Informácie

Vplyv prirodzeného výberu na veľkosť populácie

Vplyv prirodzeného výberu na veľkosť populácie



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Urobil som laboratórium s mojou triedou IB Biology 11, týkajúce sa zmien vo frekvenciách alel v rámci generácií, ktoré dohliadali na prirodzený výber výhodného fenotypu. Snažili sme sa uzavrieť nejaký druh spojenia medzi meniacimi sa frekvenciami alel a celkovým meniacim sa počtom populácie druhu. Laboratórne výsledky ukázali, že ako sa frekvencia výhodného fenotypu zvyšovala, celková populácia klesala a potom rástla po 3. generácii. Môže niekto uviesť nejaké možné dôvody, prečo sa to stalo – s ohľadom na nejaké faktory? Obrázok nižšie zobrazuje frekvenciu výhodnej alely v porovnaní s celkovou populáciou.


Toto je celkom základné, mali by ste sa to naučiť za rok, ale tu... by to mal byť schopný rozlúštiť každý.

Na vyriešenie tohto problému môžete použiť aj kalkulačku.

Edit: Pokles bol najpravdepodobnejší, pretože prírodný výber má často trochu oneskorenie, kým sa stane pre obyvateľstvo výhodným. V opačnom prípade by nárast mal pokračovať, ak prejdete na ďalšie generácie.


  • Genofond je súčet všetkých alel (variantov génu) v populácii.
  • Frekvencie alel sa pohybujú od 0 (prítomné u žiadneho jednotlivca) do 1 (prítomné u všetkých jednotlivcov), pričom všetky frekvencie alel pre daný gén predstavujú v populácii 100 percent.
  • Čím je populácia menšia, tým je náchylnejšia na mechanizmy ako prirodzený výber a genetický drift, keďže účinky takýchto mechanizmov sa zväčšujú, keď je genofond malý.
  • Efekt zakladateľa nastáva, keď časť pôvodnej populácie založí novú populáciu so samostatným genofondom, čo vedie k menšej genetickej variácii v novej populácii.
  • alela: jedna z množstva alternatívnych foriem toho istého génu, ktoré zaujímajú danú pozíciu na chromozóme
  • genofond: kompletný súbor jedinečných alel, ktoré by sa našli pri kontrole genetického materiálu každého žijúceho člena druhu alebo populácie
  • zakladateľský efekt: zníženie genetickej variácie, ku ktorému dochádza, keď celá populácia pochádza z malého počtu zakladateľov

Lewontinov paradox vyriešený? Vo väčších populáciách silnejší výber vymaže väčšiu rozmanitosť

autorské práva: © 2015 Roland G. Roberts. Toto je článok s otvoreným prístupom distribuovaný za podmienok licencie Creative Commons Attribution License, ktorá umožňuje neobmedzené používanie, distribúciu a reprodukciu na akomkoľvek médiu za predpokladu, že je uvedený pôvodný autor a zdroj.

Konkurenčné záujmy: Autor vyhlásil, že neexistujú žiadne konkurenčné záujmy.

Genetická rozmanitosť je korením života – a môže to byť aj surovina, na ktorej prírodný výber pôsobí svojou mágiou a formuje organizmy tak, aby vyhovovali ich okolnostiam. Ale je tu aj „temná hmota“ genetickej variácie – neutrálna genetická diverzita – ktorá odlišuje jednotlivé genómy v rámci druhu od seba, ale nemá to žiadny vplyv na kondíciu. Napriek svojej relatívnej nedôležitosti pre samotnú evolúciu je neutrálna genetická diverzita veľmi zaujímavá pre evolučných biológov. Poskytuje nám nezaujatý obraz o histórii a populačnej dynamike druhu a pôsobí ako nulová hypotéza, na ktorej je možné vidieť účinky selekcie.

Podľa zjednodušeného neutrálneho modelu (t. j. pri absencii selekcie) by teoretici mohli očakávať, že genetická diverzita sa bude škálovať úmerne k celkovému počtu jedincov v populácii – množstvo známe ako veľkosť populácie sčítania ľudu. Pred viac ako 40 rokmi však americký evolučný biológ Richard Lewontin poznamenal, že zatiaľ čo veľkosť populácie rôznych druhov sa môže líšiť v mnohých rádoch, množstvo neutrálnej genetickej diverzity nie a v skutočnosti nemá jednoduchý vzťah k veľkosti populácie. Ako to môže byť?

Toto pozorovanie, ktoré je často známe ako Lewontinov paradox, znepokojilo teoretických aj empirických biológov a bolo navrhnutých niekoľko potenciálnych vysvetlení. V novej štúdii práve publikovanej v Biológia PLOS, Russell Corbett-Detig, Daniel Hartl a Timothy Sackton predkladajú presvedčivé empirické dôkazy pre jeden mechanizmus, ktorý mal silnú teoretickú podporu, ale doteraz sa ťažko testoval – že prirodzený výber je zodpovedný za vymazanie očakávaného vzťahu medzi diverzitou a populáciou. veľkosť.

Keď sa objaví genetický variant, ktorý poskytuje hostiteľskému organizmu silnú výhodu, prirodzený výber zaistí, že jeho frekvencia sa v populácii zvýši a možno sa nakoniec stane prevládajúcou. Gény sa však neodovzdávajú generáciám izolovane, každý sa dedí spolu s veľkými kusmi susedných genómových oblastí. Tieto genómové kúsky sú rozbité iba procesom meiotickej rekombinácie, v ktorej sexuálne organizmy zamiešajú svoje dva zdedené genómy predtým, ako ich odovzdajú svojim potomkom. Rozhodujúce je, že dôsledkom tejto objemnosti je, že selekcia pôsobením na jeden funkčný variant môže tiež neúmyselne zmeniť frekvenciu desiatok alebo dokonca stoviek blízkych neutrálnych variantov – jav známy ako stopovanie. Účinok selekcie na funkčný variant teda vedie k zníženiu diverzity jeho genómového susedstva. Zodpovedajúce zníženie diverzity je tiež vidieť okolo nevýhodných variantov procesu známeho ako výber pozadia. Mohli by tieto efekty selekcie vymazávajúce rozmanitosť vysvetliť Lewontinov paradox?

Na vyriešenie tohto problému autori využili niečo, čo by bolo nepredstaviteľné, keď Lewontin písal: obrovské nahromadené bohatstvo údajov o diverzite genómových sekvencií zo širokého spektra organizmov. Podarilo sa im vybrať 40 rastlín a zvierat, pre ktoré boli k dispozícii dostatočné údaje o diverzite – plus kvalitná mapa mier meiotických rekombinácií. Autori sa domnievajú, že ide o jeden z najväčších komparatívnych údajov o populačnej genetike, aký bol kedy zostavený, od mory priadky morušovej po vodný melón a od paviána po pomaranč (pozri obr. 1).


Metódy

Model

Uvažujeme o konečnej prísne asexuálnej haploidnej populácii (s konštantnou veľkosťou populácie N), ktorá zahŕňa 10 podpopulácií, z ktorých každá má N/10 jedincov a iná rýchlosť mutácií, pričom všetko ostatné je rovnaké. Zdôvodnenie metódy je, že tieto subpopulácie súťažia o existenciu v rámci prirodzeného výberu a náhodného posunu. Na konci simulácie zostane iba jedna subpopulácia a zvyšok vyhynie. Miera mutácií zostávajúcej populácie sa v tejto konkurencii stáva „pevnou“ rýchlosťou mutácií. Mnohonásobným simulovaním procesu môžeme definovať najčastejšie fixnú rýchlosť mutácie ako „optimálnu“ rýchlosť mutácie.

Každá z desiatich subpopulácií má priradenú odlišnú mieru mutácie na genóm na generáciu (pozri parametre). V každej subpopulácii sa vyskytujú škodlivé aj prospešné mutácie s frakciami prospešných a škodlivých mutácií reprezentovaných p b a p d (t.j. 1- p b ), resp. Účinky (výberové koeficienty) tak prospešných, ako aj škodlivých mutácií sú odvodené z kontinuálneho rozdelenia pravdepodobnosti. Označujeme s b ako účinky prospešných mutácií (v tomto prípade fitness w sa zvýši o faktor 1+ s b ), zatiaľ čo s d predstavuje účinky škodlivých mutácií (v tomto prípade fitness w sa zníži o faktor 1- s d )[21].

To predpokladáme s b nasleduje exponenciálne rozdelenie: f ( s b , λ ) = λ e − λ s b s 1/λ ako strednou hodnotou rozdelenia. Tento predpoklad má dobrú teoretickú podporu z teórie extrémnych hodnôt a bol široko používaný v modeloch populačnej genetiky [22–24]. Účinky škodlivých mutácií môžu byť zložité a zatiaľ neexistuje všeobecný predpoklad o distribúcii s d v analytických výpočtoch však empirické štúdie podporujú gama distribúciu s tvarovým parametrom menším ako jedna (iné distribúcie nie sú nevyhnutne vylúčené)[25, 26]. V tejto štúdii to predpokladáme s d nasleduje zošikmené rozdelenie gama f ( s d , α , β ) = s d α − 1 e − s d / β / ( β α Γ ( α ) ) (α≤1). Distribúcia gama použitá v našich simuláciách je skrátená o hodnotu 1,0, čo je potrebné na zabránenie vytváraniu negatívnej spôsobilosti. Okrem toho predpokladáme, že priemerné účinky prospešných mutácií ( s b ¯ ) sú oveľa menšie ako priemerné účinky škodlivých mutácií ( s d ¯ ), čo sa zdá byť vo väčšine prípadov rozumné [27, 28].

Parametre

V našich simuláciách sú veľkosti frakcií a účinky prospešných aj škodlivých mutácií najdôležitejšími kvantitatívnymi parametrami. Početné experimentálne štúdie na mikróboch objasnili túto oblasť a niektoré odhady týchto parametrov sú zhrnuté v tabuľke 1 [29–35]. Tieto údaje poskytujú najlepšie dostupné predpoklady parametrov použitých v simuláciách. Jeden príklad distribúcie účinkov mutácie a zodpovedajúcej variácie spôsobilosti spôsobenej mutáciami, ktoré sme prijali, je znázornený na obrázku 1. Ďalším základným parametrom zahrnutým do simulácií je miera mutácií pôvodne priradená desiatim subpopuláciám. A logaritmická forma rýchlosti mutácie (lg(U)) je zhruba rovnomerne rozložená medzi -4 a -1. Okrem toho prijímame niekoľko rozsahov pozostávajúcich z rôznych rýchlostí mutácií, ktoré sú uvedené v tabuľke 2, aby sme zistili, či tento počiatočný rozsah ovplyvňuje optimálnu rýchlosť mutácie.

Jeden príklad distribúcie účinkov mutácie. (A) Účinky škodlivých mutácií nasledujú po gama distribúcii s α = 0,6 (parameter tvaru), β = 0,5 (parameter stupnice) a priemerné účinky sú s ¯ d = 0,3 . (B) Účinky prospešných mutácií sledujú exponenciálnu distribúciu s λ = 100 a priemerné účinky sú s ¯ b = 0,01 . (C) Distribúcia zmien spôsobilosti škodlivých aj prospešných mutácií s p d = 97 % a p b = 3%.

Numerické simulácie

Počas celej štúdie predpokladáme, že generácie sú diskrétne a neprekrývajú sa. V každej generácii počet nových mutácií (m) vyskytujúce sa u jednotlivca patriaceho k i-tý subpopulácia sa čerpá z Poissonovho rozdelenia p ( m , U i ) = U i m e − U i i / m ! , kde U i je rýchlosť mutácie genómu i-tý subpopulácia. Miera škodlivých mutácií je potom daná pomocou U i ×p d a prospešná rýchlosť mutácií je U i ×p b . Vzhľadom na to, že dôjde k škodlivej (alebo prospešnej) mutácii, kondícia w jednotlivca sa zníži (alebo zvýši) o 1- s d (alebo 1+ s b ), kde s d (alebo s b ) sa náhodne vyberie z gama (alebo exponenciálneho) rozdelenia. Tu predpokladáme, že nedochádza k žiadnej epistáze, preto všetky mutácie majú nezávislé účinky na kondíciu a pôsobia multiplikatívne. Je možné, že jedinec môže byť nositeľom viacerých mutácií v rámci jednej generácie. V tomto prípade je spôsobilosť jednotlivca v n-tý generácia (w n ) je funkciou počtu mutácií, ktoré jedinec nesie (m), ich mutačné účinky (s j ) a spôsobilosť jeho rodiča v (n-1)-th generácia (w n-1 ). Túto funkciu možno opísať ako

Z potomstva sa odoberajú vzorky s opakovaním podľa multinomického rozdelenia, vážené podľa zdatnosti ich príslušného rodiča. Každého potomka označíme jedinečným identifikátorom pre jeho konkrétnu podpopuláciu.

Sledujeme počty jedincov každej subpopulácie, kým nedosiahne veľkosť populácie jednej subpopulácie N a veľkosti ostatných subpopulácií sa stanú nulovými. V tomto bode sa proces zastaví a zaznamená sa zodpovedajúca rýchlosť mutácií zostávajúcej subpopulácie. Okrem toho sa sleduje aj počet generácií, ktoré preberá jedna súťaž. Vykonávame simulácie, ktoré menia veľkosť populácie aj účinky mutácie, aby sme vyhodnotili, ako a do akej miery ovplyvňujú výsledky súťaže (pozri Výsledky). Niektoré počiatočné podmienky populácie sú tiež uvoľnené, aby sa otestovala robustnosť metódy (pozri diskusiu).


Ako veľkosť populácie ovplyvňuje intenzitu prirodzeného výberu alebo fixáciu alel?

Genetický drift má jasný vplyv na malé populácie, náhodnou náhodou môžu byť určité alely prospešné alebo nie, fixované alebo eliminované. Určuje veľkosť populácie intenzitu prirodzeného výberu?

Pekný záznam s odkazmi na rôzne podrobné efekty a výrazy.

Vo väčších populáciách je väčší genofond, čo znamená, že prirodzenému výberu by trvalo viac času, kým by prejavil svoj vplyv a spôsobil fixáciu alel, ako v menšej populácii. Premýšľajte o tom takto: Existujú dva fenotypy druhov vtákov žijúcich v tmavších kríkoch. Jeden fenotyp je tmavo operený, zatiaľ čo druhý je svetlé perie. V malej populácii (povedzme 3 vtáky s tmavým perím a 1 vták so svetlou perou) by svetloperité vtáky pravdepodobne zlikvidovali predátori rýchlejšie ako ostatné, pretože sa nezhoduje s tmavším sfarbeným biotopom. "Light-Feathered Allela" bola odstránená z populácie. Takže odteraz zostáva len „alela s tmavými perami“: odteraz vtáky s tmavými perami. Vo väčšej populácii (povedzme 35 vtákov s tmavým perím a 15 vtákov so svetlou perou) by trvalo dlhšie, kým by sa z populácie odstránila "alela so svetlou perou".
TLDR: Veľkosť populácie určuje čas potrebný na to, aby sa prirodzený výber v populácii prejavil.

Určuje veľkosť populácie intenzitu prirodzeného výberu?

Nie som si isty, ci presne chapem, co myslis pod intenzitou prirodneho vyberu. Mohol by si to trochu viac rozviesť? Bez ohľadu na to sa pokúsim odpovedať na vašu otázku.

Odhliadnuc od intenzity prirodzeného výberu, veľkosť populácie je stále faktorom, ktorý treba zvážiť. Povedzme napríklad, že máte rodičovskú populáciu 2 jedincov, z ktorých jeden je homozygotný pre dominantnú formu znaku (AA) a druhý homozygotný pre recesívnu formu rovnakého znaku (aa). Väčšina ich potomstva by skončila ako heterozygotná pre danú vlastnosť (Aa) a fenotypovo by takmer všetci vykazovali dominantnú formu vlastnosti, v zásade, ak by všetko prebehlo perfektne, mali by ste vždy skončiť s tým, že 25 % ich potomkov bude homozygotne recesívnych. , 50 % je heterozygotných a 25 % je homozygotne dominantných. Ak by títo dvaja rodičia vyprodukovali dve detské populácie, jednu malú (pozostávajúcu iba zo 4 jedincov) a druhú veľkú (pozostávajúcu zo 16 jedincov), potom väčšia populácia bude s väčšou pravdepodobnosťou reprezentovať skutočný genofond. je pravdepodobnejšie, že takmer 25 % jedincov bude homozygotne recesívnych, 25 % jedincov bude homozygotne dominantných a 50 % bude heterozygotných. Jednoducho povedané, viac jedincov znamená, že distribúcia génov bude menej náhodná, aj keď každý jedinec má zhruba rovnakú šancu narodiť sa s daným genotypom ako ktorýkoľvek iný jedinci, viac jedincov znamená úplnejší obraz toho, čo tam je.

Aplikujme to teda na prirodzený výber. Povedzme napríklad, že máme populáciu nočných motýľov a ich krídla môžu byť biele alebo čierne pre príklad, povedzme, že biele krídla sú dominantné (AA) a boli historicky výhodné, zatiaľ čo čierne krídla sú recesívne (aa) a boli nevýhodné. Ak by sa zrazu stala nejaká katastrofa, ktorá spôsobila, že čierne krídla boli výhodné, potom by väčšia populácia molí pravdepodobne prežila lepšie ako menšia populácia. Zatiaľ čo väčší počet jedincov by zomrel vo väčšej populácii, viac jedincov by pravdepodobne malo čierne krídla, vďaka čomu je pravdepodobnejšie, že prežijú a splodia potomstvo s rovnakým znakom. To by mohlo viesť k niektorým vážnym problémom neskôr, pretože prežívajúca populácia by už nebola reprezentatívna pre rodičovskú populáciu a bola by podstatne menej rôznorodá ako rodičovská populácia, v podstate by sa stala problémom rovnakým spôsobom, akým by bola menšia populácia problémom. choď, len teraz to nie je ani tak o tom, že gény sú prítomné v populácii a len sa neprejavujú, ale skôr o tom, že gény už nie sú prítomné.

Väčšia veľkosť vzorky znamená väčšiu pravdepodobnosť, že vzorka je reprezentatívna pre populáciu, pričom znamená viac jedincov s dominantným fenotypom, malo by to znamenať aj viac jedincov s recesívnym fenotypom.

Okrem genetiky ovplyvňuje veľkosť populácie množstvo rôznych vecí, ako je vnútrodruhová konkurencia. Viac jednotlivcov znamená viac využívania zdrojov, a keďže zdroje sú viac-menej fixné v akomkoľvek danom systéme, vedie to k zvýšeniu vnútrodruhovej konkurencie o uvedené zdroje. Zvýšená konkurencia potom môže viesť k veciam, ako je zvýšená špecializácia, ktorá môže nakoniec viesť k zvýšenej špecializácii za predpokladu, že každá podpopulácia sa nerozmnožuje ani medzi sebou, ani s rodičovskou populáciou. Aj potom to všetko závisí od dostupnosti výklenkov, intenzity medzidruhovej konkurencie o uvedené výklenky a iných faktorov, ako je miera predácie. V tomto zmysle veľkosť populácie v skutočnosti nediktuje žiadnu jednu vec osamote, nakoľko je prepojená s množstvom iných rôznych faktorov rôznymi rôznymi spôsobmi.


Vplyv prirodzeného výberu na veľkosť populácie – biológia

Úzke miesta a zakladateľské efekty

Genetický drift môže spôsobiť veľké straty genetických variácií pre malé populácie.

Populačné úzke miesta nastanú, keď sa veľkosť populácie zníži aspoň na jednu generáciu. Pretože genetický drift pôsobí rýchlejšie na zníženie genetickej variácie v malých populáciách, podstúpenie úzkeho miesta môže výrazne znížiť genetickú variáciu populácie, aj keď úzke miesto nebude trvať veľa generácií. Ilustrujú to vrecia guľôčok znázornené nižšie, kde v 2. generácii neobvykle malý ťah vytvára prekážku.

Znížená genetická variácia znamená, že populácia nemusí byť schopná prispôsobiť sa novým selekčným tlakom, ako sú klimatické zmeny alebo posun v dostupných zdrojoch, pretože genetická variácia, na ktorú by selekcia pôsobila, už mohla z populácie vypadnúť.


Príklad úzkeho miesta
Tulene slonie severné znížili genetické variácie pravdepodobne v dôsledku úzkych miest populácie, ktoré im spôsobili ľudia v 90. rokoch 19. storočia. Lov znížil ich populáciu koncom 19. storočia až na 20 jedincov. Ich populácia sa odvtedy odrazila na viac ako 30 000 —, no ich gény stále nesú znaky tohto prekážkového miesta: majú oveľa menšiu genetickú variáciu ako populácia tuleňov južných, ktorá nebola tak intenzívne lovená.

Zakladateľské účinky
Efekt zakladateľa nastáva, keď novú kolóniu založí niekoľko členov pôvodnej populácie. Táto malá veľkosť populácie znamená, že kolónia môže mať:

  • znížená genetická variácia od pôvodnej populácie.
  • nenáhodná vzorka génov v pôvodnej populácii.

Napríklad africká populácia holandských osadníkov v Južnej Afrike pochádza hlavne z niekoľkých kolonistov. Dnes má africká populácia nezvyčajne vysokú frekvenciu génu, ktorý spôsobuje Huntingtonovu chorobu, pretože títo pôvodní holandskí kolonisti náhodou nosili tento gén s nezvyčajne vysokou frekvenciou. Tento efekt je ľahko rozpoznateľný pri genetických chorobách, ale samozrejme, že frekvencie všetkých druhov génov sú ovplyvnené udalosťami zakladajúceho génu.


Vplyv prirodzeného výberu na veľkosť populácie – biológia

Dôležitý je vzťah medzi veľkosťou populácie a rýchlosťou evolúcie

Tento vzťah ovplyvňuje veľa faktorov, niekedy aj neintuitívnym spôsobom

Syntetizujeme teoretické a empirické štúdie tohto vzťahu.

Postupuje evolúcia rýchlejšie vo väčších alebo menších populáciách? Vzťah medzi efektívnou veľkosťou populácie (Ne) a rýchlosť evolúcie má dôsledky na našu schopnosť porozumieť a interpretovať genómové variácie a je ústredným prvkom mnohých aspektov evolúcie a ekológie. Vzťah medzi nimi ovplyvňuje veľa faktorov Ne a rýchlosť evolúcie a nedávne teoretické a empirické štúdie ukázali niektoré prekvapivé a niekedy kontraintuitívne výsledky. Niektoré mechanizmy majú tendenciu robiť vzťah pozitívnym, iné negatívnym a môžu pôsobiť súčasne. Vzťah závisí aj od toho, či sa zaujímame o mieru neutrálneho, adaptívneho alebo škodlivého vývoja. Tu syntetizujeme teoretické a empirické prístupy k pochopeniu vzťahu a zdôrazňujeme oblasti, ktoré sú stále zle pochopené.


Poľovníctvo

Domnievam sa, že minimalizácia vplyvu športového lovu na evolúciu lovených druhov by mala byť hlavnou starosťou manažérov voľne žijúcich živočíchov.

Marco Festa-Bianchet (18)

Rovnako ako manažéri rybolovu, manažéri voľne žijúcich živočíchov zvyčajne kladú primárny dôraz na demografické dôsledky lovu, s malým priamym zohľadnením potenciálnych evolučných účinkov (51). Európski správcovia voľne žijúcich živočíchov venovali viac pozornosti ako ich severoamerické náprotivky selektívnym účinkom lovu a poľovníctvo v Európe sa v dôsledku toho často zameriavalo na špecifické fenotypové charakteristiky zveri, európske poľovné predpisy sú zvyčajne špecifickejšie ako americké predpisy (18, 52). .

Lov zveri a najmä trofejový lov sa vo všeobecnosti líši od rybolovu v niekoľkých smeroch. Napríklad kľúčové aspekty životnej histórie týchto 2 skupín zvierat sa často líšia. Lov zveri sa často zameriava na zvieratá s relatívne nízkou reprodukčnou produkciou a relatívne nízkou mierou prirodzenej úmrtnosti, mnohé ryby majú vyššiu plodnosť a vyššiu prirodzenú mieru úmrtnosti ako zver. Očakávame, že poľovnícky výber by mohol mať značný vplyv na vývoj charakteristík dospelých jedincov, najmä u dospelých v primárnom veku v rámci sexuálneho výberu, pretože úmrtnosť pri love je často podstatne vyššia ako prirodzená úmrtnosť dospelých zveri (18, 53).

Prakticky každý lov vyvoláva nejaké selektívne prvky. Tieto prvky sú často spojené s konkrétnymi fenotypovými charakteristikami, ako je veľkosť tela, farba srsti a zbrane alebo ozdoby, ako sú rohy a parohy. Rovnako ako v prípade rybolovu, lov mnohých zvierat môže spôsobiť paradoxnú situáciu selekcie proti vlastnostiam, ktoré uprednostňujú poľovníci (18). Pretože variácia v mnohých z týchto vlastností má značnú genetickú zložku (54 ⇓ ⇓ – 57), takáto selekcia pravdepodobne vyvolá zistiteľné evolučné reakcie, ktoré znižujú schopnosť chovateľov s požadovanými vlastnosťami prispievať k reprodukcii (58). Harris a kol. (52) tvrdili, že dostupné informácie sú dostatočné na to, aby odporučili spôsoby lovu, ktoré minimalizujú odchýlky úmrtnosti podľa pohlavia a veku od prirodzenej úmrtnosti.

Harris a kol. (52) a Allendorf a kol. (6) identifikovali 3 primárne genetické dôsledky lovu: zmena štruktúry populácie, strata genetickej variácie a evolúcia vyplývajúca zo selekcie. Tieto všeobecné dôsledky sa vzťahujú na všetky formy ľudského vykorisťovania. Skorá štúdia Voipia (59) bola jednou z prvých, ktorá ukázala, že genetické dôsledky selektívneho lovu sa pravdepodobne budú líšiť v závislosti od fenotypových vlastností lovených zvierat. V jednoduchej, diskrétnej simulácii úrody samcov jeleňa lesného (Cervus elaphusThelen (60) demonštroval, ako by frekvencia alel ovplyvňujúcich veľkosť parožia, a teda aj výnos trofejných samcov, klesala pri rôznych stratégiách manažmentu zberu. S ohľadom na stratu genetickej diverzity, ktorá môže byť výsledkom úmrtnosti pri love, Harris et al. (52) a Allendorf a kol. (6) sa zamerali na vzťah medzi zberom a poklesom heterozygotnosti alebo alelickej diverzity a ako sa odrážajú v zníženej efektívnej veľkosti populácie (Ne) a pomer Ne do sčítacej veľkosti (Nc). Tieto metriky sú dôležitými ukazovateľmi evolučného potenciálu populácie a ich podstatné zníženie môže naznačovať neudržateľné praktiky.

Niekoľko kľúčových charakteristík populácie môže ovplyvniť genetickú variabilitu a adaptačný potenciál. U väčšiny kopytníkov môže mať veľký vplyv na dynamiku genetických a fenotypových variácií pri využívaní, napríklad veľkosť hniezdnej populácie, dĺžka generácie a dĺžka života v dospelosti a štruktúra párenia, vrátane pomeru pohlavia pri rozmnožovaní a veľkosti háremu (61 ⇓ ⇓ – 64). Vykorisťovanie má tendenciu skresľovať pomer plemenného pohlavia (65) a znižovať dlhovekosť v dospelosti, najmä u samcov, a priemerný reprodukčný úspech samcov a rozdiely v počte potomkov na rodinu. Pomer pohlaví však môže byť citlivý aj na hustotu obyvateľstva (66, 67). Tieto faktory majú priamy vplyv na Ne. Ak sa priemerná dĺžka generácií samcov a samíc líši, čo je spoločné pre viaceré z týchto druhov, využívanie môže tiež prispieť k zníženiu Ne. Dôsledky znížené Ne pretože adaptívny potenciál môže byť vážny, ale kriticky závisí od charakteristík životnej histórie (68).

Zníženie frekvencie striebornej morfy u líšky hrdzavej (Vulpes vulpes) medzi rokmi 1834 a 1933 vo východnej Kanade bola možno prvou zdokumentovanou zmenou v čase vyplývajúcou zo selektívneho zberu (69). J. B. S. Haldane použil tieto údaje na poskytnutie jedného z prvých odhadov sily selekcie vo voľnej populácii pomocou svojich vtedy nedávno vyvinutých matematických modelov účinkov selekcie na jeden lokus (70). Srsť homozygotnej striebornej morfy (RR) mal hodnotu približne 3-krát vyššiu ako kožušina kríža (Rr) alebo červená (rr) líšku ku kožušníkovi, a preto ju lovci s väčšou pravdepodobnosťou prenasledovali. Srsť heterozygotnej krížovej líšky (Rr) bola dymovo červená a v obchode s kožušinami bola klasifikovaná ako červená. Frekvencia žiadanej striebornej morfy klesla z ≈16 % v roku 1830 na 5 % v roku 1930 (obr. 2). Haldane (70) dospel k záveru, že tento trend možno vysvetliť mierne vyššou mierou zberu striebra ako fenotypy červenej a krížovej. Čiary na obr. 2 znázorňujú očakávanú zmenu vo fenotypových frekvenciách za predpokladu, že relatívna zdatnosť fenotypu striebra bola o 3 % nižšia ako u červeného aj krížového fenotypu a generačný interval bol 2 roky.

Zníženie frekvencie striebornej morfy líšky vo východnej Kanade v dôsledku preferenčného zberu lovcami cennejšej striebornej morfy (69, 70). Body predstavujú údaje prezentované Eltonom (69). Čiary predstavujú očakávanú zmenu vo frekvenciách 3 fenotypov prostredníctvom selekcie na jedinom lokuse za predpokladu, že morfa striebornej líšky má 3% nevýhodu prežitia na generáciu v porovnaní s červenými a kríženými morfami. Počiatočná frekvencia R alela bola 0,3 a priemerný generačný interval bol 2 roky (70).

U srnčej zveri Hartl a spol. (71) dospeli k záveru, že intenzita zberu ovplyvnila stupeň selekcie proti veľkému telu, väčšiemu počtu hrotov parožia a intenzita zberu ročných samcov s malými hrotmi tiež ovplyvnila dĺžku hlavného lúča parožia a vyvolala zmeny vo frekvenciách alel (pozri tiež 72). Pre horské ovce Coltman a spol. (2) ukázali, že zber trofejných baranov viedol k selekcii na baranov s ľahšími a menšími rohmi. Rôzni lovci používajú rôzne metódy selektívnosti a Martínez et al. (73) tvrdili, že primárnou motiváciou bolo nutkanie lovcov zabíjať samcov s veľkými parohmi a maximalizovať príležitosť byť selektívny lovom na začiatku sezóny. Mysterud a kol. (74) zistili, že typ lovca (miestny vs. „cudzí“) poskytuje značné rozdiely, pokiaľ ide o časové a priestorové zložky poľovníckej činnosti, a že hoci činnosti rôznych typov lovcov ovplyvnili vzťah medzi vekom a hmotnosťou parožia, veľká časť tento vplyv vznikol z rozdielov v načasovaní a mieste lovu.

Hard et al. (75) zistili, že selektívny lov by sa mohol znížiť Ne a Ne/Nc ak je ročná úmrtnosť samcov pri love dostatočne vysoká (>25–30 %), a dospeli k záveru, že zníženie úmrtnosti samcov pri love, aby sa udržal pomer chovných jeleňov a zadákov počas ruje dostatočne vysoký (≥18 jeleňov:100 zadných), je dôležité na udržanie primeranej Ne a teda dlhodobý adaptačný potenciál. Zistili tiež, že lov selektívny podľa veľkosti pravdepodobne povedie len k miernym krátkodobým evolučným zmenám v črtách životnej histórie, pokiaľ ročná miera úrody u samcov nie je vysoká (> 30 %) alebo ak neboli zistené veľké zložky genetickej variácie.

Coltman a kol. (2) použili kvantitatívnu genetickú analýzu rekonštruovaného rodokmeňa pre divokú populáciu kanadských oviec hruborohých, aby ukázali, ako lovecký výber ovplyvnil telesnú hmotnosť a veľkosť rohov. Ukázali, že selekcia bola najintenzívnejšia u baranov s vysokými plemennými hodnotami, pretože poľovníci uprednostňovali veľké barany s veľkými rohmi, čo malo za následok, že plemenné hodnoty pre obe vlastnosti baranov v priebehu 35 rokov prudko klesli. Pretože oba znaky sú vysoko dedičné a pozitívne geneticky korelované (2), očakáva sa, že pokračujúci výber proti veľkým baranom s veľkými rohmi priamo zníži veľkosť rohov s korelovanou reakciou na zníženú telesnú hmotnosť. Takáto selekcia zníži frekvenciu týchto fenotypov na nižšie úrovne, s pravdepodobnými nepriaznivými dôsledkami pre úspech samcov. Hmotnosť barana aj veľkosť rohov sú nepochybne predmetom sexuálneho výberu prostredníctvom konkurencie samcov a samcov počas ruje, ale nie je jasné, do akej miery môže takýto sexuálny výber zmeniť rýchlosť evolúcie pri loveckom výbere, pretože gradienty sexuálneho výberu neboli odhadnuté. Musia však byť vysoké pre niektoré silne lovené populácie, kde je dedičnosť pre znaky, ktoré sú predmetom výberu, vysoká a pozorované dočasné poklesy plemenných hodnôt pre tieto znaky sú často značné (napr. odkaz 2). Garel a kol. (76) našli podobné vzorce v morfológii a histórii života vyplývajúce z lovu trofejných baranov v Európe.


Mylné predstavy o prirodzenom výbere

Prirodzený výber je ľahko pochopiteľný, ale príliš často sa mu nerozumie. Prírodný výber nie je synonymom evolúcie. Evolúcia sa týka akejkoľvek genetickej zmeny v populácii, zatiaľ čo prirodzený výber špecifikuje jeden konkrétny spôsob, akým sa takéto zmeny uskutočňujú. Prirodzený výber je najdôležitejším činiteľom evolučnej zmeny jednoducho preto, že vedie k adaptácii organizmu na prostredie. Ďalšie možné mechanizmy evolúcie okrem prirodzeného výberu zahŕňajú tok génov, meiotický pohon a genetický drift.

Pretrvávajúca mylná predstava je, že k prirodzenému výberu dochádza najmä prostredníctvom rozdielov medzi organizmami v úmrtnosti alebo diferenciálnej úmrtnosti. Diferenciálna úmrtnosť môže byť selektívna, ale iba do tej miery, že vytvára rozdiely medzi jednotlivcami v počte reprodukčných potomkov, ktoré produkujú. Prirodzený výber poháňa skôr rýchlosť reprodukcie ako úmrtnosť. Opatrný kocúr, ktorý len zriedka prechádza rušnými ulicami, sa môže dožiť vysokého veku bez toho, aby za sebou zanechal toľko potomkov ako iný menej statočný kocúr zabitý na diaľnici v oveľa mladšom veku. Ak krátkoveká mačka zanechá viac potomkov, jej gény sa rozšíria rýchlejšie ako u dlhovekej mačky a prirodzený výber uprednostňuje krátku dĺžku života. Pokiaľ dlhší život neumožňuje alebo nevedie k vyššiemu reprodukčnému úspechu, prirodzený výber neuprednostňuje dlhý život.

Adaptácie vytvorené prirodzeným výberom vyhovujú organizmu jeho konkrétnemu prostrediu. Napríklad javor's široké listy sú dobre prispôsobené miernemu podnebiu, ale nie sú vhodné na arktický chlad. Similarly, a human's ability to store fat is an adaptation to environments in which fat is scarce, but is poorly suited to the modern fast-food environment. In this respect, natural selection is somewhat shortsighted, since it cannot "see" beyond the next generation.

Natural selection cannot preferentially create favorable variations, but instead must work with what is at hand. For instance, treatment with antibiotics does not create antibiotic-resistant mutants. Instead, it favors microbes that, by chance, already have genes for resistance.

Phrases such as "the struggle for existence" and "survival of the fittest" have had an unfortunate consequence. They tend to emphasize predation and fighting for food as the prevalent means of selection. This reinforces erroneous emphasis on differential death rates, with the strongest and fastest individuals being considered as having a selective advantage over weaker and slower individuals. But if this were true, every species would continually gain in strength and speed.

Because this is not happening, selection against increased strength and speed (counterselection) must be occurring and must limit the process. Animals can sometimes be too aggressive for their own good an extremely aggressive individual may spend so much time and energy chasing its prey that it spends less than average time and energy on mating and reproduction, and as a result, leaves fewer offspring than average. Likewise, an individual could be too submissive and spend too much time and energy running away from others. Usually, intermediate levels of aggressiveness result in the highest fitness.

Natural selection does not operate ȯor the benefit of the species." Birds lay fewer eggs during drought years. Is this because competition for limited food supplies would be detrimental to the species, and do birds hold back ȯor the good of their species"? Such arguments have a fatal flaw: Ȭheaters" that laid as many eggs as possible would reap a higher reproductive success than individuals that voluntarily decreased their clutch size. Over time, cheater genes would spread through a population, and genes for holding-back would become rare.

However, the same phenomenon can be interpreted more plausibly in terms of natural selection at the level of individuals. During droughts, parental birds cannot bring as many insects to their nest and therefore cannot feed and fledge as many chicks as they can when food supplies are more ample. Laying extra eggs means most chicks would die of starvation. Birds can actually leave more surviving offspring to breed in the next generation by laying fewer eggs.

Any individual that sacrifices its own reproductive success for the benefit of a group is at a selective disadvantage within that group to any other individual not making such a sacrifice. Classical selection will always favor individuals that maximize their own selfish reproductive success. Natural selection recognizes only one currency: babies. Although we might wish otherwise, beauty, brains, or brawn need not be favored unless such traits are translated into more offspring than average. If ugly, dumb, weak individuals pass on more genes, those traits will prevail in future generations.

Whenever one organism leaves more successful offspring than others, in time its genes will come to dominate the population gene pool. Ultimately, natural selection operates only by differential reproductive success. An individual's ability to perpetuate itself as measured by its reproductive success is known as its Darwinian fitness.