Informácie

Analýza údajov o diverzite vtákov na 2 lokalitách a 2 časových obdobiach – bežné údaje. Shannon a Jaccard?

Analýza údajov o diverzite vtákov na 2 lokalitách a 2 časových obdobiach – bežné údaje. Shannon a Jaccard?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Hľadám najlepší spôsob, ako analyzovať údaje uvedené nižšie, aby som zmeral a porovnal diverzitu vtákov medzi 3 lokalitami a v 2 časových obdobiach - v podstate sa navzájom líšia a časom sa zmenili.

Nemám údaje o počte z roku 1992, takže som na svoje vlastné údaje použil kategórie použité v historickej publikácii. Plánoval som použiť Shannonove na tabuľke nižšie a Jaccardove údaje o prítomnosti/neprítomnosti. Je to najvhodnejšie a dajú mi hodnoty p? Ak nie, aké ďalšie testy by boli potrebné?


Aktualizácia: pozri aj odpovede tu.

Dôrazne by som odporučil prečítať si viac o analýze spoločného výskytu druhov, napr. tu a tu. Ide o veľkú oblasť, v ktorej sa vykonalo veľa práce na jej štatistickej analýze a interpretácii.

Môžete použiť akúkoľvek metriku, ktorú chcete, aby ste získali základnú predstavu o koreláciách v údajoch, a preto sú jednoduché vzdialenosti rozumným miestom, kde začať (pravdepodobne by som sa len pozrel na korelačnú maticu alebo urobil analýzu hlavných komponentov, ale je to vec vkusu). Pravdepodobne však budete chcieť použiť niečo sofistikovanejšie na zohľadnenie viacrozmernej štruktúry v údajoch.

Z hľadiska štatistického vyvodzovania napr. p-hodnoty, budete musieť urobiť niečo viac ako tieto metriky. Miery vzdialenosti sú len metriky, neaplikujú testy a nemajú samy osebe nulovú hypotézu. Najjednoduchšie by bolo použiť empirickú nulovú distribúciu vygenerovaním veľkej množiny permutovaných množín údajov (kde zamiešate označenia riadkov a stĺpcov), vypočítať metriku pre každú permutovanú množinu údajov a potom použiť túto distribúciu metrík ako nulové rozdelenie. Je to stále dosť naivná analýza, ale prinajmenšom počíta so štruktúrou údajov.

Myslím si, že najlepšie urobíte, ak si prečítate viac o tom, ako ľudia v minulosti analyzovali tento druh údajov, a použili niektoré z týchto nástrojov. Ak vám vyhovuje R, vegánska knižnica je dobrým miestom, kde začať, už implementovala veľa základných analýz, ktoré by ste mohli použiť.

Aktualizácia údajov o poradí: Pre užitočné informácie o ordinálnej analýze údajov by som vám odporučil prečítať si tento dokument. Čo sa týka transformácie ordinálnych údajov na hodnosti, je to pomerne jednoduché, pokiaľ je pre vás v poriadku, aby ste mali väzby v hodnosti.

Tiež predpokladám, že okrem tabuľky, ktorú ste urobili na obrazovke, máte údaje, ktoré vyzerajú takto:

Stránka | Druh | Suma | A | X | obyčajný | A | Y |veľmi časté| A | Z | zriedkavé | B | X | zriedkavé | B | Y | obyčajný | B | Z |veľmi časté|

Môžete to zmeniť na hodnosti:

Stránka | Druh | Suma | A | X | 2 | A | Y | 1 | A | Z | 3 | B | X | 3 | B | Y | 2 | B | Z | 1 |

Abstraktné

Indexy diverzity, biotické indexy a indexy podobnosti sú preskúmané s ohľadom na ich ekologickú aplikáciu, teoretickú aj praktickú. Osemnásť indexov diverzity v ôsmich skupinách, devätnásť biotických indexov v desiatich skupinách a päť indexov podobnosti sa skúma z hľadiska ich použiteľnosti na biologické systémy, najmä vodné ekosystémy. Všetky indexy diverzity sa ukázali ako nevhodné okrem Simpsonovcov D, Hurlberts PIE, indexy založené na teórii Runs (SCI a TU) a prípadne McIntosh's M. Indexy založené na teórii informácie, ako napr H“a H, hoci najbežnejšie používané indexy diverzity boli neuspokojivé z dôvodu nedostatočného skúmania ich biologickej relevantnosti. Použitie H′ vo vodných ekosystémoch je opodstatnené len dovtedy, kým sa uspokojivejšie indexy primerane neotestujú v teréne.

Biotické indexy sú vysoko špecializované na konkrétny typ znečistenia vody, zvyčajne organické znečistenie. Biotický index Chutter's a Chandler's sa javí ako najvýhodnejší. V súčasnej podobe sú však takéto indexy nevyhnutne obmedzené na zemepisnú oblasť, v ktorej boli zoznamy tolerancií zostavené. Hoci sa vykonalo mnoho porovnaní medzi indexmi diverzity a biotickými indexmi, zistilo sa, že tieto sú falošné, pretože jeden index odráža štruktúru komunity a druhý fyziologickú reakciu indikačných druhov na jeden typ znečistenia. Takéto porovnania boli zvyčajne odôvodnené tvrdením, že jeden index má lepšiu výkonnosť v porovnaní s pojmom „kvalita vody“, ktorý je zvyčajne nedefinovaný.

Päť skúmaných indexov podobnosti sa použilo vo vodných systémoch. Nie je jasné, ktorý z týchto indexov je najlepšie použiť. Index percentuálnej podobnosti (PSC) a Pinkhamov a Pearson's index (B) sa zdajú byť najvýhodnejšie pre vodné systémy, hoci je potrebný ďalší výskum a testovanie indexov podobnosti pre znečistenie vody v teréne.

Skúma sa vzťah a definície diverzity a stability. Hoci diskusia na túto tému nie je v žiadnom prípade uzavretá, je jasné, že rozmanitosť nevedie automaticky ani k stabilite, ani k nestabilite, ale možno ju nájsť s oboma. Narušenie ekosystému môže často zvýšiť diverzitu za predpokladu, že má strednú frekvenciu, no ekosystém sa môže stať rozmanitejším bez toho, aby sa stal menej stabilným.

Počty týchto troch typov indexov sa stali légiou, rovnako ako ich použitie. Je načase, aby sa používali len tie indexy s biologickým významom. Dúfame, že práca sa teraz zameria na sľubných členov dvoch indexov štruktúry spoločenstva (diverzita a podobnosť), pretože tieto majú širokú použiteľnosť, zatiaľ čo biotické indexy sú obmedzené na jednu alebo niekoľko znečisťujúcich látok a jednu geografickú oblasť.


Pozadie

V boreálnych a miernych regiónoch sa biodiverzita lesov vyčlenených z lesnej praxe často považuje za najlepšie zachovanú bezzásahmi [1]. V mnohých chránených lesoch sú však zostávajúce hodnoty biodiverzity dedičstvom rušenia v minulosti, napr. opakujúce sa požiare, pastva alebo drobný výrub [2]. Tieto lesy môžu vyžadovať aktívne obhospodarovanie na zlepšenie alebo udržanie charakteristík biodiverzity, ktoré boli dôvodom na ich ochranu [1, 3]. Takýto manažment môže byť obzvlášť dôležitý tam, kde je cieľom obnoviť stratené ekologické hodnoty, ako je obnova konkrétnych sérových štádií alebo vegetačných mozaík, od ktorých závisia určité taxóny [4].

Prirodzene sa vyskytujúce požiare (divoké požiare) sa považujú za podstatnú súčasť dynamiky boreo-mierneho narúšania lesov [5]. Je dobre zdokumentované, že v niektorých regiónoch sa požiare vždy vyskytovali a majú dlhodobé vzorce (požiarne režimy), pravdepodobne súvisiace s rozsiahlymi a dlhodobými zmenami klímy a vegetácie [6,7,8]. Uznáva sa tiež, že ľudia po tisíce rokov riadili alebo menili ekosystémy ohňom, napríklad maorská kolonizácia južného ostrova Nového Zélandu pred približne 700 – 800 rokmi bola charakterizovaná rozsiahlym ničením tropických pralesov vypaľovaním [ 9]. Vo všeobecnosti požiare modifikujú štruktúru lesa spôsobom, ktorý je pre mnohé druhy žijúce v lese užitočný a na čo sú špecificky prispôsobené [10]. Historické požiarne režimy je náročné charakterizovať, ale sú jasne variabilné vo svojej frekvencii, rozsahu a intenzite [11]. Táto inherentná variabilita bude mať pravdepodobne dôležité dôsledky pre biodiverzitu lesov, ale zároveň je veľmi náročné preskúmať ekologické dôsledky systematickým a podrobným spôsobom.

Likvidácia požiaru je riadiaca prax na minimalizáciu negatívnych dopadov požiarov, najmä na komerčne obhospodarované lesy a na ľudské životy a živobytie. Takéto praktiky, ktoré sa začali najmenej pred 100 rokmi v Spojených štátoch [12], sú čoraz bežnejšie kvôli snahe minimalizovať katastrofické požiare [13]. Potláčanie požiaru môže úplne zastaviť požiare, čo vedie k nedostatku špecifických biotopov alebo zdrojov pre tie druhy, ktoré sú spojené s požiarmi a inými prírodnými poruchami [14]. Ukázalo sa, že toto antropogénne potlačenie požiaru negatívne ovplyvňuje prirodzenú lesnú biodiverzitu [15], najmä pre pyrofilné (oheň milujúce) druhy a niekoľko saproxylických druhov (tie závislé od mŕtveho dreva) [16]. Okrem toho má potlačenie požiaru potenciál zmeniť mnohé aspekty štruktúry lesa, dynamiky narušenia a sukcesie s rovnako jasnými dôsledkami pre biotu obývanú lesom. Najmä severná Európa zaznamenala drastické zníženie rozsahu a závažnosti lesných požiarov [17, 18]. V literatúre sa diskutuje o tom, či potlačenie požiaru prispelo k hromadeniu hustej drevnej vegetácie, čo by mohlo mať dôsledky na biodiverzitu a viesť k zvýšenému riziku požiaru, spáleným plochám a intenzite požiaru (rozprava zhrnutá v [19]). Táto diskusia sa rozširuje aj na rašeliniská [20]. Aktívne, politikou riadené potláčanie požiarov od konca devätnásteho storočia, najmä v riadených oblastiach, a zmenená štruktúra krajiny sú pravdepodobne kľúčovými faktormi zmien v požiarnych režimoch [21].

Predpísané spaľovanie, tiež známe ako kontrolované vypaľovanie alebo plánované vypaľovanie, sa v súčasnosti používa v niektorých chránených územiach ako nástroj aktívneho manažmentu na zlepšenie a udržanie biotopov pre výsledky biodiverzity v lesoch mierneho boreo-mierneho pásma [22, 23]. Predpísané spaľovanie sa tiež bežne používa na účely zmiernenia rizika požiaru riadením akumulácie paliva v lesoch, keď je to potrebné. Historicky to bol primárny účel v Austrálii, kde je táto prax široko používaná [24, 25]. V tomto regióne tiež riadiace orgány uznávajú, že plánované popáleniny môžu mať pozitívny vplyv na prirodzenú biotu [22]. V Severnej Amerike bolo uznanie ekologických výhod a prínosov znižovania nebezpečenstiev pomalé, najmä keď bol požiar verejne považovaný za nezlučiteľný s produkciou dreva [16]. Rozsah a účel predpísaného spaľovania sa teda v tomto regióne líši. S rastúcou akceptáciou predpísaného spaľovania je záujem preskúmať, ako množstvo a distribúcia paliva ovplyvní zložitosť štruktúry lesa a biotu spojenú s touto zložitosťou po požiaroch [22]. Predpísané spaľovanie pre voľne žijúce živočíchy v južnej Európe je oveľa menej rozvinuté ako v iných oblastiach sveta a dôsledky pre životné prostredie sú stále nedostatočne pochopené [26]. Vo všetkých boreo-miernych regiónoch je jasné, že tam, kde sa vykonáva predpísané spaľovanie, si vyžaduje spoluprácu s miestnymi a regionálnymi komunitami, pretože táto prax zvyčajne zahŕňa potenciálne sporné kompromisy [21].

Vypaľovanie lesov môže ovplyvniť organizmy a biotopy priamo a/alebo nepriamo prostredníctvom priaznivých účinkov na pyrofilné alebo saproxylické druhy. Vo všeobecnosti sa priame účinky javia ako jasné a rýchle, s celkovo pozitívnymi účinkami na biodiverzitu lesov [27,28,29]. Bezprostredné účinky požiaru na pyrofilné a saproxylické druhy a tiež regenerácia stromov sú dobre zdokumentované [22]. Avšak vplyv predpísaného spaľovania na ostatné zložky biodiverzity je menej jasný a/alebo konzistentný. Relatívna dôležitosť frekvencie, rozsahu a intenzity popálenín na úspešnosť obnovy tiež zostáva neurčená.

Identifikácia témy recenzie

Systematická mapa publikovaná v roku 2015 identifikovala štúdie o rôznych zásahoch aktívneho manažmentu, ktoré by mohli byť užitočné na zachovanie alebo obnovu lesnej biodiverzity v boreálnych a miernych oblastiach [30]. Celkovo 812 štúdií popisujúcich rôzne zásahy bolo identifikovaných ako relevantné pre mapu. Keďže mapa bola založená na dôkazoch relevantných pre švédske prostredie, zamerala sa na typy lesov, ktoré sú zastúpené vo Švédsku (tj boreálne a mierne), ale takéto lesy existujú v mnohých častiach sveta (napr. Rusko, sever Severnej Ameriky, juh časti Austrálie). V súlade s prijatými usmerneniami pre systematické mapovanie [31] poskytuje mapa prehľad dôkazovej základne tým, že poskytuje databázu s popismi relevantných štúdií, ale nesyntetizuje uvádzané výsledky.

Mapa identifikovala štyri potenciálne podtémové oblasti, ktoré boli dostatočne pokryté existujúcimi štúdiami na to, aby boli zahrnuté do úplného systematického preskúmania. Výber tém bol založený aj na ich význame pre správcov lesných rezervácií a iných zainteresovaných subjektoch a na ich význame pre švédske lesy. V súčasnosti prebiehajú dve z navrhovaných systematických revízií (vplyv mŕtveho dreva na biodiverzitu [32], vplyvy pastvy na biodiverzitu [33]).

Treťou navrhovanou témou prehľadu boli účinky predpísaného spaľovania na rozmanitosť iných druhov ako tých, ktoré sú priamo závislé od ohňa a mŕtveho dreva. Priame vplyvy požiaru na regeneráciu stromov, pyrofilné a saproxylické druhy boli dobre študované a jedným z prebiehajúcich systematických prehľadov je skúmanie vplyvu manipulácie s mŕtvym drevom (napríklad spaľovaním) na biodiverzitu v lesoch [32]. Okrem toho jeden nedávny systematický prehľad skúmal vplyv obnovného vypaľovania na regeneráciu stromov v boreálnych lesoch [34]. Tu opísaný systematický prehľad sa však zameriava na účinky predpísaného spaľovania na iné aspekty biodiverzity.

Bolo by cenné rozšíriť poznatky o tom, ako predpísané spaľovanie ovplyvňuje biodiverzitu lesov, najmä preto, že takéto účinky možno považovať buď za negatívne alebo pozitívne. Okrem toho, prax predpísaného spaľovania je v súčasnosti pomerne bežná v miernych a boreálnych lesoch na celom svete, čo ďalej naznačuje potrebu dôkladného preskúmania jeho vplyvov na iné druhy ako tie, ktoré možno považovať za pyrofilné alebo saproxylické. Napríklad projekt Life + Taiga je 5-ročný program financovaný Európskou úniou (2015 – 2019), ktorý prebieha vo Švédsku [35]. Projekt zahŕňa 14 regionálnych správnych rád kraja a jeho cieľom je vykonať 120 kontrolovaných požiarov v boreálnych lesoch s cieľom zachovať a obnoviť biodiverzitu.

Celkovo 227 štúdií v systematickej mape hospodárskych zásahov v lesoch mierneho alebo boreálneho pásma [30] popisovalo účinky predpísaného vypaľovania. Dodatočné štúdie v tejto oblasti sú k dispozícii len nedávno, pretože autori máp vykonali posledné hľadanie dôkazov v roku 2015. V súčasnej literatúre chýba aktuálny systematický prehľad hodnotiaci úplnú základňu dôkazov o vplyve predpísaného spaľovania. o biodiverzite miernych a boreálnych lesov na celom svete. Tento prehľad rieši túto potrebu skúmaním často ignorovaných širších vplyvov predpísaného spaľovania.

Zapojenie zainteresovaných strán

Rozsah a zameranie preskúmania sme stanovili v úzkej spolupráci so zainteresovanými stranami na základe výstupov poskytnutých systematickou mapou [30]. Zainteresované strany sídlili predovšetkým vo Švédsku a zahŕňali výskumníkov (napr. akademickí výskumníci z Univerzity v Umeå), odborníkov z praxe a manažérov, lesnícke spoločnosti (napr. Bergvik Skog), miestne a vládne správne rady (napr. Švédska agentúra na ochranu životného prostredia) a globálnu ochranu prírody. charitatívne organizácie (napr. Svetový fond na ochranu prírody). Pred predložením, odborným posúdením a konečným zverejnením protokolu bola verzia návrhu otvorená na verejné posúdenie na webovej stránke Rady Mistra pre environmentálne manažérstvo založené na dôkazoch (Mistra EviEM) v júli 2016. Návrh bol zaslaný aj priamo zainteresovaným stranám . Návrh protokolu bol revidovaný v reakcii na príslušné pripomienky.

Cieľ systematického preskúmania

Primárnym cieľom tohto systematického prehľadu bolo objasniť, či a ako je diverzita a bohatstvo nepyrofilných a nesaproxylických druhov v boreálnych lesoch a lesoch mierneho pásma ovplyvnené predpísaným vypaľovaním. Hľadali sme nielen štúdie zásahov v skutočných lesných rezerváciách a iných druhoch vyňatia pôdy z produkcie, ale aj vhodné dôkazy z nechránených a komerčne obhospodarovaných lesov, keďže niektoré postupy uplatňované v komerčnom lesníctve môžu byť relevantné pre ochranu alebo obnovu. . Na naplnenie tohto cieľa bola použitá kvantitatívna syntéza vybraných štúdií a naratívna syntéza.

Sekundárnym cieľom tohto systematického prehľadu bolo poskytnúť prehľad dostupných dôkazov o tom, ako biodiverzitu boreálnych lesov a lesov mierneho pásma (okrem pyrofilných a saproxylických druhov) ovplyvňuje predpísané vypaľovanie. Na poskytnutie tohto prehľadu bola použitá systematická mapa dôkazovej základne.

Konečným cieľom preskúmania bolo zistiť, či sa predpísané spaľovanie môže použiť ako prostriedok na zachovanie alebo obnovu biodiverzity v lesoch vyňatých z produkcie, a ak áno, aké podmienky zvyšujú jeho účinnosť.

Primárna otázka

Aký je vplyv predpísaného spaľovania v miernom a boreálnom lese na biodiverzitu, okrem pyrofilných a saproxylických druhov?

Komponenty otázky

Obyvateľstvo: boreálne a mierne lesy.

Zásah: predpísané pálenie.

Porovnávač: žiadne horenie alebo alternatívne úrovne horenia pred spálením.

Výsledky: diverzita a bohatstvo druhov (okrem pyrofilných a saproxylických druhov) ako jedno z množstva meradiel biodiverzity uvádzaných v literatúre.


Materiál a metódy

Študijná oblasť

Výškový transekt bol nakreslený z 1500 m.n.m. do 4000 m.n.m. v stredozápadnej oblasti provincie Salta, od Campo Quijano (24°53,49′ j. š. 65°40,30′ zd) po Muñano (24°18′ j. š. 66°08′ zd). Celková dĺžka transektu bola 113 km a jeho výškový rozsah bol 2 500 m (obr. 1). Vybrali sme 15 geograficky referenčných odberových miest distribuovaných takto: tri pre Yungas (Y), tri pre Ecotono Yungas-Monte de Sierras y Bolsones (EY-M), tri pre Monte de Sierras y Bolsones (M), tri pre ekotón Prepuna (PP) a tri pre Puna (P) (Bertonatti & Corcuera, 2000). Každá ekoregionálna a ekotonálna zóna bola rozložená v nadmorskej výške približne 500 m.n.m. a oddelené aspoň 5 km a nie viac ako 10 km, aby mali väčšie ekoregionálne zastúpenie.

Obrázok 1: Mapa študovanej oblasti zobrazujúca miesta vzoriek v rôznych ekoregiónoch v provincii Salta v Argentíne.

Uvažovali sme o časti horského lesného poschodia Yungas, ktoré siaha od 1200 m.n.m. do 2000 m.n.m. Klíma v tomto regióne je teplá a vlhká až subvlhká, s priemernou ročnou teplotou 21,5 °C a výraznými sezónnymi výkyvmi v dôsledku silného výškového gradientu (Rodríguez & Silva, 2012). Množstvo zrážok sa pohybuje od 400 do 3 000 mm ročne od svahov po vrcholky kopcov so sprievodnými odchýlkami vo vegetácii a faune v závislosti od nadmorskej výšky a krajiny.

Ekoregión Monte de Sierras y Bolsones je súčasťou regiónu Monte, kde je subtropické podnebie s priemernou ročnou teplotou 17,5 °C a letnými zrážkami od 80 do 200 mm, sústredenými na severe. Zmeny teploty sú výrazné, denné aj sezónne (Bertonatti & Corcuera, 2000). Prepuna sa považuje za ekotón, ktorý sa tiahne od hranice s Bolíviou na juh od provincie Salta (Argentína). Podnebie je suché, vyznačujúce sa výraznými výkyvmi zrážok najmä v lete s ročným priemerom 1 000 mm a vysokým slnečným žiarením. Od severu k juhu je gradient klesajúcich teplôt s ročným priemerom 14,8 °C. Tam prevládajú skalnaté alebo kamenisté povrchy pôdy, ktoré sú obzvlášť dobre odvodnené a chudobné na organickú hmotu. Ich primárna produktivita, podobne ako vo všetkých suchých oblastiach, podlieha každoročným impulzom vyvolaným zrážkami (Morello et al., 2012). Napokon, Puna nad 3000 m.n.m. je studená púšť s minimálnou teplotou −15 °C v zime a extrémnym suchom, čo vedie k vysokej dennej tepelnej amplitúde s odchýlkami viac ako 25 °C v lete (Reboratti, 2006). Puna zasa predstavuje letné zrážky medzi 100 a 800 mm ročne (Morello et al., 2012), kde je reliéf prevládajúcim faktorom pri určovaní vzácnych rastlinných spoločenstiev, ktoré vytvárajú špecifické mikroklímy a distribúciu pôdnej vlhkosti.

Vzorkovanie dizajnu

Uskutočnili sa štyri sezónne odbery vzoriek od jari do leta 2005 a od jesene a zimy 2006. Na každej z 15 georeferencovaných lokalít sa súčasne zbierali epigeózne článkonožce umiestnením 10 pascí medzi sebou vzdialených 10 m. Rozmery lapača boli 7,5 × 12,2 × 5,2 cm (horný priemer × hĺbka × dolný priemer) a obsahovali soľný roztok (soľ [kg]-voda [lt] v pomere 1:8 plus kvapky čistiaceho prostriedku). lineárny transekt z východu na západ a boli aktívne sedem dní v každom zo štyroch ročných období. Desať náhodných vzoriek bolo odobraných na všetkých 15 študijných miestach (pokrývajúce takmer 2 ha) v ten istý deň pomocou Stihl G-Vac (záhradný vysávač) s 1,1 m dlhou, 12 cm širokou trubicou, ktorá bola rozdelená na dve časti jemnou sieťkou. s cieľom zbierať článkonožce nad vegetáciou do výšky 2,3 m, ak je to možné. Každá vzorka bola definovaná ako nasávanie cez meter štvorcový vegetácie počas minúty. Celkovo bolo odobraných 1 200 vzoriek, vrátane oboch metód odberu súčtov. Odobraté článkonožce sa umiestnili do polyetylénových vrecúšok obsahujúcich 70 % etanol. Vrecia sa potom previezli do laboratória, kde sa článkonožce triedili pod binokulárnym mikroskopom a fixovali. Zozbierané exempláre boli uložené v zbierke IEBI-MCN (Instituto para el Estudio de la Biodiversidad de Invertebrados-Museo de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta). Terénny zber entomologického materiálu v tejto štúdii sa uskutočnil s povolením Secretaría de Medio Ambiente y Desarrollo Sustentable, Gobierno de la Provincia de Salta, Argentína (rezol. č. 771).

Článkonožce boli zoradené podľa poradia, čeľade, rodu a druhu/morfodruhu v závislosti od dostupnosti kľúčov (Borror, Triplehorn & Johnson, 1989 CSIRO, 1991 Ramírez, 1999 Ribes Escolà, 2007–2010). Údaje o druhoch/morfodruhoch sa použili na vytvorenie databázy s digitalizovanými fotografiami charakteristických vlastností druhov pomocou webu IEBIdata (V Ortega, 2011, nepublikované údaje).

Prediktorové premenné prostredia

V teréne bolo zaznamenaných niekoľko premenných súvisiacich s pôdou a vegetáciou. Aby sme analyzovali rastlinné spoločenstvo a jeho štruktúru na každom odbernom mieste, zvážili sme náhodne vybrané kvadranty 5 × 5 m s tromi replikátmi na miesto, v ktorých sme zvážili nasledujúce premenné: Kaktusy = priemer kaktusov/25 m2 Kríky = priemer kríkov/25 m2 Stromový = priemer stromov/25 m2 Tráva = percento pôdy pokrytej trávou/25 m2 Heterog = Shannon-Weaverov index pre vegetáciu Dveg = Simpsonov index pre vegetáciu a J = rovnosť vegetácie. Na každom mieste odberu vzoriek sa vykreslilo päť samostatných, náhodne vybraných kvadrantov s rozmermi 0,5 × 0,5 m, ktoré sa vertikálne (výška 1,5 m) odfotografovali digitálnym fotoaparátom, aby sa analyzovali pôdne premenné. Kvantifikácia každej pôdnej premennej na miesto, získaná prostredníctvom digitálnych fotografií, bola priemerom hodnôt získaných z každej fotografie pre každú uvažovanú premennú. Hodnoty pre každú premennú boli vypočítané pomocou programu Adobe Photoshop C4 priradením rôznych farieb každej premennej, hodnotu pixelov sme získali ako percento z celkového množstva pixelov na fotografii (Gilbert & Butt, 2009). Tieto pôdne premenné boli % pôda so živým rastlinným krytom = percento pôdy so živým rastlinným krytom % podstielka = percento pôdy pokrytej mŕtvymi listami % skalnatý = percento pôdy s kameňmi % hlinená matrica = percento pôdy s hlinito-hlinitou matricou % piesku = percento pôdy s pieskom a % štrk = percento pôdy so štrkom. Vzhľadom na vplyv klímy na vybrané ekoregióny sme zvažovali aj 23 klimatických premenných súvisiacich s teplotou, zrážkami a bioklímou, získaných z Worldclim USGS-WIST (NASA) (http://www.worldclim.org). Každá skupina premenných (vegetácia, pôda a klíma) bola podrobená analýze kolinearity prostredníctvom programu SPSS 17.0, aby sa vybrali prediktory, ktoré sa použijú pri generovaní konečného modelu. Vysvetľujúce premenné použité v analýze boli predtým štandardizované s priemerom 0 a štandardnou odchýlkou ​​1 na vykonanie štatistických analýz. Premenné, ktoré sme vybrali podľa ich prediktívnej hodnoty a ktoré sme použili v analýzach, boli ART = rozsah ročných teplôt, SP = sezónnosť zrážok (koeficient rozptylu), tepl = maximálna teplota v januári, Prec = zrážky v januári, Tráva = % trávnatého porastu, Heterog = Shannon-Weaverov index pre vegetáciu, Stromový = % stromu stromovej vrstvy, % podstielka = % pôdy s podstielkou, % Rocky = percento pôdy s kameňmia % Štrk = percento pôdy so štrkom.

Analýza dát

Hodnoty získané pre druhovú bohatosť medzi ekoregiónmi a ekotónmi boli porovnané pomocou permutačného testu (Perm p) s použitím programu PAST 3.16 (Hammer, Harper & Ryan, 2001), aby sa vyhodnotilo, či medzi získanými hodnotami existujú rozdiely štatistickej významnosti. Okrem toho sme na porovnanie druhovej bohatosti medzi ekoregionálnymi komunitami použili analýzu vzácnosti – extrapolácie založenú na jedincoch na rovnakej úrovni pokrytia vzorky, s 95 % intervalmi spoľahlivosti (CI) a 100 permutáciami pomocou programu iNEXT (Hsieh, Ma & Chao, 2013 ). Táto metóda zabezpečuje, že vzorky sa porovnávajú s rovnakou úplnosťou, bez ohľadu na veľkosť vzorky, čo umožňuje spoľahlivejšie závery o vzore druhovej bohatosti spoločenstiev (Chao & Jost, 2012).

Aby sme preskúmali tvar vzťahu medzi celkovou druhovou bohatosťou a medzi hyperdiverznými/hojnými taxónmi článkonožcov s nadmorskou výškou, vykonali sme polynomiálnu regresiu pomocou Akaike Information Criterion (AIC) na výber najlepšieho modelu, pretože medzi nimi neexistoval lineárny vzťah. premenných. Algoritmus je založený na kritériu najmenších štvorcov a dekompozícii singulárnych hodnôt (Press a kol., 1992), so štandardizáciou priemeru a rozptylu pre lepšiu numerickú stabilitu a AIC na maximalizáciu prispôsobenia, ale zabránenie nadmernému prispôsobeniu. Analýza sa uskutočnila s použitím Past 3.16 (Hammer, Harper & Ryan, 2001). Rovnaký postup bol použitý na vyhodnotenie vzťahu medzi beta diverzitou a nadmorskou výškou. Vzťah medzi hyperdiverznými/hojnými taxónmi článkonožcov a prediktorovými environmentálnymi premennými bol hodnotený rovnakou analýzou.

Aby sme analyzovali stupeň asociácie alebo podobnosti medzi študovanými komunitami, použili sme ekologickú techniku ​​ordinácie pomocou merania vzdialenosti Sorensen (Bray-Curtis index podobnosti), vypočítaného pomocou softvéru PC-ORD 6.0 (McCune & Mefford, 2011 ). Klastrová analýza a NMDS analýza (nemetrické multidimenzionálne škálovanie) sa uskutočnili podľa postupov, ktoré navrhli McCune & Grace (2002) a opísali González-Reyes, Corronca & Arroyo (2012). Po získaní ordinácie lokality boli hodnoty podobnosti medzi rôznymi skupinami lokalít podrobené postupu permutácie s viacerými odpoveďami (MRPP), aby sa posúdilo, či existujú významné rozdiely v hodnotách podobnosti fauny článkonožcov medzi skupinami. Teda štatistika A získaný je deskriptorom homogenity v rámci skupiny v porovnaní s náhodným očakávaním a je známy ako náhodne korigovaná dohoda v rámci skupiny. Keď sú všetky položky v rámci skupín rovnaké, A = 1 (najvyššia možná hodnota pre A), a keď sa heterogenita v rámci skupín rovná náhodným očakávaniam, A = 0.

Jednoduchý Mantelov test overil relatívnu dôležitosť geografickej vzdialenosti na získaných vzorcoch beta diverzity. Test zvažoval faunistickú maticu (vygenerovanú pomocou údajov o vzdialenosti Jaccard ako mieru podobnosti medzi komunitami článkonožcov medzi lokalitami) a maticu geografickej vzdialenosti (vytvorenú pomocou súradníc lokality vo formáte WGS84 a geografickej vzdialenosti ako miery vzdialenosti medzi dvojicami lokalít) . Mantelov test sa uskutočnil pomocou programu PAST 3.16 (Hammer, Harper & Ryan, 2001) s použitím Pearsonovho korelačného koeficientu a 10 000 permutácií na vyhodnotenie štatistickej významnosti medzi matricami.

Komplementarita inventárov (CT) (Williams, Humphries & Vane-Wright, 1991), pohybujúca sa od 0 (keď sú zoznamy identické) do 1 (keď sú zoznamy komplementárne alebo odlišné), bola vypočítaná medzi ekoregiónmi a ekotónmi. Na tento účel sme použili index Pielou, ako navrhli Colwell & Coddington (1994). Na preskúmanie zmien v spoločenstvách bola beta diverzita každého ekoregiónu alebo ekotónu a medzi pármi biotopov rozdelená na dve zložky pomocou Sorensenovej disimilitu βSOR, v ktorom βSIM predstavuje odlišnosť spôsobenú obratom druhov medzi spoločenstvami a βSNE predstavuje hniezdenie zhromaždení (Baselga, 2010). Táto analýza bola vykonaná pomocou programu R a balíka Betapart (Baselga et al., 2013). Nested assembler analýza bola použitá ako ekologický nástroj na opis vzorcov v prítomnosti druhov a príčin, ktoré vyvolávajú tieto zmeny (Ulrich, Almeida-Neto & Gotelli, 2009).

Vplyv geografickej vzdialenosti, nadmorskej výšky a premenných prostredia (klíma, pôda a vegetácia) na distribučný vzor článkonožcov bol hodnotený postupom rozdeľovania variácií (Borcard, Legendre & Drapeau, 1992) pomocou balíka „Vegan“ v softvéri. R. Celková variácia matice abundancie sa teda rozdelila na jej čisto priestorové, čisto nadmorské, čisto klimatické, čisto pôdne a čisto vegetačné efekty zložitosti vo frakcii vysvetlenej koreláciou medzi nimi a tiež reziduálnou frakciou. Predtým sa na získanie priestorových premenných vykonávali hlavné súradnice susedných matíc (PCNM). Všetky premenné boli podrobené doprednému výberu s použitím analýzy kanonickej redundancie (RDA) (Legendre & Legendre, 1998), aby sa vybrali premenné, ktoré boli zahrnuté do postupu rozdeľovania variácií (Blanchet, Legendre & Borcard, 2008).


Opatrenia pre študijné komunity

Súbory údajov Spoločenstva

Súbor údajov o komunite je často vizualizovaný ako matica s dvoma základnými zložkami zoskupenia druhov, identitami druhov (t. j. názvami druhov) as nimi spojenými abundanciami ako samostatné stĺpce (obr. 1A). Údaje komunity sa zvyčajne zhromažďujú z replikátov usporiadaných v priestore a často sa v priebehu času opakovane zhromažďujú na rovnakom mieste. Tu repliky odkazujú na akékoľvek jednotlivé miesto, grafy, vzorky atď., v pozorovacích aj experimentálnych súboroch údajov. V dôsledku toho sú replikácia a čas ďalšími stĺpcami v matici údajov komunity (obr. 1A). Pozorovacie časové rady nebudú mať žiadne ďalšie zoskupovanie replikátov. Experimentálne časové rady však zoskupia replikáty do ošetrení, čo si vyžaduje piaty stĺpec v dátovej matici na označenie ošetrenia. Máme teda dátovú maticu so štyrmi stĺpcami (čas, druh, abundancia a replikácia) a piaty voliteľný stĺpec, ktorý predstavuje liečbu (obr. 1A).

Community datasets collected in space and over time offer two primary pathways for measuring and comparing differences in species composition. First, a single community (which can be a single sample (e.g., a 1-m 2 plot) can be compared to itself over time (Fig. 1B: black arrows), which we will hereafter call change. Conversely, communities of different treatments can be compared to one another at a single time point (Fig. 1B: red arrows), which we consider to be a measure of difference. Both approaches are informative and yield complimentary insights into the spatial vs. temporal dynamics of ecological communities, as discussed below.

Measures of temporal change include change within a replicate between consecutive time points (e.g., Collins et al. 2000 ). Temporal change measures can also include comparisons of future time points to the original sample (Avolio et al. 2014 , Dornelas et al. 2014 ). Measures of spatial differences include comparisons of how two replicates sampled at the same time differ from one another. In some experimental designs, it is predetermined which replicates to compare across treatments (block design) but in other cases this is less clear. For datasets that have a single or multiple treatments, there are three ways to compare differences: (1) Control and treatment plots can be paired in a block design, (2) all pairwise control–treatment comparisons can be made, with correction for multiple comparisons (Dunnett 1955 , 1964 ), or (3) the abundance of all species in a treatment across replicates can be averaged, allowing for a single comparison between treatment and control plots. The first approach is ideal, the second results in non-independence of difference measures, and the third results in a single comparison prohibiting frequentist statistical tests.

Measures for comparing rank abundance curves

Five aspects of change in RACs can be quantified and compared (Fig. 2): (1) species richness, the length of the RAC (2) evenness, measured as the slope of the RAC, where steeper slopes reflect greater dominance, or flatter slopes indicate greater evenness (Whittaker 1965 ) (3) species rank change (or reordering), measures how much species ranks decrease or increase over time (e.g., mean rank shift in Collins et al. 2008 ) and (4) species loss and/or (5) species gain (e.g., together loss and gains are turnover as in Cleland et al. 2013 ), both of which are underlying changes in species richness.

RAC_*() functions

The insight from RAC analysis is potentially very powerful, but currently there are not standard analytical approaches. Measures of RACs can be applied to both observational and experimental data. We developed two functions, RAC_change() and RAC_difference(), to study RACs over time or space (Table 1). See Appendix S1 for a RAC change example and Appendix S2 for a RAC difference example. These functions extend the existing rank_change() and turnover() functions in codyn (Hallett et al. 2016 ).

Species richness comparisons

Evenness comparisons

Rank comparisons

1 Species turnover: gains

2 Species turnover: losses

Species difference

Curve_*() functions

Our approach allows for statistical comparison among treatments. For example, in a multi-year experiment, one could compare the change in curve shape of controls vs. treated plots using a simple t-test.

Measures for performing multivariate comparisons

Multivariate methods generally use species abundance or presence/absence data to assess changes in community composition over time. Here, we only consider using abundance data as it is necessary for all the other community functions that we have developed. Multivariate methods typically involve principal coordinate analysis (PCoA) of community abundance data and have been extensively reviewed (see McCune and Grace 2002 , Anderson 2006 , Anderson et al. 2008 , Legendre and Legendre 2012 ). Principal coordinate analysis begins by calculating a matrix of pairwise dissimilarities (see Anderson et al. 2011 for a comparison of dissimilarity indices) between communities from distinct replicates, treatments, times, or any combination of these. This matrix can be used to mathematically determine a point representing each community in a lower-dimensional space, that is, a scatter plot with fewer axes than species. When truncated to sufficiently few axes for actual plotting, the distance between points approximates the dissimilarity between communities (McCune and Grace 2002 ). When not truncated—excepting certain cases detailed below—the distance between points exactly equals their dissimilarity. Here is the main utility of PCoA: It translates ecologically meaningful indicators, such as the Bray-Curtis dissimilarity, to a space where centroids of clusters and distances associated with those centroids are also meaningful. Clusters are typically a group of replicates from the same treatment or time period, so the two multivariate patterns typically quantified are the distances between centroids and the distances of replicates from their centroid (a.k.a. dispersion, see Fig. 3). These two values correspond, respectively, to comparisons between-group means and within-group variances of univariate analyses (Avolio et al. 2015 ). Both are measures of beta diversity (dissimilarity of communities), where distance between centroids is turnover beta diversity, and dispersion is variation beta diversity (Vellend 2001 , Anderson et al. 2011 , Avolio et al. 2015 ). We provide functions for these multivariate measures to compare changes in a community over time (multivariate_change()) or to compare differences between treatments at a given point in time (multivarite_difference()). Our multivariate_change() function is similar in concept to a recent method development by Legendre ( 2019 ) that quantifies the dissimilarity between the composition of a replicate over time rather than distance between centroids of all replicates over time.

Multivariate_*() functions

Composition: distance between centroids

Once the PCoA is computed, pairwise Euclidean distance can be used to quantify shifts in the centroids through time (compositional change) or differences between two treatments (compositional difference), except in cases where the calculated dissimilarity matrix dictates a complex space as we detail below. Our new multivariate_change() and multivariate_difference() functions (Table 1) use the Bray-Curtis dissimilarity, which does in some cases produce dissimilarity matrices with negative eigenvalues, resulting in complex space in a PCoA. As in principal component analysis, eigenvalues from PCoA are weights on their corresponding axes, and negative weights have no clear interpretation, as has been long recognized (Legendre and Anderson 1999 , McArdle and Anderson 2001 , Anderson et al. 2008 , Legendre and Legendre 2012 ). Whether negative eigenvalues are produced or not, the multivariate_*() function takes the group mean as the centroid and then calculates the sum of squared differences along every principal coordinate axis for specified centroid pairs. When the space is not complex (e.g., no negative eigenvalues), the functions then return the square root of this summation, which is just the Euclidean distance. When the space is complex, the square root is returned if the sum is non-negative (Anderson 2006 ) and NA is returned if the sum of squares is negative, because as stated above this has no clear interpretation. Anderson ( 2006 ) does not address this last situation, except to say that a negative sum of squares is possible but unlikely. The lack of consensus here, demonstrated by contrasting behavior of the vegan package's betadisper()(Oksanen et al. 2018 V2.4-6), which returns a non-negative value as a distance, and Primer7's PERMDISP procedure (V7.0.13), which returns zero, leads us to instead report a missing value.

Dispersion: dispersion around centroids

The average distance from the group centroid to each replicate in the group is a measure of dispersion, or within-group heterogeneity, and related to the total variance. In the multivariate_change() and multivariate_difference() functions, the method for dispersion comparisons proceeds as above for centroid comparisons, but calculates the sum of squared coordinate differences between each replicate and its centroid. If all sums are positive, then we return the mean of their square root, but if one sum is negative, we return NA for the reason described above. These averages quantify dispersion, and the absolute difference is reported as dispersion change or dispersion difference, depending on whether the pairing corresponds to change of a community over time or to a comparison between treatments.


Mission statements and associated analyses

We articulate a series of mission statements regarding the analysis of β diversity. These are numbered and discussed in two separate groups by reference to the two conceptual types of β diversity: turnover and variation (Fig. 2). Figures 3 and 4 show schematic representations of the relevant sampling designs and associated analyses in each case.

Schematic representation and appropriate analyses of ecological β diversity for each of a series of mission statements with a focus on turnover along one or more spatial, temporal or environmental gradients.

Schematic representation and appropriate analyses of ecological β diversity for each of a series of mission statements with a focus on variation among sample units.

Τurnover

T1. Measure the turnover in community structure between two communities. The focus here is on simply estimating Δr between two communities.

T2. Measure the turnover in community structure between two communities and model this along an environmental gradient or other factor. For example, if we estimate the turnover in community structure between serpentine and non-serpentine soils (Δr), does this change with latitude (X)? Interest lies in modelling Δr vs. X directly, which can be done by fitting a linear or nonlinear model. Note that each Δr value is obtained independently in this scenario: with one (or more, if one has independent replicates of such pairs) for each value of X. Note these are not all possible pairwise values in a distance matrix.

T3. Explore and model the relationship between pairwise dissimilarities in community structure and pairwise differences in space, time or environment. Here, interest lies in modelling all pairwise Δr values as a function of ΔX. For example, are differences in insect community structure related to differences in precipitation? The Mantel test ( Mantel 1967 ) may be used to test statistical significance of such relationships. This approach ‘unwinds’ the dissimilarity matrix into a single vector of values, but permutations are done correctly by treating the N sample units (not the m pairs) as exchangeable under the null hypothesis of no relationship between Δr and ΔX ( Legendre & Legendre 1998 ). Títo m values are not independent of one another, so one cannot use classical regression methods (partitioning and associated tests) directly on the Δr values ( Manly 2007 ). Note that the Mantel test, which may be useful for analysing a single gradient, is not recommended for investigating more than one gradient at a time (such as spatial gradients in two dimensions), due to the omni-directional nature of dissimilarities and lack of power ( Legendre & Fortin 2010 ).

T4. Estimate the rate of turnover in community structure along a spatial, temporal or environmental gradient. Interest lies in modelling. Interest lies in modelling Δr vs. ΔX, which is essentially the same thing as T3, but specifically now with the goal of estimating the rate of turnover (∂r/∂X), as in a distance–decay model ( Qian & Ricklefs 2007 ). In most cases, similarity [(1 − Δr), where 0 ≤ Δr ≤ 1] is modelled as a linear or nonlinear function of ΔX (usually an exponential decay) for simplicity we shall refer to the estimated slope as ∂r/∂X. One might also consider the relative strength of the relationship (r 2 ), which is not necessarily monotonic on the estimated slope. Thus, we recommend that both the r 2 and slope values be reported in comparative studies of distance–decay models. A potential issue arises when there is no evidence against the null hypothesis of the slope being zero (tested using the Mantel test, as in T3 above). It is unlikely that this corresponds to there being zero β diversity. Rather, there may well be variation that is simply unrelated to the measured gradient.

T5. Compare turnover along a specific gradient for two different sets of species or taxonomic groups. For example, is the rate of species turnover along a gradient in soil type different for native species than it is for exotic species? Here, one examines two rates along a common gradient. Interest lies in comparing (say) ∂rnative/∂X with ∂rexotic/∂X. This can be done visually by looking at plots of the models, but note that lack of independence among the Δr values precludes the use of a classical ancova . A test of the null hypothesis of no difference in the slopes may be done, however, by randomly re-allocating the species into the groups (native vs. exotic), but leaving X fixed, to generate a null distribution for the difference in slopes. The concept of halving distance ( Soininen a kol. 2007 ) might also be considered here.

T6. Explore and model the rate of turnover along a gradient across different levels of another factor or along another gradient. For example, is the rate of turnover in marine benthic invertebrates along a depth gradient different for different latitudes or through time? Here, the response variable is turnover (∂r/∂X) along a chosen gradient, and one may model this in response to a complex experimental design (e.g. with several factors and their interactions) or sets of other continuous predictor variables (e.g. temperature, salinity, nutrients, etc.). There are no limitations on the types of models that could be used here (linear or nonlinear, classical or nonparametric), provided independent (and preferably replicated) values of ∂r/∂X are estimated at each point within the sampling design. For example, separate independent estimates of turnover along a depth gradient ∂r/∂Xdepth may be modelled as a function of latitude, substratum type and/or nutrients.

Variation

V1. Measure the variation in community structure among a set of samples. Here, the focus is simply on estimating variation, which can be achieved by calculating one or more of the classical (βW, βAdd) or multivariate measures discussed above (, or , on the basis of a chosen resemblance measure).

V2. Explore the relationship between community structure and some factor(s) or variable(s) of interest. Here, interest lies in visualizing the potential relationship of Y vs. X (a single variable) or X (several continuous variables or indicators of factors). The factor(s) or variable(s) of interest may be temporal, spatial or environmental from an observational survey, or they may be experimentally manipulated treatments. Unconstrained ordination such as principal coordinates analysis or non-metric multi-dimensional scaling (MDS) can be used to examine patterns in a multivariate data cloud on the basis of a chosen resemblance measure. Potential relationships with X are explored by superimposing labels on points (for groups), bubbles (for quantitative variables) or vectors (showing multiple linear relationships with axes). This is called indirect gradient analysis (e.g. ter Braak 1987 ) and covers a plethora of methods. Importantly, differences in the relative sizes of multivariate dispersions for different groups can be visualized on unconstrained ordination plots (e.g. Anderson 2006 Chase 2007, 2010 ).

V3. Partition the variation in community structure in response to some quantitative variables or factors (spatial, temporal, environmental, experimental). This is achieved by modelling Y in terms of X (alebo X). The total variation in Y is , but interest lies here specifically in determining how much of this variation is explained by functions of other variables (and their overlap if they are non-independent). For example, how much of the spatial variation in communities of herbs is explained by the factors of fire frequency, fencing to prevent grazing, and their interaction? If the partitioning involves a fixed factor (e.g. disturbed vs. undisturbed treatments in an experiment), then the component of variation for that factor is interpreted as an effect size. can be partitioned directly according to multi-factor experimental or hierarchical sampling designs (using permanova Anderson 2001 Anderson a kol. 2008 ) or continuous environmental or spatial gradients [using redundancy analysis (RDA), canonical correspondence analysis (CCA) or distance-based redundancy analysis (dbRDA) Borcard a kol. 1992 Legendre & Anderson 1999 McArdle & Anderson 2001 Anderson a kol. 2008 ]. dbRDA on Euclidean distances yields a classical RDA, as tr(G) = SS(Y) in that case, while dbRDA on chi-squared distances yields results very close to CCA ( ter Braak 1986 ). Partitioning in the space of the chi-squared, Hellinger or chord measures can also be obtained by RDA on a simple transformation of the values in matrix Y ( Legendre & Gallagher 2001 ). Advantages to using RDA, thus working with SS(Y), on either raw or transformed data include the direct interpretability of ordination axes in terms of the original variables and the computational speed of partitioning a p × p matrix of sums of squares and cross products (SSCP) rather than the N × N matrix (G) if . Although the direct link to original Y variables is broken once a dissimilarity matrix D has been formed, dbRDA allows much more flexibility in the choice of resemblance measure (Jaccard, Sørensen, Bray–Curtis, etc.), and yields a faster core algorithm when p > N. Also, dbRDA does not require calculation of principal coordinates or corrections for negative eigenvalues, but directly partitions matrix G (see Fig. 4 McArdle & Anderson 2001 Anderson a kol. 2008 ).

V4. Compare variation in community structure among several levels of a factor (categorical) or along a gradient (continuous). For example, does the degree of variation in species’ identities change with depth? If one has n replicate sample units within each of g levels of a factor (N = g × n) then we can formally test the null hypothesis of homogeneity of multivariate dispersions ( Anderson 2006 Anderson a kol. 2006, 2008 ). For example, we can compare for shallow vs. deep sites. A statistical comparison of values among groups could also be performed using a separate-sample bootstrap, as described by Manly (2007) for univariate data. Furthermore, if groups occur along a gradient (e.g. in a series of depth strata), then we may model values of , or vs. depth (X). More complex designs are also possible where multiple values of have been obtained along more than one gradient or factor.

V5. Partition the variation in community structure according to a series of additive hierarchical spatial scales. When there is more than one spatial scale of interest, a relevant sampling design would have hierarchical random factors at a number of scales within a region, such as locations, sites within locations and replicates within sites. Here, one would calculate (for example): . This yields additive components of variation. Estimators for these can be calculated from mean squares and tested using permutation methods as pseudo multivariate variance components ( Anderson a kol. 2005 ), direct analogues to the unbiased univariate anova estimators ( Searle a kol. 1992 ). Although partitioning to obtain sums of squares for each factor is calculated from SS(Y) (in RDA) or tr(G) (in dbRDA or permanova ), the actual components of variation (, which take into account degrees of freedom), are required for making valid comparisons. For analyses of one variable using Euclidean distances, these are the classical univariate variance components ( Searle a kol. 1992 ). Notably, unbiased estimators for these components are derived from expectations of mean squares, which will be specific not just to the individual component being estimated, but also to the particular model in which they are found they will depend especially on the nature of any nested structures and whether factors included in the model are to be treated as fixed or random ( Searle a kol. 1992 Anderson a kol. 2008 ). Partitioning might also be done as γ = αreplicates + βsites + βlocations ( Crist a kol. 2003 Crist & Veech 2006 ). Note that α is a measure of diversity v rámci a sample, which is not discussed explicitly here in the form of a variance component, but see Pélissier & Couteron (2007) . Thus, γ is not the same as because γ includes α. Similarly, a multiplicative hierarchical partition is: γ = α × βreplicates ×βsites × βlocations. Either an additive or multiplicative partitioning of these classical measures can be calculated, with statistical tests of null hypotheses ( Veech & Crist 2009 ). Finally, for modelling scales of variation along a continuum, rather than hierarchically, one may consider doing an analysis using principal coordinate analysis of neighbour matrices (PCNM) ( Dray a kol. 2006 Legendre a kol. 2009 ).

V6. Compare individual components of variation in community structure from a partitioning across some other factor or variable of interest. For example, how does the partitioning of change when we look at disturbed vs. undisturbed environments? Specifically, we may wish to test for a difference in the sizes of individual components is β diversity at the scale of sites, , significantly larger (or smaller) in disturbed than in undisturbed environments? A direct multivariate analogue to the univariate two-tailed F-ratios ( Underwood 1991 ) could be used to compare such components, but with P-values obtained using bootstrapping ( Davison & Hinkley 1997 Manly 2007 ). Components could also be compared across multiple levels of other factors, with formal tests for differences obtained using bootstrapping, as has been done to compare univariate variance components ( Terlizzi a kol. 2005 ).

V7. Compare components of variation in community structure for different sets of species or taxonomic groups. An example here might be: is β diversity for annelids at the scale of sites, , larger (or smaller) than that for molluscs? This is a bit like comparing components across levels of another factor (V6). Components of variation for different groups of organisms can be calculated and compared directly ( Anderson a kol. 2005 ). Care is needed, however, in designing formal tests if components for different groups are calculated from the same dataset they may not be independent.


4 DISCUSSION

Our results show that the type of forest management affects biodiversity at the regional, but not at the local scale. EA management increased regional biodiversity consistently across taxonomic groups. Only birds benefited from habitat heterogeneity at both spatial scales, showing higher local α-diversity in UEA and higher regional γ-diversity in EA. Neglecting γ-diversity and only focussing on α-diversity (e.g. MacArthur & MacArthur, 1961 ), thus may result in misleading conclusions and forest management recommendations.

Overall, our results show that there is no consistency in the heterogeneity–diversity relationship across spatial scales for European beech forests, as shown for other ecosystems (Allouche et al., 2012 Chocron, Flather, & Kadmon, 2015 Stein et al., 2014 ). Across taxa, heterogeneity of a forest landscape provided by different developmental phases of the EA management system promoted biodiversity even when species frequencies are accounted for. Among forest stands, species turnover was thereby shown to be an important component of regional γ-diversity. The higher species turnover in EA, however, did not decrease evenness of organismic communities relative to UEA. Biodiversity of EA was thus driven by both, rare and abundant species. Intermingling of developmental phases by single tree selection leads to high within-stand structural heterogeneity, which is represented by high variation in differently aged and sized neighbouring trees. At the landscape scale, however, such pattern is rather uniform (Hobi et al., 2015 ) and results in a homogenisation of stand structures and a decrease in regional biodiversity (Beese & Bryant, 1999 Decocq et al., 2004 Werner & Raffa, 2000 ). In our study, the uniformity of the UEA system was reflected by the low variability in structural attributes and microclimate variables across the respective study plots (Table S1). In contrast, variation in these attributes was high for EA.

Barnes et al. ( 2016 ) showed that, besides geographical distance, environmental distance (i.e. differences in microclimate) drives species turnover among forest stands. In our study, Mantel correlations revealed that microclimatic differences (daily temperature range) explained species turnover of beetles, spiders and birds in the EA. Here the daily temperature amplitude during the growing season was elevated and more variable between stands than in UEA and UNM. This may be explained by more variable canopy height and canopy cover of the different developmental phases. The highest amplitudes were observed in thickets (daily range: 10 ± 1.1°C, daily maximum: 19.0 ± 0.9°C), while the mature timber phase resembled the microclimate of UEA and UNM (Table S1). Our results are in line with recent findings which underscore the contribution of microclimate to biodiversity, in addition to meso-climate (Müller et al., 2015 ). At the local scale (stand scale α-diversity), a more favourable thermal environment, i.e. higher temperature due to insolation through a partially or completely removed forest canopy (as a result of natural disturbance or management), was found to promote the diversity of producer, consumer, predator and pollinator species compared with adjacent undisturbed forest patches (Müller, Bussler, Gossner, Rettelbach, & Duelli, 2008 Seibold et al., 2014 Winter et al., 2015 ). For pollinators and arthropod herbivores, this effect is likely caused by bottom-up trophic interactions, driven by increased diversity and abundance of plants (Campbell & Donato, 2014 ). This has also been shown to be an important mechanism in other ecosystems such as subtropical/tropical mountain forests (Schuldt et al., 2015 ) and even grasslands (Gossner et al., 2016 ). Plants benefit from higher light and temperature, in addition to other microclimatic attributes such as canopy throughfall. Even if stand scale α-diversity did not respond to canopy openness, differences in species community composition of open and closed forest patches would promote among stand β- and in turn regional γ-diversity (Chase & Knight, 2013 ). However, our design does not allow for conclusions on the spatial scale of “optimal” graining.

Differentiation among the species groups of forest and non-forest specialists further showed that EA management not only promotes generalists or disturbance indicators as previously reported for plants (Boch et al., 2013 ) or ground-dwelling beetles (Lange et al., 2014 ). Early developmental phases of the EA systems likely also promote species of early-successional forest stages that have been shown to be important for biodiversity (Jonsell, Weslien, & Ehnström, 1998 Kouki, Löfman, Martikainen, Rouvinen, & Uotila, 2001 Swanson et al., 2010 ), but are missing in the UEA. This is supported by a higher fraction of exclusive species that we found in EA compared to UEA. In addition, EA was also characterised by a higher volume of dead wood and variation in dead wood fractions (Figure S1). These differences are not due to different management intensities. Density-related natural mortality (in pole woods) and the final harvest (in thickets and thickets with shelterwood) especially contributed to dead wood enrichment in EA, mechanisms which are damped in UEA. Thus, EA seems to provide even more suitable habitats for deadwood-dependent forest specialists under current management practices. The dead wood amount in UEA may be increased by leaving more harvest residuals. However, Müller et al. ( 2015 ) showed that for saproxylic beetles, the environmental conditions where dead wood is located seems to be as important as the mere amount. In their study, species richness was much higher on logs exposed to sunny conditions than in the shade. Higher amounts of dead wood in UEA forests may not lead directly to higher saproxylic beetle diversity compared to the EA forests, which provides higher light availability and air temperatures in specific stages. In any case, our results further support the claims that reduced habitat connectivity (Janssen et al., 2016 ), extinction due to unsuitable habitats (Grove, 2002 ) or lack of niches (Brunet et al., 2010 ) are very unlikely to operate as important filters for biodiversity in the EA system in comparison to UEA.

The lack of a positive response of local biodiversity to within-stand heterogeneity, on the other hand, indicates that in European beech forests high habitat heterogeneity within forest stands (i.e. UEA) is not a strong driver of local biodiversity. However, no indication was found that local biodiversity and abundance was reduced by an area-heterogeneity-tradeoff in UEA (Allouche et al., 2012 ).

The diversity of UNM forests was mostly not different from managed forests (α-diversity: Figures S7–S11, γ-diversity: Figures 2, S3–S6). Reasons may include their age—still young—as indicated by closed canopy, lack of decay phase and low dead wood volume. This applies as well to most unmanaged forests in central Europe which had been managed over centuries prior to set-aside.

Our result that the almost unidirectional positive response of organismic regional diversity to EA management is driven by heterogeneity between forest stands is also highly relevant for other forest types. Similar to our study, Sebek et al. ( 2015 ) demonstrated a positive effect of clearings within a closed canopy oak forest on saproxylic beetle diversity due to post-logging residues and stumps. In North American hardwood forests, bird species of open habitats benefited from shelterwood cutting in closed forests, while closed forest species did not decrease markedly, thereby increasing regional diversity (Vanderwel et al., 2007 ). This suggests that opening up the canopy and creating gaps rather than, e.g. target diameter harvest, results in increased biodiversity of closed canopy hardwood forests across the temperate zone.

Therefore, we question the current trend towards complete replacement of EA management by selection systems, which we consider to be driven by assumptions rather than by evidence. In this context, focusing on stand scale α-diversity only, as has been done in most management and conservation-oriented studies, may be misleading because it ignores compositional variability between stands. To promote biodiversity and to avoid forest homogenisation over large areas, the silvicultural systems and the intensity level of partial cuttings should be varied among and within stands.


Závery

Exciting questions in Ecology typically consist of determining whether community patterns are structured across space or time, of explaining how those patterns can be related to environmental heterogeneity, and of quantifying how much still remains unexplained when all significant, measured variables have been considered. Such questions can now start to be addressed in microbial ecology because numerical tools may help explore and test such ecological hypotheses. These are indeed exciting times because even larger and more complex databases are being created and in parallel, computing power gradually becomes less of an issue. If microbial ecologists want to test numerical methods, develop new ecological theories, or validate existing ones for the microbial case, access to diversity data and above all, to the relevant associated environmental parameters, becomes a central issue. It would thus be of great interest to make such complex data sets publicly available, such as microbial ecological databases, so that microbial diversity can be studied in its environmental context. This would indeed be a step toward making microbial ecology a central discipline in Ecology.


Abstraktné

A wide variety of data analysis techniques have been applied for quantitative assessment of coastal marine eutrophication. Indicators for assessing eutrophication and frequency distributions have been used to develop scales for characterizing oligotrophy and eutrophication. Numerical classification has also contributed to the assessment of eutrophic trends by grouping sampling sites of similar trophic conditions. Applications of eutrophication assessment based on Principal Component Analysis and Multidimensional Scaling have also been carried out. In addition, the rapid development of Geographical Information Systems has provided the framework for applications of spatial methods and mapping techniques on eutrophication studies. Satellite data have also contributed to eutrophication assessment especially at large scale. Multiple criteria analysis methods can integrate eutrophication variables together with socio-economic parameters providing a holistic approach particularly useful to policy makers. As the current concept of eutrophication problems is to be examined as part of a coastal management approach, more complex quantitative procedures are needed to provide a platform useful for implementation of environmental policy. The present work reviews methods of data analysis used for the assessment of coastal marine eutrophication. The difficulties in applying these methods on data collected from the marine environment are discussed as well as the future perspectives of spatial and multiple criteria choice methods.

Research highlights

► Review of a variety of data analysis methods to assess coastal eutrophication. ► One/multi-dimensional statistical methods are used to assess eutrophication levels. ► Spatial analysis is essential to assess the spatial heterogeneity of variables. ► Multi-criteria analysis methods are included in eutrophication management approaches. ► Integrated/holistic approaches are the most effective for assessing eutrophication.


Poďakovanie

I am very grateful to Hilary Birks, Brigitta Ammann, Wenche Eide, Steve Jackson, Carl Sayer, Willy Tinner, the late Bill Watts, Lucia Wick, and Herb Wright for many valuable discussions about macrofossils and to Hans Henrik Bruun, Tom Davidson, Vivian Felde, Pierre Legendre, Gavin Simpson, Jens-Christian Svenning, and Cajo ter Braak for valuable discussions about problems in the quantitative analysis of macrofossil data. I also appreciate the helpful comments on this essay from Thomas Giesecke and an anonymous reviewer. I am indebted to Cathy Jenks for her invaluable editorial help. This is a contribution to the NorFA Stay or Go Network coordinated by Bente Graae and is publication A440 from the Bjerknes Centre for Climate Research.


Pozri si video: Excel Pivot Tables from scratch to an expert for half an hour + dashboard! (Smieť 2022).


Komentáre:

  1. Scanlon

    Zistil som, že nemáš pravdu. Som si istý. Budeme o tom diskutovať.

  2. Zulkishura

    Aká fráza ... super

  3. Gozahn

    Aké slová... super, výborná fráza

  4. Gerardo

    Téma je zaujímavá, zúčastním sa diskusie. Spolu môžeme dospieť k správnej odpovedi.

  5. Nauplius

    Zlúčiť. I agree with all of the above-said. We can talk about this topic. Here, or in the afternoon.



Napíšte správu