,180,193]. Je zaujímavé, že sa zdá, že aspoň jeden z týchto druhov vytvára samoorganizovanú polarizovanú vrstvu buniek v priebehu celularizácie (obrázok 3f) [180].

          Členovia skupiny Corallochytrea/Pluriformea ​​a T. unikontum tiež vykazujú komplexné správanie a vývojové režimy, ktoré sa niekedy podobajú tým, ktoré sa pozorovali u ichtyosporeov a filasterov. Napríklad, C. limacisporum, je malý sférický voľne žijúci osmotrof pôvodne izolovaný z morských koralových útesov so stále nevyriešeným komplexným vývojovým režimom (obrázok 3g) [25,83]. Bunky zvyčajne podliehajú binárnemu deleniu buniek, ale občas dochádza k deleniu buniek koenocytárnym vývojom, po ktorom nasleduje uvoľnenie propagúl alebo améb v tvare limaxu, podobne ako ichtyosporey (obrázok 3g) [83,191]. Syssomonas multiformis je sladkovodný dravý bičíkovec, ktorý sa živí veľkou eukaryotickou korisťou [26,70]. Podobne ako filasterean Pigoraptor sp., má tiež komplexný vývojový režim, ktorý zahŕňa améboflagelát, améboidné bunky, pohyblivé plávajúce bunky, sférické cysty a niekedy zhluky viacerých buniek (obrázok 3h) [26,70]. nakoniec T. unikontum je morský voľne žijúci dravý bičíkovec, ktorý sa živí aj eukaryotickou korisťou [84]. Okrem bičíkovej formy sa osamelé bunky dočasne agregujú do bičíkových alebo nebičíkových bunkových zhlukov, ako bolo pozorované v S. multiformis alebo filasterean Pigoraptory spp. [84].

          Táto rozmanitosť fenotypov pozorovaná v každej jednobunkovej holozoánskej línii a dôkazy o dočasne regulovaných prechodoch životných štádií medzi niektorými ich zástupcami [42,45,98,100] naznačujú, že posledný jednobunkový stav predkov bol pravdepodobne skôr plastický, než jednoduchý. jednobunková entita (obrázok 4a) [95 123]. Posledný jednobunkový predok zvierat mohol pravdepodobne vnímať environmentálne podnety a reagovať prechodom do rôznych štádií buniek (obrázok 4a,b). Jeho životný cyklus mohol zahŕňať diferencované sedavé kŕmenie filtrom alebo heterotrofné štádium života (najpravdepodobnejšie bakteriožravé) a proliferatívne štádium, ktoré môže zahŕňať disperzné formy. Mohlo to zahŕňať aj cysty alebo formy rezistencie a aspoň jedno mnohobunkové štádium. Tieto odlišné bunkové štádiá mohli byť regulované prostredníctvom dočasných génových regulačných programov, ktoré zase kontrolovali prechody životných štádií. Údaje zhromaždené medzi jednobunkovými príbuznými zvierat teda naznačujú, že posledný jednobunkový predok zvierat pravdepodobne predstavoval zložitý životný cyklus integrujúci odlišné prechodné bunkové identity alebo stavy a pravdepodobne zahŕňal mnohobunkový stav vykazujúci priestorovú koexistenciu rôznych labilných typov buniek. Budúce štúdie poskytnú hlbší pohľad na to, či sa časová regulácia týchto odlišných labilných typov buniek alebo štádií v poslednom jednobunkovom predkovi mohla postupne vyvinúť do časopriestorovej diferenciácie bunkových typov v kmeňovej línii zvierat. V skutočnosti nedávne a prebiehajúce snahy skúmajú, či mnohobunkové štruktúry vystavované v rôznych jednobunkových holozoanoch sú tvorené odlišnými bunkami koexistujúcimi v týchto mnohobunkových štádiách (na morfologickej a genetickej úrovni) ([188,189,191] S. R. Najle 2021, osobná komunikácia). Ak je to skutočne tak, potom by to naznačovalo, že v poslednom jednobunkovom predkovi zvierat mohli byť prítomné časovo-priestorovo diferencované typy buniek.

          Obrázok 4. Náš súčasný pohľad na dôležité zmeny v pôvode zvierat. (a) Posledný jednobunkový predok zvierat mal pravdepodobne životný cyklus zahŕňajúci rôzne časovo regulované štádiá, vrátane štádia sexuálnej reprodukcie a aspoň jedného mnohobunkového štádia. (b) Bunky v rámci tejto mnohobunkovej štruktúry boli schopné reagovať na rôzne environmentálne stimuly vďaka komplexnému repertoáru signálnych molekúl a génových regulačných sietí (GRN), ktoré prešli do labilných bunkových štádií. (c) Táto mnohobunková entita mohla mať určitú schopnosť integrovať polohové informácie zvnútra štruktúry, ale chýbalo jej akékoľvek axiálne / polohové vzorovanie. (d) Prechod k živočíšnemu pôvodu pravdepodobne zahŕňal určité zmeny v tomto životnom cykle, ktoré už existovali v čase posledného spoločného predka (LCA) zvierat. (e) Bunky v rámci mnohobunkovej štruktúry získali schopnosť integrovať priestorové informácie zvnútra organizmu pomocou morfogenetických nástrojov (ako sú ligandy, receptory a GRN) (d′), čo umožnilo priestorovú organizáciu typov buniek (d″). Súčasne bol tento vývojový program spojený s programom sexuálnej reprodukcie, pomocou ktorého fúzia gamét bola schopná spustiť tvorbu mnohobunkovej štruktúry prostredníctvom sériového delenia. (f) Väčšia schopnosť vytvoriť rôzne typy buniek nezávisle od prostredia sa premieta do vzniku základných morfogenetických plánov, ktoré pozostávajú z jednoduchých pozičných vzorcov (ako je primárna os), kde sa rôzne typy buniek lokalizujú do rôznych oblastí organizmu (axiálne/pozičné vzorovanie ). Stojí za to zdôrazniť, že tu prezentované vizuálne zobrazenia sú iba reprezentáciami všeobecných konceptov a že v žiadnom prípade nezaujímame stanoviská týkajúce sa konkrétnych detailov, ako je skutočná štruktúra životných cyklov, počet buniek, génov, molekúl a GRN. axiálne vzorovanie alebo morfologické detaily týchto organizmov.

          2.2.2. Potenciálne životné štýly posledného spoločného predka zvierat

          Porovnávacie analýzy medzi jednobunkovými holozoánmi a zvieratami nám tiež umožňujú rekonštruovať biologické a ekologické vlastnosti živočíšnej LCA. V tomto prípade tieto znaky, o ktorých sa predpokladá, že sú prítomné vo zvieracom LCA, zahŕňajú znaky, o ktorých sa predpokladá, že sa vyvinuli pozdĺž zvieracieho kmeňa. Napríklad zvieracia LCA bola pravdepodobne vodná a vyznačovala sa obligátnou klonálnou multicelulárnosťou [122, 123]. Dôležité je, že zvieracia LCA pravdepodobne predstavovala spoluprácu, špecializáciu a polaritu sprostredkovanú bunkovou komunikáciou, čo umožňuje priestorové rozloženie práce medzi rôznymi koexistujúcimi bunkami. Každý typ bunky (rámček 1) bol špecializovaný tak, aby plnil inú úlohu v rámci celého organizmu, s molekulárnymi vlastnosťami podobnými tým, ktoré sa vyskytujú v hlavných typoch buniek existujúcich živočíchov [122]. Napríklad každý typ bunky by mal tiež svoje vlastné súbory exprimovaných génov používaných v rôznych procesoch (napr. kontrakcia, sekrécia, signalizácia a príjem), regulované dobre definovanými genetickými programami (súbor TF a iné špecifické regulačné mechanizmy). To znamená, že niektoré gény by boli exprimované určitými typmi buniek, ale nie inými (t. j. každý typ bunky exprimuje obmedzený počet génov kódovaných v genóme). Rozdelenie genómu do funkčných modulov, ku ktorým majú prístup rôzne typy buniek, odráža zvýšenie regulačných mechanizmov na určenie rôznych bunkových osudov [38].

          Z našej predchádzajúcej rekonštrukcie obsahu génov predkov môžeme tiež predpovedať, že zvieracia LCA sa vyznačovala adhéziou bunka-bunka pomocou kadherínov, adhéziou bunka-ECM prostredníctvom proteínov súvisiacich s integrínom a riadeným kolektívnym pohybom prostredníctvom bunkovej kontraktility [123]. Mal tiež schopnosť vnímať prostredie, komunikovať medzi bunkami cestami podobnými synapsii a využívať bunkovú vrstvu podobnú epitelu, ktorá sa čiastočne používa na zachytenie bakteriálnej alebo eukaryotickej koristi ako zdroja potravy [122, 123]. Okrem toho sa pravdepodobne rozmnožoval pohlavne pomocou spermií a vajíčok, čím sa diferencovali odlišné gaméty prostredníctvom spermatogenézy a oogenézy (t. j. oogamie) [122, 123]. Nakoniec, zvieracia LCA pravdepodobne predstavovala formu vývojových procesov prostredníctvom mechanizmov bunkového delenia, bunkovej diferenciácie a invaginácie prítomných u všetkých zvierat [122, 123]. Takáto rozmanitosť bunkových typov a komplexná organizácia boli následne regulované rôznorodým súborom TF a epigenomickým aparátom zahŕňajúcim distálnu reguláciu a počiatočné kroky vývoja pravdepodobne zahŕňali koordinovanú signalizáciu prostredníctvom členov dráh Wnt a TGF-β, čím sa pripravila cesta k priestorové rozdelenie práce medzi koexistujúce bunky. Môžeme teda dospieť k záveru, že zvieracia LCA už bola bohatá na typy buniek, ktoré zdieľajú niektoré zo svojich bunkových základov s tými, ktoré sa nachádzajú v existujúcich druhoch.

          3. Náš súčasný pohľad na pôvod zvierat

          Aktualizovaná rekonštrukcia genómových a biologických vlastností posledného jednobunkového predka zvierat a zvieracej LCA nám umožnila identifikovať kľúčové vlastnosti a hlavné sily formujúce evolúciu zvierat. V minulosti bola táto identifikácia obmedzená obmedzenými informáciami o evolučných vzťahoch zvierat a iných eukaryotov. Napríklad klasické štúdie porovnávali zvieratá s jednobunkovými organizmami, ako sú kvasinky, a označili znaky, ktoré v kvasinkách chýbajú, za potenciálne kľúčové pre pôvod zvierat [194,195]. Teraz vieme, že takýto prístup nebol ani zďaleka ideálny kvôli dlhým evolučným vzdialenostiam oddeľujúcim tieto línie. V posledných rokoch sme videli, ako sa táto perspektíva postupne mení so štúdiom najbližších jednobunkových príbuzných zvierat a ich porovnaním so skorými vetviacimi sa zvieratami, ako bolo uvedené v predchádzajúcich častiach. Okrem toho početné štúdie zvýšili naše znalosti o prostredí, v ktorom zvieratá vznikli a boli diverzifikované. Tieto štúdie nám umožnili prehodnotiť kontext a hlavné sily, ktoré viedli k prechodu na mnohobunkovosť zvierat.

          3.1. Ekologický kontext prechodu

          Vonkajšie faktory a ekologické spúšťače boli pravdepodobne rovnako dôležité ako genómové zmeny počas evolúcie zvierat [34]. Jedným príkladom je biogeochemický kontext, v ktorom zvieratá vznikli a diverzifikovali sa. Niektoré z potenciálnych ekologických spúšťačov zahŕňajú zmeny v chémii oceánov, ako je dostupnosť železa a medi [196–201] alebo veľké okysličenie, ku ktorému došlo okolo 700 Ma [202] (hoci niektorí autori tvrdia, že to nebolo také kritické: [203,204]). Ako mnohobunkové organizmy mohol byť pôvod zvierat ovplyvnený aj všetkými výhodami, ktoré vyplývajú z toho, že sú mnohobunkové.Napríklad objavenie sa nových ekologických výklenkov [205] a selekcia pre mnohobunkovosť ako únik pred predáciou boli tiež potenciálnymi hnacími silami pre pôvod zvierat [206, 207] (pozri však aj [208]).

          Ekologický kontext mohol mať vplyv aj na evolúciu zvierat, napríklad pri formovaní spôsobov kŕmenia zvierat a morfologických znakov [209]. Zvieratá sa napríklad vyvinuli v prostredí plnom baktérií a iných eukaryotov a žili v úzkom spojení s týmito organizmami počas svojej nasledujúcej evolučnej histórie. V skutočnosti mikrobiota spojená s hostiteľom môže skutočne regulovať vývoj a morfogenézu čriev u zvierat [157]. V tomto kontexte by úzky vzťah s baktériami mohol mať vplyv na evolúciu zvierat tým, že by si vyžadoval systém bunkovej komunikácie na prechovávanie bakteriálnych symbiontov a komenzálov a obranný systém na riešenie bakteriálnych patogénov. Zaujímavé je, že bakteriálne interakcie sa pozorujú aj medzi najbližšími jednobunkovými príbuznými zvierat, najmä medzi choanoflagelátmi. Napríklad vývoj rozety v choanoflagellate S. rozeta je známe, že je spúšťaný a zosilnený bakteriálnym sulfonolipidom [42,61,177,187,210]. Bakteriálne lipidy tiež regulujú vývojové prepínače, ktoré aktivujú a inhibujú tvorbu rozety S. rozeta [177]. Toto nie je jediný príklad environmentálnych baktérií, ktoré zohrávajú kľúčovú úlohu počas prechodov ich životných štádií, ako je napr S. rozeta je tiež schopný sexuálnej reprodukcie po indukcii bakteriálnou chondroitinázou [176–178]. Zaujímavé je, že S. rozeta sexuálny cyklus je indukovaný bakteriálnym druhom, ktorý tiež reguluje vývoj svetelných orgánov v chobotnici [211]. Početné štúdie na iných choanoflagelátoch zdôrazňujú úlohu bakteriálnych interakcií [179, 212]. Príkladom je Salpingoeca monosierra, nový druh choanoflagellate, ktorý skrýva prvý známy mikrobióm choanoflagellate [213]. Salpingoeca monosierra tvorí veľké kolónie s priemerom viac ako 100 µm (o rádovo väčšie ako kolónie tvorené napr. S. rozeta) a ukrývajú okolo 10 bakteriálnych symbiontov v jednej kolónii [213]. Celkovo bol ekologický kontext počas evolúcie zvierat tiež kľúčový pre prechod k mnohobunkovosti. Život v prostredí hemžícom sa baktériami pravdepodobne poskytol základy mikrobiómov spojených so zvieratami a pôvod interakcií zvierat s mikroorganizmami.

          3.2. Pôvod zvierat

          Okrem ekologického kontextu predchádzajúce biologické definície zvierat zahŕňali schopnosť bunkovej koordinácie na mnohobunkovej úrovni, prítomnosť priestorovej bunkovej diferenciácie a koordinovaný plán vývoja vychádzajúci z jednej bunky. Teórie vysvetľujúce pôvod zvierat teda zahŕňajú získanie mechanizmov potrebných na vytvorenie mnohobunkových štruktúr podobných epitelu. Ďalšie štúdie a porovnania odhalili, že mechanizmy podporujúce tieto znaky sa pravdepodobne vyvinuli v kmeňovej línii zvierat, pričom stavali na dráhach a znakoch prítomných v ich jednobunkových predkoch [24,25,45,95,98,100,122,123]. Niektoré revidované teórie teda navrhovali získanie priestorovej regulácie ako jednej z hlavných hnacích síl pôvodu zvierat, na rozdiel od časovej regulácie bunkových typov, ktorú prejavujú ich jednobunkoví príbuzní [214, 215].

          Tu navrhujeme aktualizovaný prehľad toho, ktoré zmeny mohli byť kľúčové pre vznik zvierat (obrázok 4). Na začiatok, podľa nášho názoru, mnohobunkové štruktúry s rôznymi koexistujúcimi labilnými typmi buniek boli pravdepodobne prítomné pred pôvodom zvierat. Predstavujeme si počiatočný scenár rodového organizmu so zložitou ontogenézou a časovou reguláciou rôznych prechodných životných štádií, ako to navrhol Zakhvatkin [215] a revidoval Michajlov [214] (obrázok 4a–c). Každé štádium pozostávalo z rôznych typov buniek využívajúcich odlišné dráhy na vykonávanie špecifických úloh, ako je pripojenie substrátu, kŕmenie, plávanie a párenie. Jedným z týchto štádií bola mnohobunková štruktúra pravdepodobne pochádzajúca z klonálneho delenia, ktorá vykazovala priestorovú koexistenciu rôznych, neviazaných bunkových identít poháňaných jedinečnými genetickými programami transdiferenciácie (obrázok 4b,c). V tomto časovom mnohobunkovom štádiu sa rôzne funkcie (kŕmenie, pohyb a sekrécia) vyskytovali súčasne, pretože ich vykonávali rôzne bunky. Navrhujeme teda, že samotná priestorová regulácia bola prítomná v poslednom jednobunkovom predkovi Metazoa.

          Nižšie uvažujeme o niektorých aspektoch, ktoré mohli hrať kľúčovú úlohu pri pôvode zvierat, vo vzťahu k niektorým ich črtám a bez konkrétneho poradia, a vždy v kontexte postupnej zložitosti, o ktorej sa hovorí v tomto prehľade.

          3.2.1. Zvýšená genómová inovácia a kooptácia už existujúcich prvkov

          Pôvod zvierat bol sprevádzaný zvýšenou genómovou inováciou, vrátane mnohých nových, rýchlo sa vyvíjajúcich a následne široko konzervovaných génov. Tieto gény kódujú proteíny, o ktorých je známe, že majú regulačné funkcie v živočíšnej mnohobunkovosti: génová regulácia, signalizácia, bunková adhézia a regulácia bunkového cyklu. Napriek tomu koopcia a regulačné zmeny v už existujúcich elementoch prítomných medzi jednobunkovými holozoánmi položili základy pre ďalšie rozširovanie a diverzifikáciu génovej rodiny. To zase prispelo k zvýšenej vrstve regulácie pre špecifikáciu bunkového typu v kmeňovej línii zvierat a pravdepodobne zohralo hlavnú úlohu v udalostiach diskutovaných nižšie.

          3.2.2. Postupné získavanie axiálneho vzoru a identity bunkového typu

          Ako už bolo navrhnuté, posledný jednobunkový predok zvierat mal zmes labilných typov buniek koexistujúcich v rovnakej entite (obrázok 4b,c) [95]. Analýzy však zatiaľ nepreukázali presvedčivý dôkaz, že jednobunkoví príbuzní zvierat majú pri vytváraní mnohobunkovej štruktúry špecifické usporiadanie diferencovaných typov buniek. Posledný jednobunkový predok zvierat bol pravdepodobne schopný reagovať na vonkajšie podnety v meniacom sa prostredí vďaka mechanizmom signalizácie a regulácie genómu diskutovaným vyššie (obrázok 4b,c). Koopcia takýchto génov pre priestorovú bunkovú signalizáciu medzi susednými bunkami mohla viesť k schopnosti integrovať polohové informácie zvnútra organizmu. Dané dráhy by zahŕňali spustenie nastaviteľných, nebinárnych reakcií, ako u zvieracích morfogénov, a aspoň jeden mechanizmus regulácie genómu určujúci rôzne fenotypy. Jedným z potenciálnych kandidátov by mohla byť signálna dráha Wnt/β-katenínu, o ktorej je známe, že reguluje predozadnú os telesného plánu aj u zvierat so skorým vetvením [142, 144]. Primárna os pravdepodobne vznikla ako výsledok priestorovej separácie medzi rôznymi skupinami buniek. Tieto primárne osi mohli poskytnúť nukleačnú architektúru pre usporiadanie rôznych typov buniek a mohli viesť k vytvoreniu jednoduchých morfogenetických plánov [95]. Vďaka tomu sa priestorová koordinácia buniek stala rovnako dôležitá na definovanie rôznych funkcií v organizme, a nie len jednotlivých koexistujúcich buniek.

          Integrácia dočasne regulovaných a priestorovo koexistujúcich bunkových typov mohla prispieť k postupnej regionalizácii funkcií, ktorá následne podporila vznik morfogenetických programov (obrázok 4df) [95]. Flexibilná bunková identita (a následne GRN) sa stala menej závislou od vonkajších faktorov, čo viedlo k určitému odhodlaniu bunkového osudu (obrázok 4e). Mohlo k tomu dôjsť tak, že sa GRN stali viac prepojenými alebo závislými od signálov v organizme, čím sa prevážila sloboda bunky reagovať na svoje prostredie transdiferenciáciou. Objavenie sa typov buniek by umožnilo, aby selekcia fungovala na úrovni individuálnych buniek z hľadiska kolektívnej zdatnosti, čo by predstavovalo jemné doladenie selekcie v rámci skupiny [216]. Vznik mnohobunkových štruktúr mohol vo svojej podstate zvýšiť rozdiely medzi bunkami v rôznych oblastiach tejto mnohobunkovej entity [217]. Prechod na živočíšny pôvod teda pravdepodobne zahŕňal progresívnu integráciu GRN a postupnú regionalizáciu funkcií, čo umožňuje vytvorenie rôznych priestorovo koexistujúcich typov buniek.

          3.2.3. Vznik spojeného génového regulačného programu oplodnenia a mnohobunkového vývoja

          Zvieratá produkujú veľmi odlišné druhy gamét. Fúzia gamét určuje počiatočnú polaritu a spúšťa vývojový program vo vajciach zvierat [218, 219], čo znamená, že v skorších štádiách evolúcie zvierat mohla slúžiť ako skorý spúšťač asymetrického bunkového delenia, generovania rudimentárnej osi a ustanovovania osudov buniek. Počas vývoja a počas života zvieraťa sú živočíšne bunky schopné proliferovať v reakcii na signály z organizmu riadením vstupu do bunkového cyklu. Sada Capsaspora regulátory bunkového cyklu zdieľajú niektoré črty so zvieratami, pričom niektoré konzervované TF súvisia s proliferáciou, ako aj s načasovaním expresie génov kontrolných bodov bunkového cyklu [100, 220]. Jednobunkovým holozoám však chýbajú gény potrebné na spustenie progresie bunkového cyklu v reakcii na extracelulárnu signalizáciu u zvierat [220–222]. Zatiaľ nepoznáme žiadny jednobunkový holozoán, kde je vznik mnohobunkového štádia spojený so splynutím gamét. V určitom bode pozdĺž kmeňovej línie vedúcej k zvieratám predok so schopnosťou vytvárať mnohobunkový morfogenetický plán prostredníctvom axiálneho vzorovania a vykonávať sexuálnu reprodukciu pravdepodobne integroval tieto dva programy do jedného vývojového plánu (obrázok 4).

          3.2.4. Vyradenie jednobunkových štádií v prospech mnohobunkového štádia

          Pôvod zvierat pravdepodobne zahŕňal dlhý, postupný evolučný proces, a nie jediný evolučný skok, čím sa pripravila cesta k zvieracej mnohobunkovosti spojením komplexného vývoja, fúzie spermií a vajíčok a sériového bunkového delenia paralelne s integráciou priestorovej diferenciácie buniek [95,123]. . Mnohobunkové štádium mohlo prevládať nad jednobunkovým štádiom uprednostňovaním úniku pred predátormi, zvýšeným využívaním zdrojov a uvoľnením ekologických obmedzení v dôsledku zvýšenia dostupnosti niektorých živín. Odsunuté jednobunkové štádiá sa mohli neskôr stať jednoduchými formami na disperziu alebo gamétami, pretože vznikajúce vlastnosti sprevádzajúce mnohobunkovosť, ako je deľba práce, mohli viesť k tomu, že mnohobunkové štádium prekvitalo ako proliferatívne štádium [95].

          4. Nové cesty výskumu pôvodu zvierat

          Zlepšený fylogenetický rámec zvierat a ich jednobunkových príbuzných spolu so sekvenovaním rôznych súborov údajov v omickej mierke umožnili aktualizovanú rekonštrukciu genómových a biologických vlastností posledného jednobunkového predka zvierat a zvieracej LCA. Tieto porovnávacie štúdie tiež zdôraznili rôzne evolučné mechanizmy ako dôležité hnacie sily pre pôvod zvierat. Napríklad teraz vieme, že koopcia rodových génov do nových funkcií expanzie už existujúcich GRN v kombinácii so vznikom nových genómových regulačných stratégií a progresívnym získavaním identít časopriestorových buniek boli pravdepodobne kľúčom k evolúcii zvierat. . Mnoho otázok však stále zostáva nezodpovedaných a sú potrebné ďalšie štúdie, aby sme plne pochopili, ako tieto mechanizmy mohli ovplyvniť prechod na mnohobunkovosť zvierat.

          Napríklad veľa génov kritických pre funkcie súvisiace s mnohobunkovosťou zvierat má homológy v jednobunkových holozoánoch, ale stále nerozumieme funkcii týchto homológov u nemetazoánov. Okrem toho niektoré gény prešli duplikáciami pozdĺž kmeňovej línie zvierat a ich funkcie pred duplikáciou (a sub- alebo neofunkcionalizáciou) nie sú známe. Funkcie týchto génov v existujúcich jednobunkových holozoánoch nie sú nevyhnutne identické s funkciami v jednobunkových predkoch zvierat, avšak pochopenie ich funkcie v jednobunkovom kontexte je nevyhnutné na úplné riešenie úlohy koopcie počas prechodu z jednobunkového na mnohobunkový. V tomto ohľade je vývoj genetických nástrojov medzi jednobunkovými holozoánmi kľúčový na úplné pochopenie funkcie týchto záujmových génov a posúdenie, do akej miery jednobunkové holozoárne ortológie vykonávajú podobné alebo odlišné funkcie v jednobunkovom kontexte [223]. V posledných rokoch naše spoločné úsilie úspešne vyvinulo transfekciu v niekoľkých jednobunkových druhoch reprezentujúcich všetky hlavné jednobunkové klady holozoa [191, 193, 224 – 227]. Tento nástroj už poskytol určitý pohľad na bunkovú biológiu niekoľkých jednobunkových holozoov. Napríklad transfekcia v choanoflagellate S. rozeta dovolil prvé in vivo charakterizácia septínov, hlavnej triedy cytoskeletálnych proteínov [225]. Zaujímavé je, že S. rozeta septínový ortológ lokalizovaný na bazálnych póloch buniek, pripomínajúci lokalizáciu septínov v zvieracom epiteli [225]. Prechodná transfekcia vo filastereanu C. owczarzaki odhalili trojrozmernú organizáciu filopódií a aktínových zväzkov v živých bunkách [224]. V ichtyosporee Creolimax fragrantissima, prechodná transfekcia umožnila sledovanie jadrových delení v rastúcej bunke in vivoa odhalili, že tieto delenia boli prísne synchronizované [193]. Okrem toho boli vyvinuté aj dve stratégie umlčania génov využívajúce interferenciu RNA malými interferujúcimi RNA (siRNA) a morfolinami. C. fragrantissima [193]. Tento nástroj bol použitý na analýzu funkcie c-Src kinázový zvierací homológ počas svojho životného cyklu a odhalili, že existujúca tyrozín-špecifická fosfatáza bola potenciálne kooptovaná pre úlohu Src regulácia vo vysoko redukovanej kinematografii C. fragrantissima [131,193]. Nakoniec bola nedávno vyvinutá aj transfekcia pre dva ďalšie jednobunkové druhy holozoa: ichtyosporea Abeoforma whisleri [227] a korallochytrean C. limacisporum [191,228]. Oba druhy môžu byť prechodne transfekované fluorescenčne označenými reportérovými kazetami obsahujúcimi endogénne gény s použitím rovnakého prístupu vyvinutého v r. S. rozeta [191,225,227]. Naozaj, C. limacisporum transfektanty možno tiež stabilne udržiavať pomocou selekcie na báze antibiotík, čo je stratégia, ktorá umožnila rekonštrukciu životného cyklu C. limacisporum s bezprecedentnou úrovňou detailov [191]. Nedávno bol vyvinutý nástroj na úpravu genómu sprostredkovaný CRISPR/Cas9 S. roseta, otvára nové cesty výskumu pre štúdie génových funkcií pomocou reverznej genetiky [226]. Podľa tohto scenára očakávame, že budúce úsilie sa bude investovať do dvoch hlavných smerov. Po prvé, smerom k využitiu nástrojov vyvinutých na skúmanie funkcie kľúčových živočíšnych génov „súvisiacich s mnohobunkovosťou“, ako sú tie, ktoré sa podieľajú na adhézii živočíšnych buniek, bunkovej komunikácii alebo transkripčnej regulácii, vo vyššie uvedených jednobunkových holozoanoch. A po druhé, smerom k vývoju genetických nástrojov v širšom zastúpení jednobunkových holozoánskych druhov s cieľom pokračovať v rozširovaní funkčnej platformy experimentálne ovládateľných systémov na riešenie živočíšneho pôvodu.

          Ďalšia dôležitá nevyriešená otázka sa týka regulácie genómu v širšom zastúpení jednobunkových druhov holozoa. Doteraz boli naše závery založené na analýze regulačného genómu iba jedného jediného druhu, filasterean C. owczarzaki [100]. Na základe tejto štúdie sme usúdili, že posledný jednobunkový predok zvierat sa pravdepodobne riadil primárne proximálnou génovou regulačnou stratégiou, pričom chýbali niektoré typy zvieracích promótorov a podpisy živočíšnych zosilňovačov [95,100]. Stále však musíme charakterizovať genómovú regulačnú krajinu iných jednobunkových holozoánskych druhov, aby sme presne odvodili regulačnú schopnosť posledného jednobunkového predka a plne pochopili, ako sa genómová regulácia vyvinula počas pôvodu zvierat. Očakávame teda, že budúci výskum bude zameraný na porovnateľné skúmanie epigenómu (vrátane dostupnosti chromatínu a regulačnej dynamiky a sietí transkripčných faktorov) ďalších druhov reprezentujúcich iné jednobunkové holozoické klady (t. j. choanoflageláty, ichtyosporey a korallochytreány). Umožní to komplexnejšiu rekonštrukciu regulačných schopností posledného jednobunkového predka zvierat, ktoré riešia, či distálna regulácia podobná metazoám bola alebo nebola zvieracou inováciou, a tiež poskytne mechanistický pohľad na vývoj regulácie genómu počas jednobunkového-k- mnohobunkový prechod.

          Stále tiež nevieme, ako sa objavili typy živočíšnych buniek, ani či už bola v jednobunkovom kontexte vytvorená priestorová diferenciácia buniek. Hoci analýzy vo filasterean C. owczarzaki odhalili, že niektoré z mechanizmov potrebných na diferenciáciu zvieracích priestorových buniek boli prítomné už u posledného jednobunkového predka zvierat [100], predpokladalo sa, že priestorová diferenciácia buniek ako také sa vyvinul na stonke Metazoa. Stále sme však neskúmali, či mnohobunkové štruktúry vykazované jednobunkovými holozoánmi sú skutočne zložené z morfologicky a geneticky identických buniek, alebo sú naopak zložené z odlišných typov buniek. Nedávno trojrozmerná rekonštrukcia rozetových kolónií v choanoflagellate S. rozeta neočakávane odhalil, že bunky v rozetových kolóniách vykazujú priestorovú bunkovú disparitu, ktorá sa výrazne líši vo veľkosti buniek, tvare a obsahu jadra a mitochondrií [188,189]. Súbežne s tým mikroskopické pozorovania u iných jednobunkových druhov holozoa, ako napríklad u filasterov C. owczarzaki, poukázali aj na prinajmenšom odlišné morfológie buniek v rámci tej istej mnohobunkovej štruktúry (S. R. Najle 2021, osobná komunikácia). To naznačuje, že jednobunkové holozoálne kolónie nemusia byť vytvorené len zo spojenia identických jednotlivých buniek, ale môžu sa následne diferencovať na odlišné typy buniek vykazujúce morfologické modifikácie a potenciálne aj genetické modifikácie. Očakávame teda, že budúce štúdie budú zamerané na analýzu diverzity bunkového typu na genetickej a morfologickej úrovni naprieč mnohobunkovými štruktúrami niekoľkých jednobunkových holozoánskych druhov predstavujúcich hlavné jednobunkové holozoické klady. Integrácia novo vyvinutých jednobunkových techník skutočne poskytne jedinečnú príležitosť do týchto štúdií, pretože môžu umožniť detegovať nové, neobjavené typy buniek a podpisy profilov génovej expresie špecifických pre daný typ bunky [2,229–233]. Okrem toho molekulárne údaje s rozlíšením jednej bunky z niekoľkých živočíšnych taxónov, najmä medzi nebilateriánskymi zvieratami (tj špongie, želé a placozoány) [229–232], tiež doplnia tieto štúdie z komparatívneho hľadiska na riešenie živočíšnych buniek. vývoj typu.

          Nakoniec tiež predpovedáme, že budúci výskum bude zameraný na izoláciu a charakterizáciu nedostatočne preštudovaných jednobunkových druhov holozoa. Najmä tie druhy, ktoré spadajú do alebo súvisia s rôznymi známymi jednobunkovými holozoárnymi kladmi identifikovanými z molekulárnych environmentálnych údajov, a tie, ktoré súvisia s potenciálnymi novými jednobunkovými kladmi holozoa [86]. Po prvé, pretože objavenie nových jednobunkových druhov holozoa objasní evolučné vzťahy medzi stromami obklopujúcimi zvieratá. A po druhé, pretože ich obrovská rozmanitosť morfológií, životných štýlov a genetických repertoárov nám pomôže pokračovať v zdokonaľovaní obsahu genómu a biologických vlastností posledného jednobunkového predka zvierat a zvieracej LCA.

          V nadchádzajúcich rokoch nám vývoj vznikajúcich modelových systémov medzi jednobunkovými holozoánmi v kombinácii s využitím moderných výskumných nástrojov umožní plne riešiť tieto nové otvorené otázky s bezprecedentnou úrovňou detailov. Tešíme sa na pokroky v tejto oblasti, keďže teraz vstupujeme do vzrušujúcej éry v štúdiu pôvodu zvierat.

          5. Záverečné poznámky

          V posledných rokoch obrovské množstvo poznatkov z molekulárnej omiky poskytlo nielen lepší fylogenetický rámec zvierat a ich najbližších jednobunkových príbuzných, ale aj lepšie pochopenie evolučnej histórie génov kľúčových pre mnohobunkovosť zvierat. Na ďalšie rozšírenie týchto vedomostí sa musíme zamerať na zlepšenie nášho chápania najbližších jednobunkových príbuzných zvierat z rôznych perspektív. Napríklad je potrebných viac genómových sekvencií na lepšie určenie pôvodu niektorých génov, ktoré sú kľúčové pre mnohobunkovosť zvierat. Okrem toho by nám funkčné štúdie niektorých proteínov umožnili pochopiť, ako mohli byť kooptované. Úsilie na taxonomickej úrovni by malo tiež umožniť identifikáciu a izoláciu viacerých jednobunkových holozoánových druhov. Podobne, štúdium ich biológie prostredníctvom bunkových biologických a vývojových prístupov môže pomôcť odhaliť ďalšie aspekty ich dočasných mnohobunkových štádií a ich potenciálnu homológiu s podobnými štruktúrami u zvierat. Napokon, nedávne zavedenie genetických nástrojov v týchto taxónoch tiež sľubuje prispieť k tomuto cieľu. Celkovo veríme, že roky, ktoré sú pred nami, budú rozhodujúce pre lepšie pochopenie tohto prechodu a zistíme, že sme nadšení, ale hlavne dychtiví začať s odhaľovaním pôvodu zvierat.


          Pozri si video: Как определить пол птички? Корелла. (Jún 2022).