Informácie

Aký je najvyšší dosah komára, ktorý možno zistiť pomocou mikrofónu?

Aký je najvyšší dosah komára, ktorý možno zistiť pomocou mikrofónu?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Len by ma zaujímalo, keď v noci zaútočí komár, počujem ho okolo mojej hlavy, ramena v hornej časti tela. Je nejaká štatistika, ako ďaleko naše uši alebo mikrofón môžu zistiť, že je v blízkosti?


V súlade s článkom Využitie mobilných telefónov ako akustických senzorov pre vysokovýkonné monitorovanie komárov mikrofóny mobilných telefónov dokážu detekovať komárov v rozsahu 10 až 100 mm (v závislosti od modelu). V prázdnej miestnosti môže byť komár detekovaný pri cca. 3 m (hladina akustického tlaku).


Aktuálne problémy

Invázne druhy/globálne rozšírenie

Aedes albopictus prešla dramatickým globálnym rozmachom uľahčeným ľudskou činnosťou, najmä pohybom ojazdených pneumatík a „šťastného bambusu“ [1]. Spolu s pasívnym tranzitom verejnou a súkromnou dopravou to viedlo k rozsiahlej globálnej distribúcii Ae. albopictus. V súčasnosti je zaradený medzi 100 najlepších inváznych druhov podľa skupiny špecialistov na invazívne druhy [2].

Ekologická plasticita

Úspech invázie Ae. albopictus Je to spôsobené viacerými faktormi vrátane: jeho ekologickej plasticity, silnej konkurenčnej schopnosti, globalizácie, t. j. nárastu obchodu a cestovania, nedostatočného dohľadu a nedostatočnej efektívnej kontroly [1]. Predpovede klimatických zmien naznačujú Ae. albopictus bude aj naďalej úspešným inváznym druhom, ktorý sa rozšíri za svoje súčasné geografické hranice [3-5]. Tento komár už vykazuje známky adaptácie na chladnejšie podnebie [1,6], čo môže viesť k prenosu chorôb v nových oblastiach.

Hryzenie a riziko ochorenia

Aedes albopictus živí sa širokou škálou hostiteľov. Je tiež známe, že predstavuje značnú nepríjemnosť pri hryzení, s potenciálom stať sa vážnou hrozbou pre zdravie ako premosťovací vektor zoonotických patogénov pre ľudí [7]. Tento druh komára je známym prenášačom vírusu chikungunya, vírusu dengue a dirofilariózy. Zo zberu v teréne sa izolovalo aj množstvo ďalších vírusov ovplyvňujúcich ľudské zdravie Ae. albopictus v rôznych krajinách. Navyše jeho nedávne zapojenie do lokalizovaného prenosu vírusu chikungunya v Taliansku [8] a Francúzsku [9,10] a vírusu dengue vo Francúzsku [11-13] a Chorvátsku [14] zdôrazňuje dôležitosť monitorovania tohto invázneho druhu.


Zhrnutie autora

Vírusy prenášané článkonožcami (arbovírusy) spôsobujú u ľudí a zvierat vysokú chorobnosť. Vírus Zika (ZIKV) spôsobuje u ľudí mikrocefáliu a Guillain-Barrého syndróm, zatiaľ čo vírus Usutu (USUV) vyvoláva vysokú úmrtnosť u vtákov a neurologické ochorenia u ľudí. Šírenie arbovírusov, ako sú ZIKV a USUV, je podmienené prítomnosťou komárov, ktoré môžu prenášať tieto vírusy z jedného hostiteľa stavovcov na druhého. Tu skúmame riziko prenosu ZIKV a USUV ázijským krovitým komárom Aedes japonicus. Tento komár napáda Európu a momentálne sa vyskytuje v Holandsku. Našli sme to zozbierané v teréne Ae. japonicus komáre môžu experimentálne prenášať ZIKV a USUV. Z orálne infikovaných komárov 3 % (ZIKV) a 13 % (USUV) vykazovalo vírusovo pozitívne sliny po 14 dňoch pri 28 °C. Tiež sme zistili, že ZIKV a USUV aktivovali antivírusovú RNA interferenčnú imunitnú odpoveď Ae. japonicus. Okrem toho silná bariéra v strednom čreve komárov obmedzovala šírenie vírusu, pretože 96 % (ZIKV) a 88 % (USUV) komárov, ktorým bol podaný ZIKV alebo USUV, vykazovalo sliny pozitívne na vírus. Okrem toho sme objavili narnavírus v Ae. japonicus. Vzhľadom na to Ae. japonicus môže prenášať ZIKV a USUV, mali by sme tohto komára považovať za potenciálneho vektora arbovírusových ochorení v Európe.

Citácia: Abbo SR, Visser TM, Wang H, Göertz GP, Fros JJ, Abma-Henkens MHC a kol. (2020) Invazívny ázijský krovitý komár Aedes japonicus nájdený v Holandsku môže experimentálne prenášať vírus Zika a vírus Usutu. PLoS Negl Trop Dis 14(4): e0008217. https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0008217

Editor: Anna-Bella Failloux, Pasteurov inštitút, FRANCÚZSKO

Prijaté: 29. augusta 2019 Prijatý: 13. marca 2020 Publikovaný: 13. apríla 2020

autorské práva: © 2020 Abbo a kol. Toto je článok s otvoreným prístupom distribuovaný za podmienok licencie Creative Commons Attribution License, ktorá umožňuje neobmedzené používanie, distribúciu a reprodukciu na akomkoľvek médiu za predpokladu, že je uvedený pôvodný autor a zdroj.

Dostupnosť údajov: Všetky relevantné údaje sú v dokumente alebo sú dostupné prostredníctvom poskytnutých prístupových čísel NCBI (sekvencia genómu: MK984721, sRNA: PRJNA545039).

Financovanie: Táto práca bola finančne podporená ZonMW (projekt: ZikaRisk „Riziko zavlečenia vírusu Zika pre Holandsko“, projekt č.: 522003001) a programom Európskej únie pre výskum a inovácie Horizont 2020 prostredníctvom projektu ZIKAlliance (zmluva o grante č. 734548) . Roy Hall bol podporený grantom PE&RC Visiting Scientist. Investori nemali žiadnu úlohu pri navrhovaní štúdie, zbere a analýze údajov, rozhodovaní o publikovaní alebo príprave rukopisu.

Konkurenčné záujmy: Autori vyhlásili, že neexistujú žiadne konkurenčné záujmy.


MATERIÁLY A METÓDY

Zber komárov a extrakcia DNA

Počas 22 mesiacov bolo pomocou mechanickej odsávačky zozbieraných celkom 2 500 dospelých nažraných samíc komárov z dedín El-Nikhila, El-Matiaa, Mankabad, okresov Sahel Seleem, El-Badary, Dairout a Manfalout, provincie Assiut, Egypt [27]. Boli identifikované zozbierané komáre [28-30]. Samičky komárov boli rozdelené do 100 bazénov (každá po 25 komároch) podľa ich rodov a miesta zberu. Všetky vzorky v bazéne boli označené a uchovávané v chladničke až do použitia. Uskutočnili sa dva typy PCR-testov, najprv jedna PCR pre Wolbachia identifikácia nasledovaná multiplexnou PCR na súčasnú detekciu Wolbachia, W. bancrofti, D. immitis, a D. repens v rámci identifikovanej skupiny rodov komárov z ich príslušných zhromaždených lokalít. Všetky použité oligonukleotidové priméry boli pár priamymi a reverznými primérmi získanými od Metabion International AG (Martinsried, Nemecko). Genómová DNA bola izolovaná z komárov pomocou tkanivovej súpravy Qiagen (QIAamp DNA Minikit, Hilden, Nemecko), podľa pokynov výrobcu.

Single PCR pre Wolbachia detekcia

Wolbachia použité priméry boli “Wolbachia 16S rDNA, W-Spec vpred 5ʹ-CATACCTATTCGAAGGGATAG-3ʹ a W-Spec vzad 5ʹ-AGCTTCGAGTGAAACCAATTC-3ʹ [31].

Perkin Elmer 480 Thermal Cycler (Perkin Elmer Cetus, Norwalk, Connecticut, USA) sa použil na PCR amplifikáciu v 25 μl reakčných zmesiach pozostávajúcich z 0,5 mM každého priméru, 0,6 mM dNTP, 1 mM MgCl21  bcl surového extraktu DNA, 0,2 U Taq polymerázy, 2,5  bcl 10×PCR pufra a 1 x003 bcl DMSO. Každá reakčná zmes bola prekrytá kvapkou minerálneho oleja. PCR sa uskutočnila s počiatočnou denaturáciou pri 94ⶬ počas 2 minút, nasledovalo 30 cyklov pozostávajúcich z 94ⶬ počas 30 sekúnd, 50,7ⶬ počas 1 minúty a 72ⶬ počas 1 minúty a konečné predĺženie počas 4 minút pri 72ⶬ. Po PCR sa 10 μl každého produktu PCR odobralo pod olej a zmiešalo sa s 3μl farbiva na nanášanie gélu, nanieslo sa na 2% agarózový gél a podrobilo sa elektroforéze. Elektrické pole (70 V) sa aplikovalo na 45 minút, aby sa odstránili negatívne nabité molekuly DNA cez porézny gél. Fragmenty DNA sa vizualizovali farbením etídiumbromidom. Toto fluorescenčné farbivo interkaluje medzi bázami DNA. Nakoniec boli veľkosti fragmentov generované PCR vizualizované pri osvetlení ultrafialovým svetlom. Pásy DNA sa porovnávali s markerom molekulovej hmotnosti, ktorý prebiehal vedľa (100 bp DNA rebrík, Promega, Madison, Wisconsin, USA). Gél sa odfarbil vo vode z vodovodu (15 minút) a potom sa odfotografoval.

Multiplexná PCR pre simultánnu detekciu Wolbachia a vláknité parazity

Pozitívne pooly 𠇋y single PCR pre Wolbachia” boli vyšetrené multiplexnou PCR s použitím súpravy Qiagen Multiplex PCR (Qiagen) podľa pokynov výrobcu.

W. bancrofti primery boli ispWb12 priamy primér 5ʹ-CTGA GTGAAATCAATGAACTGC-3ʹ a reverzný primér pWb12 R 5ʹ- GT CCATCCGATGAAGTTCCACC-3ʹ priméry [32].

Priméry používané na D. immitis boli predny DI COI-F1 5ʹ-AGTGTAGAGGGTCAGCCTGAGTTA-3ʹ a zadny DI COI-R1 5ʹ-ACAGGCACTGACAATACCAAT-3ʹ. D. repens priméry boli dopredné Dr ITS2-F (5ʹ-CATTGATAGTTTA-CATTC AAATAA-3ʹ) a reverzné Dr ITS2-R (5ʹ-GATTCATTTATTGC ATTA-AGCAAGC-3ʹ) [33].

Postup multiplexnej PCR bol nasledujúci. 2x QIAGEN Multiplex PCR Master Mix, templátová DNA, voda bez RNázy a zmes primérov boli rozmrazené. Roztoky boli pred použitím úplne premiešané. Komponenty multiplexnej PCR zahŕňali reakčnú zmes a templátovú DNA. Reakčná zmes (celkový objem 50 μl/reakcia) bola pripravená nasledovne: 25 μl 2x QIAGEN multiplex PCR Master Mix, 5 μl (10x zmes primérov, 2 μM každého priméru) a rôzne objemy vody bez RNázy. Reakčná zmes sa dôkladne premiešala a príslušné objemy sa rozdelili do skúmaviek PCR. Templátová DNA (reakcia 1 μg/50μl) sa pridala do jednotlivých skúmaviek PCR obsahujúcich reakčnú zmes. PCR skúmavky obsahujúce reakčnú zmes boli prekryté približne 50 μl minerálneho oleja. Skúmavky PCR sa umiestnili do tepelného cykléra a program cyklovania sa naprogramoval podľa pokynov výrobcu s použitím univerzálneho protokolu multiplexného cyklovania. Detekcia multiplexných produktov PCR sa detegovala elektroforézou na agarózovom géli, po ktorej nasledovalo farbenie 2% etídiumbromidom a DNA sa vizualizovala pod ultrafialovým osvetlením v porovnaní s markerom molekulovej hmotnosti 100 bp (rebrík DNA 100 bp a negatívna kontrola (komáre nekŕmené krvou ) boli získané z Výskumného ústavu lekárskej entomológie (Dokki, Egypt) a použité v každej PCR reakcii.

Štatistická analýza

Zozbierané údaje boli analyzované programom SPSS verzia 20 pre Windows (Chicago, Illinois, USA). Miera infekcie u komárov bola vypočítaná pomocou odhadovanej miery infekcie (ERI) pomocou nasledujúceho vzorca: ERI=1-(1-X/m) 1/k , kde ‘X’ je počet pozitívnych skupín & #x02018m’ je počet skúmaných skupín a ‘k’ je priemerný počet vzoriek v každej skupine [34].


Zhrnutie a závery

To sa vedelo už skôr Ae. albopictus mal veľký genóm, čo potvrdzuje aj táto správa. Táto veľká veľkosť je evidentná vo väčšom počte opakujúcich sa elementov DNA, expanzii vo všetkých skúmaných kategóriách génov kódujúcich proteín a množstve genómu reprezentovaného inzerciou kópií DNA RNA vírusov. Veľkosť genómu môže čiastočne zodpovedať za to, prečo je tento komár úspešný ako invazívny druh. Veľký repertoár nekódujúcej a kódujúcej DNA môže poskytnúť genetické substráty, z ktorých po selekcii v nových prostrediach vzniká adaptácia. Nedávno bol zverejnený návrh sekvencie Ae. albopictus napätie, Fellini, ktorý nedávno napadol Taliansko (66). Očakáva sa, že podrobné molekulárne porovnania tohto kmeňa s tu prezentovaným predkom zvýraznia aspekty vývoja genómu, pretože tento druh sa prispôsobuje miernejším zónam.


Rýchle zhrnutie: 5 najlepších detektorov chýb

Naši redaktori prechádzajú a skúmajú, testujú a kvalifikujú naše odporúčané produkty. Dostávame provízie za nákupy z určitých odkazov.

  • Najlepšie vlastnosti: SS Full Range Anti Spy RF detektor na Spytechstop
  • Najlepší pracant:Eilimy Anti-Spy RF detektor signálu na Spytechstop
  • Najlepší rozpočet:SS RF Bug Detector na Spytechstop
  • Najlepšie holé kosti:ZÁKLADNÝ DETEKTOR VF SIGNÁLU na Spytechstop
  • Najlepšie ťažké zaťaženie:Detektor RF signálu FeaYea na Amazone

1. SS Full Range Anti Spy RF detektor

Frekvencia: od 1 MHz do 8 GHz
Batéria: 800 mAh
Pracovny cas: 10-15 hodín

Posúvame sa v cenových reláciách vyššie, máme RF detektor JMDHKK. Toto je pomerne špičkové zariadenie, ktoré je zabalené v malom kompaktnom balení. Sľubuje, že bude vysoko efektívnym zametacím zariadením a tento sľub absolútne spĺňa.

Hlavné body detektora

  • S dosahom detekcie až 40 stôp a frekvenčným rozsahom až 8 GHz si môžete byť istí, že zachytí čokoľvek vo vašom okolí.
  • Od GPS sledovača až po skrytý audio alebo video sledovací systém, zachytí čokoľvek.
  • Jedna vec, ktorú má a ktorú nenájdete s mnohými inými detektormi chýb, je laserová technológia LDE. Ako uvidíte neskôr, ak kamera nevysiela, nemôžete v skutočnosti zachytiť jej signál. S laserom však môžete ľahko nájsť kamerové vybavenie, ktoré je v pohotovostnom režime, čo je veľká výhoda oproti ostatným detektorom v našom zozname. Aj preto je cena taká vysoká, aká je.

Po zvážení všetkých vecí, ak chcete high-end, ale nechcete naň míňať príliš veľa, toto je ten pravý. Máte všetky základy a niektoré pokročilé funkcie zabalené v skvelom odolnom balení. Čo iné by si mohol chcieť?

2. Eilimy Anti-Spy RF detektor signálu

Frekvencia: od 1 MHz do 8 GHz
Batéria: 800 mAh
9-úrovňový LED indikátor

Ak vám to AHNR neskráti a ste ochotní minúť o niečo viac peňazí, toto je to, čo chcete. Eilimy G319 je neuveriteľne účinný detektor signálu, ktorý vám umožní detekovať rôzne signály okolo vás, z rôznych zdrojov.
Má extrémne vysokú citlivosť, široký rozsah detekcie a silné schopnosti proti rušeniu. Je malý a kompaktný a môžete ho použiť kdekoľvek, od kancelárie až po váš domov a auto.

Hlavné body detektora

  • Toto je v podstate vylepšenie SS RF a prichádza s výkonnejšou batériou, ako aj vylepšeným čipom. Ďalšie vylepšenia zahŕňajú nový vzhľad a vyššiu kvalitu.
  • Ak hovoríme o číslach, máte frekvenčný rozsah 1 MHz až 8 GHz, čo je o niečo viac ako AHNR. Spotrebuje však oveľa viac energie pri 60 mA a vydrží vám 15 až 25 hodín, v závislosti od vášho používania.
  • Kvalita zostavenia je tiež lepšia ako u AHNR, pretože Eilimy je vyrobený z hliníkovej zliatiny, ktorá by mala vydržať o niečo viac.

Na konci dňa, ak chcete investovať viac peňazí do zariadenia, ktoré je osvedčené, nebudete ľutovať. Vydrží vám dlho a odhalí takmer všetko, čo by ste nechceli mať.

3. SS RF detektor chýb

Frekvencia: od 1 MHz do 6,5 GHz
Batéria: 500 mAh
Pracovný čas: 5 hodín

Detektor chýb AHNR je, úprimne povedané, neuveriteľný. Ponúka všetky funkcie, ktoré by ste mohli potrebovať, a cena je veľmi nízka za to, čo dostanete.
Čip citlivosti vám umožňuje nastaviť ju a je tu široký frekvenčný rozsah od 1 MHz do 6,5 GHz. V závislosti od vysielacieho výkonu monitorovacieho zariadenia dokáže detekovať rádiové vlny na vzdialenosť 5 cm až 10 m. Má 920nm sondový laser a špeciálne filtre optických šošoviek.

Hlavné body detektora

  • Deteguje aj silné úniky elektromagnetického žiarenia, ktoré by mohlo poškodiť vaše zdravie a v prípade, že niečo nájde, je k dispozícii zvukový, vibračný a svetelný indikátor.
  • Anténa magnetického senzora Searchlight zaisťuje spoľahlivosť a presnosť. Môžete ho použiť na vyhľadávanie vecí, ako sú ploštice, GPS sledovače, bezdrôtové kamery a ďalšie zariadenia. Bez ohľadu na to, kde sa nachádzate, ak niečo existuje, nájde to.
  • A v neposlednom rade je vo vnútri 450 mAh batéria. So spotrebou 8 mA si môžete byť istí, že AHNR ešte dlho vydrží.

Bez ohľadu na to, či sa cítite neisto vo svojom vlastnom dome alebo bývate v cudzom, môžete si byť istí, že s detektorom chýb AHNR RF môžete ľahko nájsť akékoľvek odpočúvacie zariadenia, ktoré tam môžu byť. V podstate sa tým nemôžete pokaziť.

4. ZÁKLADNÝ DETEKTOR VF SIGNÁLU

Frekvencia: od 1 MHz do 6,5 GHz
Batéria: 400 mAh
LED indikátor

AMZCHEN je náš druhý posledný detektor chýb na zozname, ale to by vás nemalo odradiť od jeho kúpy, pretože je to celkovo vynikajúci detektor.

  • Je to tiež rozpočtové zariadenie. Kvalita konštrukcie je hviezdna, aj keď je vyrobená z plastu. Pokrýva všetky základy, od frekvenčného rozsahu 1 MHz – 6 GHz až po batériu s dlhou výdržou a dobré upozornenia.
  • K dispozícii je tiež LED detektor šošoviek, niečo, čo je často vítané v detektore chýb.
  • V balení dostanete aj slúchadlá. Ak chcete robiť veci súkromne a neupozorňovať nikoho, že hľadáte chyby, môže to byť veľká pomoc.
  • Teraz budeme úprimní, toto je ďaleko od najlepšieho detektora chýb na trhu. Zistili sme však, že to skutočne robí svoju prácu obdivuhodne. Nezlyhal v žiadnom z testov a podarilo sa mu nájsť všetko, čo sme mu ukryli.
  • Tam, kde boli rohy odrezané, je samozrejme kvalita konštrukcie a 400 mAH batéria. Našťastie kvalita zostavenia nie je zlá, aj keď nie skvelá, a výdrž batérie je zvládnuteľná.

Ak máte obmedzený rozpočet, je to tesný boj medzi týmto a AMOMB o miesto vyššie v našom zozname. Výber je na tebe.

5. Detektor RF signálu FeaYea

Frekvencia: od 1 MHz do 6,5 GHz
Batéria: 400 mAh
LED indikátor

Späť k možnostiam orientovaným na veľké zaťaženie, máme detektor signálu Feayea. Toto je skvelé malé zariadenie, ktoré nezničí banku, no má všetky skvelé funkcie, ktoré potrebujete.

Hlavné body detektora

  • Môžete nastaviť citlivosť a sú tu štyri kontrolky, ktoré sa rozsvietia, keď získate silnejší signál.
  • Detekčný rozsah je od 30 cm do 30 m, čo je viac než dosť. Batéria 450 mAH je dostatočná, najmä pri spotrebe 8 mA.
  • Frekvencia sa pohybuje od 1 MHz do 6,5 GHz.

Teraz, ak sa vám páčili JMDHKK alebo Eilimy, môže sa to zdať ako skvelé zariadenie, ktoré stojí za vaše peniaze. Alebo váš čas, keď na to príde. Nie každý však chce míňať toľko. Ak patríte k ľuďom, ktorí nie, môže to byť skvelá alternatíva. Má všetky základy, má tiež špeciálne filtre pre optické šošovky a je postavený celkom dobre. Iste, neprežije niektoré zo super ťažkých modelov. Ale ak s tým budete trochu opatrnejší, môže to trvať dlho. Ak máte stredný rozpočet, je to skvelá kúpa.

SS Full Range Anti Spy RF detektor

Náš výber znova

Posúvame sa v cenových reláciách vyššie, máme RF detektor JMDHKK. Toto je pomerne špičkové zariadenie, ktoré je zabalené v malom kompaktnom balení. Sľubuje, že bude vysoko efektívnym zametacím zariadením a tento sľub absolútne spĺňa.


Biologická kontrola chorôb prenášaných komármi: potenciál Wolbachia-Založené zásahy v rámci IVM

Ľudia žijúci v tropických a subtropických oblastiach sveta čelia enormnej zdravotnej záťaži v dôsledku chorôb prenášaných komármi, ako je malária, horúčka dengue a filarióza. Historicky a dnes bolo zacielenie na vektory komárov predovšetkým pomocou stratégií kontroly založených na insekticídoch kľúčovou stratégiou kontroly proti hlavným chorobám prenášaným komármi. Doterajší úspech takýchto prístupov je však ohrozený viacerými mechanizmami rezistencie voči insekticídom, zatiaľ čo možnosti kontroly vektorov (VC) sú stále obmedzené. Situácia si preto vyžaduje vývoj inovatívnych kontrolných opatrení proti hlavným chorobám prenášaným komármi. Transinfekcia komárov symbiotickými baktériami, ktoré môžu súťažiť s cielenými patogénmi alebo manipulovať s biológiou hostiteľa, aby sa znížila ich vektorová kapacita, je sľubným a inovatívnym prístupom biologickej kontroly. V tomto prehľade diskutujeme o súčasnom stave vedomostí o asociácii medzi komármi a Wolbachia, zdôrazňujúc obmedzenia rôznych stratégií kontroly komárov a použitie komenzálnej mikrobioty komárov ako inovatívnych prístupov na kontrolu chorôb prenášaných komármi.

1. Úvod

Komáre z Anopheles, Aedes, a Culex rody zahŕňajú množstvo hlavných vektorových druhov patogénov prvokov, vírusov a nematód [1]. Preto od ich prvého spojenia s prenosom takýchto patogénov na ľudí a iné stavovce koncom devätnásteho storočia [1] bolo zameranie sa na vektory komárov na prerušenie prenosu chorôb kľúčovou stratégiou kontroly proti závažným chorobám prenášaným komármi, ako je malária. žltej zimnici, horúčke dengue, horúčke chikungunya a infekcii vírusom Zika. Počas prvej štvrtiny dvadsiateho storočia boli aktivity na kontrolu komárov primárne založené na redukcii zdrojov prostredníctvom larvicidovania pomocou ropných olejov a larvožravých rýb spolu s environmentálnym manažmentom [2]. S príchodom dichlórdifenyltrichlóretánu (DDT) a objavom jeho insekticídnych vlastností začiatkom 40-tych rokov 20. storočia sa začala chemická éra kontroly vektorov (VC) s hlavne zásahmi na báze DDT, a to ako larvicíd, tak i adulticíd [3]. Vydanie „Tichá jar“ od Rachel Carson v roku 1962 vyvolalo obavy verejnosti z používania DDT, ktoré sa vyznačuje vysokou toxicitou pre cicavce, rizikom otravy pre necieľové organizmy, pretrvávaním na povrchu biosféry a akumuláciou v potravinových reťazcoch [2]. Rastúce obavy verejnosti z perzistentných organických polutantov (POP) viedli k zákazu DDT. Našťastie v 80. rokoch, niekoľko rokov pred zákazom DDT, boli do arzenálu insekticídov pre verejné zdravie pridané syntetické pyretroidné zlúčeniny [4]. V rokoch 2000 až 2015 sa ako prvé nástroje proti vektorom malárie a iných chorôb prenášaných komármi široko používali sieťky na posteľ (ITN), vnútorné reziduálne postreky (IRS) reziduálnymi insekticídmi a iné stratégie založené na insekticídoch. [5] v rámci integrovaného riadenia vektorov (IVM) [3]. Napriek kontroverzným rastúcim mechanizmom rezistencie voči viacerým insekticídom však hrozí, že zvrátia doterajší pokrok v eliminácii alebo kontrole hlavných chorôb prenášaných komármi [1, 6]. V tomto kontexte sa pozornosť obrátila k výskumu biologickej kontroly, transgénnych a paratransgénnych prístupov ako potenciálnych alternatív alebo doplnkov k súčasným chemickým stratégiám [7].

Transgenéza komárov je založená na genetických modifikáciách na zavedenie nových prvkov do genómov komárov. Podľa Abrahama a kol. [8], dva hlavné transgénne prístupy sú (i) genetické potlačenie alebo obmedzenie schopnosti vektorov slúžiť ako kompetentní hostitelia pre vývoj parazitov, čím sa znižuje alebo eliminuje ich schopnosť prenášať patogény (vektorová kompetencia), a (ii) genetické potlačenie populácií hmyzu znížením dĺžky života známych vektorov. Tieto prístupy možno potenciálne použiť na kontrolu populácií komárov znížením ich schopnosti prenášať ľudské alebo zvieracie patogény [9]. napr. Anopheles gambiae a Anopheles stephensi, príslušné hlavné malarické vektory v Afrike a Ázii, boli úspešne skonštruované tak, aby interferovali s parazitmi malárie, aby zastavili alebo aspoň znížili prenos choroby [10, 11]. V súčasnosti existuje obrovský potenciál pre stratégie kontroly transgénnych vektorov. Genetická manipulácia však má tendenciu znižovať zdatnosť modifikovaných komárov, čím sa znižuje šanca na úspešné rozšírenie záujmových génov medzi prirodzené populácie cieľových druhov vektorov [12]. Okrem toho zlyhanie šírenia transgénov (osobná komunikácia Weill M.), rýchlosť mutácií a rekombinácií by mohlo vážne narušiť uskutočniteľnosť alebo trvanlivosť takéhoto prístupu, ktorý sa očakáva v prípade geneticky upraveného geminivírusu zameraného na ochranu plodín v poľnohospodárskom sektore [5].

Nedávny objav množstva symbiotických baktérií obývajúcich črevá a/alebo reprodukčné tkanivá článkonožcov otvoril cestu pre inovatívne stratégie kontroly proti niektorým z hlavných chorôb prenášaných vektormi [13, 14]. Bakteriálne symbionty spojené s komármi môžu totiž priamo pôsobiť patogénne na svojho hostiteľa [15], interferovať s jeho reprodukciou [16, 17] a znižovať kompetenciu vektorov [18]. Okrem toho má použitie geneticky modifikovaných baktérií na dodávanie antiparazitických molekúl niekoľko výhod oproti použitiu geneticky modifikovaných vektorov [19]. Stratégie využívania symbiotických mikroorganizmov na kontrolu chorôb prenášaných vektormi sú známe ako paratransgenéza, t. j. generovanie symbiontov, ktoré exprimujú antiparazitické molekuly [20]. Okrem toho organizmy, ktoré sú schopné manipulovať s biológiou svojho hostiteľa a dokonca skrátiť ich životnosť, môžu byť predmetom najväčšieho záujmu na použitie ako činidlá biologickej kontroly.

V poslednom desaťročí sa pozornosť sústredila na symbiotické mikroorganizmy s cieľom identifikovať potenciálnych kandidátov, ktorí by sa mohli použiť v nových prístupoch kontroly vektorov. Medzi najsľubnejších kandidátov patrí niekoľko kmeňov rodu Wolbachia, dominantná endosymbiotická baktéria mnohých druhov hmyzu vrátane hlavných vektorov zoonotických patogénov, sú pre vedeckú komunitu mimoriadne zaujímavé. Naozaj, Wolbachia je materským dedičstvom, ktoré môže infikovať reprodukčné orgány komárov, aby sa udržali v hostiteľskej populácii, ale aj somatické tkanivá, v ktorých dochádza k vývoju patogénov a konkuruje im. Ide teda o zaujímavý prostriedok na biologickú kontrolu, ktorý možno použiť na zastavenie alebo zabránenie prenosu niekoľkých patogénov zo stavovcov na ľudí a domáce zvieratá [21].

V tomto prehľade diskutujeme o súčasnom stave vedomostí o asociácii medzi komármi a Wolbachia, pričom sa zdôrazňuje obmedzenie rôznych stratégií kontroly komárov a použitie komenzálnej mikroflóry komárov ako inovatívnych prístupov na kontrolu chorôb prenášaných komármi.

2. Metodika

2.1. Metódy vyhľadávania

Rešeršovanie odbornej literatúry bolo vykonané pomocou online databáz vrátane databáz PubMed, Bibliovie, INSERM, Web of Knowledge a Google Scholar pre články. Rešerše v sivej literatúre boli vykonané pomocou webovej stránky Svetovej zdravotníckej organizácie (WHO). Kľúčovými použitými hľadanými výrazmi boli rôzne kombinácie výrazov „komár“, „wolbachia“, „biologická kontrola“, „kontrola“ a „choroby prenášané komármi“ pomocou boolovského operátora „OR“ a kombinácie medzi pojmami používali logické „AND“. “.

2.2. Skríning údajov

Všetky dokumenty boli rýchlo skontrolované s cieľom posúdiť ich relevantnosť pre projekt pomocou informácií v názve a abstrakte. Vybrala sa podmnožina všetkých relevantných dokumentov, roztriedila sa podľa sekcií, ďalej sa preskúmala a zostavila do rukopisu.

3. Hlavný text

3.1. Rod Wolbachia (Alphaproteobacteria)
3.1.1. Popis, klasifikácia a fylogenéza

Baktérie rodu Wolbachia sú povinné intracelulárne gramnegatívne baktérie patriace do Alfaproteobaktérie triedy (tabuľka 1), ktoré sa nachádzajú v cytoplazmatických vakuolách vo vnútri buniek ich hostiteľov hmyzu, izonožcov, roztočov, pavúkovcov a hlíst [22]. Rod prvýkrát objavili v roku 1924 Marshall Hertig a S. Burt Wolbach v reprodukčných orgánoch Culex pipiens [23], následne opísaný Hertigom v roku 1936, ktorý pomenoval rod po svojom spolupracovníkovi [24].

Wolbachia pipientis je jedinečný platný druh rodu. Pozoruhodné sú dva ďalšie druhy, ktoré boli predtým opísané ako patriace do rodu Wolbachia [25]: Wolbachia melophagi a Wolbachia persica boli odstránené neskôr dňa [26]. W. melophagi sa teraz považuje za nomen nudum, pretože dodnes nebol nájdený žiadny kmeň tohto druhu. Zatiaľ čo W. persica, ktorý bol izolovaný z mäkkého kliešťa Argas persicus, bol mylne pripísaný rodu, ako sa ukázalo pri fylogenetickej analýze génu 16S rRNA, ktorá ukazuje jeho úzku príbuznosť s rodom Francisella [27].

morfologicky, Wolbachia je pleomorfná baktéria (obrázok 1), ktorá sa javí ako malé tyčinky [0,5–1,3 μl na dĺžku] a kokoidné formy [0,25–1 μl] veľké formy [1–1,8 μl v priemere] rastúce vo vnútri vakuol v cytoplazme hostiteľských buniek [28]. Napriek svojej gramnegatívnej štruktúre bunkovej steny, Wolbachia je slabo zafarbený Gramovým farbením, ale môže byť dobre vizualizovaný pomocou metód farbenia Diff-Quik a May-Grunwald-Giemsa. Pomocou Gimenezovho farbenia môžu byť tiež vizualizované ako tmavomodré štruktúry v modrozelenej cytoplazme [29]. Keďže sa netvoria morulae a infikovať výlučne článkonožce a vláknité háďatká, Wolbachia sú ľahko odlíšiteľné od iných blízko príbuzných rodov [28].

Fylogenetická analýza génu 16S rRNA (obrázok 2) to ukázala W. pipientis, Žiadni muži rodu, tvorí monofyletický klad v rámci Alfaproteobaktérie triedy, úzko súvisí s Anaplazma, Ehrlichia a Neorickettsia rodov Anaplasmataceae rodina [28].

Ďalšia analýza založená na 16S rRNA a Wolbachia Povrchový proteín (wsp) gény, sa použili na zoskupenie druhov do jemnejších taxonomických mierok. Systém založený na úrovni podobnosti v wsp génové sekvencie boli navrhnuté pre zoskupenie kmeňov. Doteraz bolo identifikovaných 16 hlavných evolučných línií z rôznych hostiteľských taxónov známych ako „superskupiny“, ktoré boli označené písmenami A až Q, s výnimkou G [22]. Užitočnosť takéhoto spojenia zostáva kontroverzná a návrh na rozdelenie W. pipientis do viacerých druhov má svoje pre a proti [32, 33].

Typicky sú superskupiny A a B široko rozšírené medzi mnohými taxónmi článkonožcov [34]. Ich spoločný predok sa pravdepodobne rozišiel približne pred 58 – 67 miliónmi rokov, v čase, keď je všetko moderné Arthropoda objednávky už existovali [22]. Superskupiny C a D sú povinné a prospešné endosymbionty v niektorých filiárnych nematódach [34–37]. Zatiaľ čo superskupina F je zvláštna a zahŕňa háďatká aj článkonožce Wolbachia kmeňov [37–40]. Konkrétnejšie pre určité hostiteľské línie, kmene v superskupine E boli opísané Collembola [41, 42], v H z termitov [40] a v M a N z vošiek [43]. Ďalšie odlišné superskupiny boli identifikované buď v nematódach alebo článkonožcoch [34].

3.1.2. Povinný intracelulárny životný štýl

Rad mikrobiálnych patogénov interaguje so svojím hostiteľom mnohými a zložitými spôsobmi. Mnohé sú extracelulárne, zatiaľ čo iné napadajú orgány a množia sa v špecifických vektorových bunkách [44]. Wolbachia patrí do druhej skupiny a má originálny životný štýl ako obligátny intracelulárny symbiont (endosymbiont) v úzkom vzťahu s infikovanými eukaryotickými bunkami [45]. U článkonožcov, Wolbachia rastú vo vakuolách často v cytoplazme v reprodukčných bunkách hostiteľa. Môžu sa však nachádzať aj v somatických tkanivách vrátane nervového tkaniva a hemocytov [28]. Rastúci výskum poskytol vzrušujúce pohľady na rôzne aspekty Wolbachiabiológia [46]. Jedným z najzreteľnejších dôsledkov ich prítomnosti vo vnútri reprodukčných buniek je uľahčenie ich transovariálneho prenosu na potomstvo ich hostiteľa. Analýza sekvenovaných genómov niekoľkých členov a-Proteobaktérie skupina, do ktorej patrí Wolbachia rodu, tiež poskytla lepšie pochopenie evolúcie ich redukčného genómu a antigénnych variácií, ako aj toho, ako manipulujú s hostiteľskými bunkami [44]. Intracelulárny životný štýl však viedol k strate niekoľkých génov v dôsledku zníženej veľkosti genómu, ktorá sa pohybovala od 1,1 Mb do 1,5 Mb, vrátane menej ako 1000 génov kódujúcich proteín [45]. Ďalej sa uvádza, že intracelulárne symbionty, ako napr Wolbachia, prenášajú gény do jadra hostiteľa a naopak [47, 48]. Leclercq a kol. [49] vykazovali vysokú afinitu medzi kódujúcimi sekvenciami f-prvok pilulky obyčajnej (Armadillidium vulgare) s veľkou časťou genómu feminizačného wVulC Wolbachia kmeň. Symbionty môžu tiež získať gény od iných symbiontov [47]. Vysoká úroveň genetickej výmeny v Wolbachia uvedené vyššie naznačuje, že jeho jadrový genóm je doplnený rozsiahlym pomocným genómom. Ako vysvetlil Ishmael a kol. [50], jadrový genóm obsahuje všetky prevádzkové gény zdieľané všetkými (alebo takmer všetkými) sekvenovanými kmeňmi pre daný taxón, zatiaľ čo všetky ostatné gény tvoria pomocný genóm, ktorý zahŕňa genetickú variáciu v rámci druhu.

3.1.3. Reprodukčná manipulácia hostiteľa

Wolbachia sa typicky prenášajú vertikálne cez vajíčka hostiteľa a menia biológiu hostiteľa rôznymi spôsobmi. Vyvolávajú reprodukčné manipulácie (obrázok 3), ako je (i) feminizácia infikovaných samcov (tj premena genetických samcov na samice) (ii) indukovaná partenogenéza (tj reprodukcia bez samcov) (iii) zabíjanie infikovaných samcov a (iv. ) cytoplazmatická inkompatibilita (tj modifikácia spermií infikovaných samcov, ktorá má za následok embryonálne defekty a smrť) [34, 51].

(1) Feminizácia. Infikovaní muži sú „slepými uličkami“. Wolbachia dedičstvo, pretože neprenášajú Wolbachia infekciu ich potomkov. Premena infikovaných samčích potomkov na samice teda zvyšuje potenciál pre Wolbachia preniesť na ďalšiu generáciu. Prvýkrát bol jav opísaný u rovnonožcov ako napr Armadillidium vulgare a novšie u hmyzu [52], kde zahŕňa rôzne mechanizmy fungujúce v embryonálnom štádiu [51, 52]. U viacerých druhov suchozemských rovnonožcov v rámci rádu Oniscidae, Wolbachia napadnúť androgénnu žľazu. Hypertrofovaná žľaza je potom inhibovaná, čo spôsobí, že sa genetickí muži vyvinú ako ženy [53]. Medzi hmyzom boli zaznamenané feminizujúce kmene v Ostrinia furnacalis (Lepidoptera) a v Eurema hecabe (Lepidoptera) a Zyginidia pullula (Hemiptera), v ktorých zúčastnené mechanizmy zostávajú nejasné [51].

(2) Partenogenéza. Ďalšou prospešnou stratégiou na zvýšenie dedičnosti po matke Wolbachia je vyvolať produkciu samičích potomkov bez oplodnenia spermiami, proces známy ako partenogenéza (thelytoky). Wolbachia- indukovaná samičia partenogenéza je menej častá a bola zdokumentovaná len u haplodiploidných druhov, ako sú strapky (Thysanoptera), roztoče (Acari) a osy (Hymenoptera) [51]. V týchto organizmoch sa samce normálne vyvíjajú z neoplodnených haploidných vajíčok (arrhenotokózna partenogenéza), zatiaľ čo samice sa vyvíjajú z oplodnených diploidných vajíčok. Wolbachia narúšajú skorý embryonálny vývoj buniek, zdvojnásobujú počet chromozómov v neoplodnených haploidných vajíčkach a robia ich diploidnými. To vedie k vývoju ako nepohlavne produkovaná samica, takže infikované samice produkujú dvakrát toľko dcér ako neinfikované, čo umožňuje prenos ich cytoplazmy na dvakrát toľko vnučiek, ako je to možné [54].

(3) Zabíjanie mužov. In Coleoptera, Lepidoptera, Diptera (Insecta) a Pseudoškorpióny (Arachnida), Wolbachia vyvolať samčie usmrcovanie samčích potomkov infikovaných samíc. Tento fenotyp, vyskytujúci sa hlavne počas embryogenézy, poskytuje ženskému potomstvu fitness výhody v zmysle súťaže o zdroje. -indukované zabíjanie mužov nastáva prostredníctvom smrteľnej feminizácie. Vskutku, keď Pohľad do mechanizmu to ukázal Wolbachia infikované matky boli liečené tetracyklínom na odstránenie Wolbachiagenetické samce prežívajú, zatiaľ čo v prítomnosti Wolbachia, genetickí samci sa stávajú feminizovanými a umierajú počas vývoja lariev [51, 54].

(4) Cytoplazmatická inkompatibilita (CI). Wolbachia-indukovaná cytoplazmatická inkompatibilita (CI) je najčastejšie opísaný fenotyp reprodukčnej manipulácie. Reprodukčná nekompatibilita medzi populáciami Culex pipiens komár bol prvýkrát zaznamenaný v 50. rokoch minulého storočia, ale Wolbachia bol identifikovaný ako príčinný činiteľ až v 70. rokoch [55]. Tento fenotyp obsahuje dve odlišné zložky: Wolbachia- indukovaná modifikácia spermií počas spermatogenézy a záchrana tejto modifikácie u embryí infikovaných rovnakým kmeňom [51]. Nekompatibilné kríženie v dôsledku asynchrónnosti fáz mužského a ženského pronuklea v počiatočnom štádiu mitózy nastáva, keď Wolbachia-infikovaní samci sa pária s neinfikovanými samicami (jednosmerná CI). Obojsmerná CI nastáva, keď sú obaja partneri infikovaní rôznymi, ale nekompatibilnými Wolbachia kmeňov, čo spôsobuje krížovú letalitu v oboch smeroch. CI bola široko opísaná u mnohých hostiteľských druhov článkonožcov infikovaných Wolbachia kmene patriace do superskupiny A aj B [56].

3.1.4. Wolbachia spp. a Hmyz

Povaha „pandémie“. Wolbachia [46], čo má za následok ich rozšírenú distribúciu v rôznych bezstavovcových hostiteľoch (obrázok 4), sa vysvetľuje ich schopnosťou manipulovať s reprodukciou hostiteľa, ale aj ich schopnosťou pohybovať sa horizontálne cez hranice druhov [51, 54]. Odhaduje sa, že rôzne kmene Wolbachia môže infikovať viac ako 65 % druhov hmyzu [34]. Medzi nimi bolo nájdených niekoľko druhov komárov patriacich do rôznych rodov nesúcich rôzne kmene.

) označuje nedávny objav natívneho Wolbachia v rámci Anopheles rod.

3.2. Komáre (Diptera, Culicidae)
3.2.1. Taxonómia, klasifikácia a fylogenéza

Komáre sú monofyletická skupina, ktorá patrí do radu Diptera (Tabuľka 2 a Obrázok 5) [58]. Pôvod a fylogenetická história čeľade Culicidae siaha až do obdobia druhohôr. Odhaduje sa, že hlavné línie súčasných komárov pochádzajú zo skorého obdobia kriedy (145-100 miliónov rokov) [58, 59].

Rodina z Culicidae je veľká a početná skupina, ktorá je rozšírená od tropických zemepisných šírok až po mierne oblasti, ďaleko za polárnym kruhom. Zahŕňa približne 4 000 druhov, zaradených do dvoch podčeľadí a 112 rodov. Podrodina Anophelinae má tri rody a Culicinae má 109 rodov, segregovaných do 11 kmeňov [58].

Komáre majú prvoradý medicínsky a veterinárny význam. Takmer vo všetkých Culicidae stavovcami sa živia iba samice, pretože potrebujú krv na produkciu svojich potomkov. Počas cicania krvi uľahčuje komplexná sekrécia slín kŕmenie, ale tiež umožňuje, aby niekoľko patogénov (vírusy, prvoky a hlísty) boli priamo vstreknuté do kapilár ich stavovcov [60].

3.2.2. Komáre lekárskeho a veterinárneho významu

Choroby prenášané komármi, ako je malária, filariázy, horúčka dengue, chikungunya, Zika a západonílska horúčka, predstavujú významné medicínske a veterinárne problémy na celom svete a vedú k veľkým ekonomickým problémom [61]. Tabuľka 3 sumarizuje niektoré z najničivejších chorôb prenášaných komármi [59].

3.2.3. Wolbachia a komáre

Medzi Culicidae, dva druhy Wolbachia infekcie možno rozlíšiť: prirodzené Wolbachia infekcie a transinfikované línie komárov.

(1) Prirodzené infekcie Wolbachia. Záujem o Wolbachia rod sa obnovil, keď sa biologické spojenie medzi cytoplazmatickou inkompatibilitou a Wolbachia infekcia bola stanovená a zdokumentovaná Yen & Barr [55] na začiatku 70. rokov 20. storočia. Následne Yen [62] hlásil prítomnosť Wolbachia vo vaječníkoch a vajíčkach členov komárov Aedes scutellaris skupina (Aedes Cooki, Aedes polynesiensis, Aedes albopictus, a Aedes riversi). V roku 2002, pri skríningu niekoľkých druhov komárov, Ricci et al. [63] našli kmene článkonožcov Wolbachia v Culex modestus, Culex pipiens, a Coquillettidia richiardii, zatiaľ čo tri ďalšie komáre (Aedes cinereus, Aedes detritus, a Ae. geniculatus) boli infikované filariálnymi kmeňmi opísanými skôr z Dirofilaria immitisa dva komáre (Aedes punctor a Culex torrentium) boli pozitívne na kmene článkonožcov aj filiárne. Neskôr vývoj PCR a sekvenčných techník viedol k objavu mnohých ďalších Wolbachia kmene niekoľkých ďalších druhov komárov.

Nedávna metaanalýza distribúcie Wolbachia v prípade komárov uviedlo, že zo 185 detegovaných komárov bolo 31,4 % Wolbachia-infikované, ale tiež preukázalo nenáhodné rozdelenie Wolbachia medzi rôznymi taxónmi komárov [64]. Naozaj, Wolbachia sa zistilo u 39,5 % zo 147 sledovaných druhov komárov, ale nikdy u nich Ae. aegypti, primárny vektor vírusov dengue, Chikungunya a Zika [9, 64]. Navyše pred rokom 2014 č Wolbachia infekcia bola zdokumentovaná u 38 druhov anofelínov vrátane niekoľkých dôležitých druhov prenášačov malárie (An. gambie, An. arabiensis, An. funestus, An. Stephensi, An. kulicifacie, An. dirus, An. Albimanus, a An. miláčik), čo viedlo k predchádzajúcemu presvedčeniu, že Wolbachia neboli schopní infikovať Anopheles druhov až do ich veľmi nedávneho objavu v prirodzených populáciách Anopheles gambiae a Anopheles coluzzii v Burkine Faso [21, 65] a v Mali (Gomes et al. 2017). Nedávno Ayala a kol. [66] a Jeffries a kol. [67] odhalili, že domorodec Wolbachia infekcia bola širšia, ako sa očakávalo medzi prirodzenými populáciami anofelínov s najmenej 16 prirodzene infikovanými druhmi (tabuľka 4). Okrem toho Ayala a kol. [66] odhalili veľkú rozmanitosť Wolbachia kmeňov v divokých populáciách anofelínov, čo ponúka neočakávanú príležitosť na objavenie vhodných fenotypov na potlačenie Plasmodium prenos a/alebo manipulovať Anopheles reprodukciu a znižuje záťaž maláriou v Afrike [66].

(2) Transinfekcia komármi. Neprítomnosť prirodzenej infekcie u niektorých dominantných druhov vektorov bola limitujúcim faktorom pre potenciálne prevádzkové využitie Wolbachia na kontrolu vektorov a chorôb, ktoré prenášajú. Schopnosť baktérie adaptovať sa na nové vnútrobunkové prostredie bola využitá na transinfekciu druhov vektorov medicínskeho a veterinárneho významu [9]. Na prenos niekoľkých sa použila transinfekcia prostredníctvom embryonálnej mikroinjekcie Wolbachia kmeňov do Ae. albopictus [64] a Ae. aegypti. Napríklad kmeň skracujúci život Wolbachia (wMelPop-CLA) od Drosophila melanogaster bol úspešne a stabilne zavedený Ae. aegypti aby sa skrátila jeho životnosť. Vzhľadom na dôkaz, že kmeň wMelPop chráni proti RNA vírusom u Drosophila, bol jeho derivát použitý na blokovanie horúčky dengue, Chikungunya prenášanej Ae. aegypti, zatiaľ čo wMel Wolbachia kmeň (wMel_Br) bol úspešne použitý proti infekciám Zika v Brazílii [69, 70]. Na rozdiel od komplexu Wolbachia-Arbovírusové vektory, súčasné názory na vplyv Wolbachia na Plasmodium infekcie sú takmer úplne založené na umelo transfekovaných modeloch komárov [71]. V Anophelinae podrodina, Wolbachia transinfekcia bola úspešná Anopheles gambiae [72, 73] a in Anopheles stephensi [74], respektíve hlavné vektory ľudskej malárie v Afrike a na Strednom východe a v južnej Ázii [75, 76].

3.2.4. Vektorové kontrolné prístupy na kontrolu chorôb prenášaných komármi

V minulom storočí sa dosiahol významný pokrok v kontrole hlavných chorôb prenášaných vektormi. Malária zmizla zo severnej pologule, choroby ako týfus, Bartonella a prevalencia žltej zimnice sa v mnohých krajinách drasticky znížili účinnými metódami kontroly vektorov [9]. Napriek týmto úspechom v súčasnosti neexistujú žiadne účinné vakcíny proti horúčke dengue, filarióze alebo malárii a špecifická liečba je dostupná len pre maláriu a niektoré filariózy. Historicky aj dnes bolo zacielenie na vektory komárov kľúčovou stratégiou kontroly proti hlavným chorobám prenášaným komármi. Vektorová kontrola je základnou súčasťou prevencie a kontroly chorôb prenášaných komármi. Jeho cieľom je prerušiť alebo eliminovať lokálny prenos alebo znížiť náchylnosť na choroby a zabrániť sekundárnym infekciám zo zavlečených chorôb a zabrániť prepuknutiu choroby. Pred druhou svetovou vojnou bola vektorová kontrola založená predovšetkým na environmentálnej kontrole premnoženia komárov [3]. Takzvaný "chemické obdobie“ potom začalo s príchodom DDT a iných organochlórových pesticídov koncom štyridsiatych rokov minulého storočia. Počas tohto obdobia rozsiahle postrekovanie vnútorných povrchov domov a prístreškov drasticky znížilo počet malarických komárov a iného hmyzu a viedlo k úspešnej eradikácii malárie v Spojených štátoch, európskych krajinách, Sovietskom zväze, juhovýchodnej Ázii, Indii, a Južná Amerika [4, 77]. Program eradikácie malárie však zlyhal v niekoľkých pilotných oblastiach malárie na africkom kontinente v dôsledku extrémne vysokej heterogenity malárie a plasticity správania vektorov [78]. Počas posledného desaťročia sa však celosvetovo obnovilo zameranie na kontrolu vektorov s rozšíreným používaním impregnovaných (LLIN) a striekaných materiálov (IRS), najmä proti vektorom malárie. Rozsiahla komunitná distribúcia a/alebo kampane IRS viedli k významnému pokrytiu ITN a IRS v niekoľkých afrických krajinách, čo viedlo k výraznému poklesu prevalencie malárie v tomto regióne [3]. Aby však bola kontrola vektorov efektívnejšia, nákladovo efektívnejšia, ekologickejšia a udržateľnejšia, WHO prijala v roku 2004 Globálny strategický rámec pre integrovaný manažment vektorov (IVM) ako prvý krok k hľadaniu a implementácii nových prístupov na kontrolu vektorov a choroby, ktoré prenášajú [3]. IVM, definovaný ako „racionálny rozhodovací proces pre optimálne využitie zdrojov na riadenie vektorov“, nie je novým konceptom, pretože jeho základné princípy sa v minulom storočí používali v USA prostredníctvom rozsiahlej siete okresov na znižovanie komárov. chrániť ľudí pred obťažujúcim štípaním a prenášačmi druhov komárov [79]. Nedávno WHO vyzvala na posilnenie IVM ako jednej zo strategických oblastí činnosti v rámci globálneho plánu boja proti zanedbávaným tropickým chorobám na roky 2008–2015.

Hoci insekticídy boli úspešné pri kontrole vektorov, súčasné ekologické normy a normy ochrany životného prostredia robia stratégie založené na insekticídoch neudržateľnými, a to z dôvodu nepriaznivých účinkov mnohých insekticídov na necieľové druhy, ich vplyvu na životné prostredie, kontaminácie pôdy a vody a rozvoja selektívnych procesov. a následnej rezistencie komárov na insekticídy [1]. Okrem toho množstvo nástrojov na prevenciu a kontrolu malárie, ktoré sú v súčasnosti k dispozícii, je dosť drahých, zatiaľ čo manažment vektorov arbovírusov musí tiež čeliť značným výzvam v dôsledku osobitných čŕt Aedes vektory, ktoré majú obrovskú fyziologickú a ekologickú plasticitu, čo sťažuje ich kontrolu [80]. Voči insekticídom sa vyvinulo široké spektrum odolnosti Culex rodu, ktorý zahŕňa „metabolické“ (zvýšená esterázová, glutatión-S-transferáza alebo aktivity p450 monooxygenázy) a „cieľové miesto“ (modifikácia acetylcholínesterázy receptorov GABA alebo sodíkových kanálov) [81]. Existuje preto naliehavá potreba účinných alternatívnych stratégií kontroly vektorov, ktoré možno použiť vo veľkom meradle a ktoré sú šetrné k životnému prostrediu. To je rozhodujúce pre udržanie úsilia o kontrolu a dosiahnutie cieľa eliminácie malárie. Potenciálne alternatívy alebo doplnkové stratégie k súčasným základným intervenciám zahŕňajú prístupy genetickej kontroly, používanie refraktérnych komárov na nahradenie vektorových populácií alebo vypúšťanie komárov nesúcich letálny gén na potlačenie cieľových populácií [1]. Okrem transgénnych komárov poskytujú konkrétne možnosti pre inovatívne stratégie kontroly vektorov paratransgénne a biologické prístupy [7].

3.2.5. Biologická kontrola chorôb prenášaných komármi

Okrem paratransgénnych VC prístupov využívajúcich výhody prirodzene/transinfikovanej mikroflóry komárov a definovaných ako použitie symbiotických organizmov, ktoré prirodzene obývajú komáre alebo sa do nich úspešne zaviedli, aby doručili efektorovú molekulu na inhibíciu, kompetíciu alebo zabíjanie patogénu u hmyzu [1, 9], ich využitie na priamu interferenciu alebo moduláciu vektorovej imunity proti patogénom predstavuje biologický prístup na kontrolu MBD. Uskutočniteľnosť paratransgénneho prístupu demonštrovali Durvasula et al. [82], keď úspešne transformovali komenzálneho symbionta v lúmene zadného čreva Rhodnius prolixus, Rhodococcus rhodniina expresiu proteínu cekropín A na zabitie pôvodcu Chagasovej choroby a Trypanosoma cruzi vnútri svojho hostiteľa. Podobne aj nedávne používanie skrátenia života Wolbachia Kmeň wMelPop-CLA je predohrou pre inovatívny biologický prístup na kontrolu MBD. Vnútrobunkové baktérie ako napr Wolbachia ktoré môžu manipulovať s ich hostiteľskou biológiou, vrátane ich imunitného systému, sú neoprávnene považované za sľubný inovatívny biokontrolný prístup na kontrolu chorôb prenášaných hmyzom. Preto sa niekoľko štúdií pokúšalo ukázať potenciál pre Wolbachia použiť v takejto stratégii na kontrolu chorôb prenášaných komármi [74]. Wolbachia má niekoľko charakteristík, vrátane schopnosti narúšať ekológiu, správanie a fyziológiu hmyzu, čo z neho robí jedného z najlepších kandidátov na blokovanie alebo aspoň výrazné zníženie prenosu patogénov medicínskeho a veterinárneho významu [21]. Pred operatívnou realizáciou akéhokoľvek Wolbachia- založenom na prístupe, dôležitým predpokladom je lepšie charakterizovať všetky potenciálne kmene rodu a ich hostiteľské manipulačné fenotypy, ktoré by z nich mohli urobiť dobrých kandidátov na biokontrolné činidlá, vyvinúť prediktívne modely a vykonať komplexné hodnotenie rizika ich použitia na kontrolu komárov. a choroby, ktoré prenášajú. Ako už bolo uvedené, Wolbachia-transinfekčná technológia sa už ukázala ako sľubná pri kontrole prenosu arbovírusov Ae. aegypti pomocou rôznych Wolbachia kmene, ktoré môžu skrátiť životnosť vektorov, obmedziť náchylnosť na infekciu a vyvolať cytoplazmatickú inkompatibilitu na zníženie hustoty vektorov. Okrem toho v An. gambie a An. Stephensi, prítomnosť Wolbachia Zdá sa, že negatívne ovplyvňuje Plasmodium vývojový cyklus a kladenie vajíčok [21, 74, 83]. Hoci je potenciálne vhodná ako inovatívna zbraň, naše znalosti o Wolbachia-sprostredkované antiparazitárne mechanizmy sú fragmentované, ak nie úplne chýbajú. Významné oneskorenie vírusom vyvolanej úmrtnosti patogénnej Drosophila C, Cricket paralysis a Flock House vírusu súvisí s prítomnosťou Wolbachia v hostiteľovi. Johnson predpokladal, že znížením vírusovej záťaže Wolbachia endosymbionty zlepšujú prežívanie hostiteľa [84]. Avšak, keďže iný Wolbachia kmene ovplyvňujú širokú škálu hmyzích vírusov, čo pravdepodobne naznačuje, že základné mechanizmy nie sú špecifické pre patogén/Wolbachia interakcie, ale zahŕňajú zdanlivo široké procesy zamerané na širokú škálu vírusových typov vrátane konkurencie o zdroje a zvýšenej regulácie imunitných reakcií hostiteľov.

(1) Wolbachia-Prístup založený na kontrole arbovírusových chorôb. Nová éra kontroly arbovírusov sa začala úspešným zavedením života skracujúceho wMelPop-CLA Wolbachia precediť do Ae. aegypti znížiť dĺžku života jeho prirodzenej populácie [85, 86]. Primárne údaje zozbierané z terénnych skúšok v Austrálii umožnili overiť teoretické modely pre Wolbachia dynamika populácie a preukázala uskutočniteľnosť a udržateľnosť takejto stratégie na kontrolu populácií komárov a chorôb, ktoré prenášajú [87]. Avšak bariéry šírenia sú zodpovedné za pomalšie šírenie transinfikovaných, než sa očakávalo Aedes aegypti komára v Cairns (Austrália) [88] by sa mali brať do úvahy pri budúcich vydaniach. Navyše, ako Wolbachia záujmové kmene interferujú s patogénmi je kritickým aspektom, ktorý je potrebné lepšie pochopiť, keď sa s ním budeme zaoberať Wolbachia- založené prístupy. Viacerí autori sa pokúsili odhaliť základy Wolbachia blokovanie patogénov. Za týmto účelom Terradas a McGraw diskutovali o možnom mechanistickom základe Wolbachia-sprostredkovali blokovanie patogénov a vyhodnotili existenciu dôkazov od poľných komárov a príbuzného hmyzu [89]. Ukázali, že množstvo Wolbachia vnútri hostiteľských buniek a tkanív koreluje so silou Wolbachia- sprostredkované blokovanie. Odhalili, že vysoko replikatívne Wolbachia kmeň (wMelPop) tým, že vykazuje veľké bunkové zaťaženie, spôsobuje poškodenie tkaniva, čím vyvoláva takmer dokonalé zablokovanie Ae. aegypti [89]. Ďalší možný spôsob pôsobenia, prostredníctvom ktorého Wolbachia interferuje s infekciou patogénom je aktiváciou imunitného systému hostiteľa s predbežnou aktiváciou imunitnej odpovede, ktorá by potom mohla teoreticky chrániť hmyz pred celým radom patogénov. Ďalším spôsobom je génová regulácia Wolbachia moduluje imunitný systém hostiteľa, ako ukázali nedávne štúdie o potenciálnej úlohe proteínu Vago na vrodených imunitných dráhach Culex quinquefasciatus a Ae. aegypti obmedziť replikáciu vírusov západného Nílu a dengue [90]. Napríklad Asad a kol. ukázali, že v Wolbachia- infikované bunky viedlo odbúranie génu Vago1 k významnému zvýšeniu replikácie DENV bez vplyvu na Wolbachia hustota, a dospel k záveru, že v Ae. aegypti indukcia proteínu AeVago1 sprostredkovaná Wolbachia v infikovaných bunkách môže fungovať ako hostiteľský faktor na potlačenie replikácie DENV [90].

(2) Wolbachia-Založený prístup na kontrolu malárie. Ako bolo uvedené v poslednom Svetová správa o malárii 2017Napriek výraznému pokroku dosiahnutému od roku 2000 sa miera poklesu malárie od roku 2014 v niektorých regiónoch zastavila a dokonca sa obrátila [91]. Dôvodom je rozšírenie rezistencie parazitov na antimalariká a vektory na insekticídy [4]. Okrem implementácie strategického monitorovania rezistencie voči insekticídom pre endemické krajiny malárie, Globálny plán WHO pre riadenie rezistencie voči insekticídom u vektorov malárie (GPIRM) zdôraznil aj potrebu rozvoja inovatívnych prístupov pre udržateľnú kontrolu vektorov v celosvetovom meradle [92]. V reakcii na to sa pozornosť upriamila na mikrobiotu komárov a ich potenciálny vplyv na kondíciu hostiteľa a vývoj parazitov [93]. Wolbachia- sprostredkované zasahovanie parazitov do iných hmyzích systémov vyvolalo vzrušujúcu možnosť ich použitia na kontrolu alebo obmedzenie šírenia malárie. Avšak vývoj Wolbachiaantimalarické stratégie založené na nedostatku stabilných Wolbachia infekcie v prirodzených anofelínových populáciách, ako aj neschopnosť vytvoriť stabilné dedičné transinfekcie u anofelínových komárov. Oba problémy boli nedávno prekonané úspešným založením stajne Wolbachia kmeň infekcie wAlbB v Anopheles stephensi, dôležitý maláriový vektor v Ázii [74] a nedávna správa o stabilnom Wolbachia infekcie v prirodzených populáciách dvoch dôležitých malarických vektorov, Anopheles gambiae a Anopheles coluzzii, v Burkine Faso [65]. Okrem toho Shaw a kol. ukázal, že wAnga kmeň stabilne infikuje reprodukčné tkanivá (vaječníky) a určite somatické tkanivá, kde Plasmodium dochádza k rozvoju a kde môže účinne súťažiť o zdroje alebo upregulovať imunitnú odpoveď, aby účinne zabil parazita malárie [21]. Podobné výsledky boli nedávno zaznamenané v Mali s novým anofelínom Wolbachia napätie (wAnga-Mali) [83]. Je zaujímavé, že experimentálna infekcia to ukázala wAnga-Mali má silný vplyv na neskoré štádiá sporozoitov a znižuje prenos malárie [83]. Obidve štúdie ukázali potenciál na uvoľnenie Wolbachia- infikované komáre ako sľubnú stratégiu na zníženie prenosu malárie, ale tiež zvýšili veľké obmedzenie v dôsledku zjavnej nedostatočnosti jasnej cytoplazmovej inkompatibility [21] na zabezpečenie samoobživy uvoľnenej populácie v prírode. Nedávny objav natívneho Wolbachia infekcie u 16 z 25 voľne žijúcich Afričanov Anopheles druhov, vrátane prenášačov a nevektorov malárie, potvrdzujú, že prirodzené Wolbachia infekcia u anofelínových komárov je častejšia, ako sa očakávalo [66, 67]. To ponúka bezprecedentnú príležitosť na ďalšie štúdium rozmanitosti anofelínu Wolbachia kmeňov na identifikáciu vhodných fenotypov, ktoré prirodzene bránia rozvoju Plasmodium parazitov v komároch, najmä medzi Wolbachia kmene asociované s nemaláriovými vektormi.

4. Závery a budúce smerovanie

Tento prehľad diskutoval o súčasnom stave vedomostí o asociácii medzi komármi a Wolbachia, zdôrazňujúc obmedzenie rôznych stratégií kontroly komárov a použitie komenzálnej/introdukovanej mikrobioty komárov ako inovatívneho zásahu VC proti chorobám prenášaným komármi.

V súhrne, (1) Niektoré choroby ľudí, zvierat a zoonotických chorôb sú prenášané komármi Anopheles, Aedes, a Culex rodov. Nástroje/stratégie kontroly vektorov na báze insekticídov sú kľúčovými zložkami v boji proti hlavným chorobám prenášaným komármi. (2) Rastúci výskyt/obnovenie chorôb prenášaných komármi, ako je malária, žltá zimnica, horúčka dengue, chikungunya a Zika, a šírenie parazitov odolných voči liekom a kmeňov komárov odolných voči insekticídom ohrozuje udržateľnosť súčasných metód kontroly a zdôrazňuje, naliehavá potreba vývoja dodatočných metód kontroly chorôb prenášaných komármi. (3) Wolbachia je jedným z najsľubnejších symbiontov proti komárom pre inovatívne prístupy k vektorovej kontrole. Wolbachia má niekoľko charakteristík, ktoré možno použiť v takejto stratégii na zníženie kondície hostiteľa a súťaží alebo zabíja patogény. (4) Wolbachia bol prvýkrát objavený v roku 1924 a opísaný v roku 1936 Marshallom Hertigom a S. Burtom Wolbachom v reprodukčných orgánoch Culex pipiens. Povaha „pandémie“. Wolbachia vyplýva z ich schopnosti manipulovať s reprodukciou hostiteľa a pohybovať sa horizontálne cez hranice druhov. (5) Približne 31,4 % druhov komárov prirodzene obsahuje jeden alebo niekoľko druhov komárov Wolbachia kmeňov. Okrem toho je teraz možné stabilne transinfikovať druhy prenášačov komárov medicínskeho a veterinárneho významu nepôvodnými Wolbachia kmene, ktoré môžu skrátiť životnosť vektora, obmedziť náchylnosť na infekciu alebo vyvolať cytoplazmatickú inkompatibilitu na zníženie hustoty vektora. (6) Wolbachiaprístup založený na komároch je určite sľubnou inovatívnou stratégiou na kontrolu vektorov komárov. Avšak naše poznatky o Wolbachia-sprostredkované antiparazitné mechanizmy sú fragmentované, ak nie úplne chýbajú. (7) Dodatočné štúdie vrátane laboratórnych experimentov, polopoľných a poľných pokusov na niekoľkých druhoch prenášačov komárov v rôznych geografických populáciách je naliehavo potrebné posilniť, aby sa lepšie porozumelo. Wolbachia- sprostredkované antiparazitné mechanizmy a interakcie medzi hostiteľmi a parazitmi, ale tiež poskytnúť empirické údaje na testovanie teoretických modelov pre Wolbachia populačnej dynamike a preukázať uskutočniteľnosť a udržateľnosť Wolbachiaprístup založený na prístupe na kontrolu komárov a chorôb, ktoré prenášajú.

Konflikt záujmov

Autori vyhlasujú, že v súvislosti s publikovaním tohto článku neexistujú žiadne konflikty záujmov.

Poďakovanie

Autori ďakujú Dr Florian M. Steiner, šéfredaktor časopisu Myrmecological News Journal, a Dr. Jacob A. Russell z Drexel University za to, že im umožnili reprodukovať ich Obr 1 z Myrmecology News 16: 7-23.

Referencie

  1. A. B. B. Wilke a M. T. Marrelli, „Paratransgenéza: Sľubná nová stratégia na kontrolu vektorov komárov,“ Parazity a vektory, zv. 8, č. 1, 2015. Zobraziť na: Google Scholar
  2. M. S. Mulla, „Kontrola komárov vtedy, teraz a v budúcnosti,“ Journal of the American Mosquito Control Association, zv. 10, č. 4, s. 574-575, 1994. Zobraziť na: Google Scholar
  3. SZO, Príručka pre integrovaný manažment vektorov, WHO Press, Ženeva, Švajčiarsko, 2013.
  4. S. Sougoufara, S. Doucouré, P. M. B. Sembéne, M. Harry a C. Sokhna, "Výzvy pre kontrolu vektorov malárie v subsaharskej Afrike: Odolnosť a adaptácie správania v populáciách Anopheles." Journal of Vector Borne Diseases, zv. 54, č. 1, s. 4–15, 2017. Zobraziť na: Google Scholar
  5. K. Karunamoorthi a S. Sabesan, „Rezistencia na insekticídy u hmyzích vektorov chorôb s osobitným zreteľom na komáre: potenciálna hrozba pre globálne verejné zdravie,“ Rozsah zdravia, zv. 2, č. 1, s. 4–18, 2013. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  6. H. Alout, P. Labbé, F. Chandre a A. Cohuet, „Vektorová kontrola malárie je stále dôležitá napriek odolnosti proti insekticídom“ Trendy v parazitológii, zv. 33, č. 8, s. 610–618, 2017. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  7. M. V. Mancini, R. Spaccapelo, C. Damiani a kol., „Paratransgenéza na kontrolu vektorov malárie: polopolná pilotná štúdia“, Parazity a vektory, zv. 9, č. 1, 2016. Zobraziť na: Google Scholar
  8. E. G. Abraham, S.-J. Cha a M. Jacobs-Lorena, „Ku genetickej kontrole hmyzích vektorov: Prehľad,“ Entomologický výskum, zv. 37, č. 4, s. 213–220, 2007. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  9. W. Takken a C. J. Koenraadt, Ekológia interakcií parazit-vektor, Wageningen Academic Publishers, Wageningen, Holandsko, 2013.
  10. G. L. Grossman, C. S. Rafferty, J. R. Clayton, T. K. Stevens, O. Mukabayire a M. Q. Benedict, „Transformácia zárodočnej línie vektora malárie, Anopheles gambiae, s transponovateľným prvkom piggyBac“, Molekulárna biológia hmyzu, zv. 10, č. 6, s. 597–604, 2001. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  11. F. Catteruccia, T. Nolan, T. G. Loukeris a kol., „Stabilná transformácia zárodočnej línie malarického komára Anopheles stephensi,“ Príroda, zv. 405, č. 6789, s. 959–962, 2000. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  12. F. Catteruccia, J. C. H. Godfray a A. Crisanti, „Vplyv genetickej manipulácie na zdatnosť komárov Anopheles stephensi“, Veda, zv. 299, č. 5610, s. 1225–1227, 2003. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  13. G. Favia, I. Ricci, C. Damiani a kol., „Baktérie rodu Asaia sa stabilne spájajú s Anopheles stephensi, ázijským prenášačom malarických komárov,“ Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických, zv. 104, č. 21, s. 9047–9051, 2007. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  14. G. Favia, I. Ricci, M. Marzorati a kol., „Baktérie rodu asaia: Potenciálna paratransgénna zbraň proti malárii,“ Pokroky v experimentálnej medicíne a biológii, zv. 627, s. 49–59, 2008. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  15. E. Schnepf, N. Crickmore, J. Van Rie a kol., "Bacillus thuringiensis a jeho pesticídne kryštálové proteíny," Recenzie mikrobiológie a molekulárnej biológie, zv. 62, č. 3, s. 775–806, 1998. Zobraziť na: Google Scholar
  16. E. Zchori-Fein, Y. Gottlieb, S. E. Kelly a kol., "Novoobjavená baktéria spojená s partenogenézou a zmenou správania pri výbere hostiteľa u parazitoidných os." Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických, zv. 98, č. 22, s. 12555–12560, 2001. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  17. S. Zabalou, M. Riegler, M. Theodorakopoulou, C. Stauffer, C. Savakis a K. Bourtzis, „Cytoplazmatická inkompatibilita vyvolaná Wolbachiou ako prostriedok na kontrolu populácie hmyzích škodcov“. Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických, zv. 101, č. 42, s. 15042–15045, 2004. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  18. C. B. Beard, E. M. Dotson, P. M. Pennington, S. Eichler, C. Cordon-Rosales a R. V. Durvasula, "Bakteriálna symbióza a paratransgénna kontrola vektormi prenášanej Chagasovej choroby." Medzinárodný časopis pre parazitológiu, zv. 31, č. 5-6, s. 621–627, 2001. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  19. M. A. Riehle a M. Jacobs-Lorena, „Používanie baktérií na expresiu a zobrazenie molekúl proti parazitom v komároch: Súčasné a budúce stratégie,“ Biochémia hmyzu a molekulárna biológia, zv. 35, č. 7, s. 699–707, 2005. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  20. I. V. Coutinho-Abreu, K. Y. Zhu a M. Ramalho-Ortigao, "Transgenéza a paratransgenéza na kontrolu chorôb prenášaných hmyzom: Súčasný stav a budúce výzvy." Parasitology International, zv. 59, č. 1, s. 1–8, 2010. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  21. W. R. Shaw, P. Marcenac, L. M. Childs a kol., "Infekcie Wolbachia v prirodzených populáciách Anopheles ovplyvňujú znášanie vajíčok a negatívne korelujú s vývojom Plasmodium." Prírodné komunikácie, zv. 7, 2016. Zobraziť na: Google Scholar
  22. Y. Ilinsky a O. E. Kosterin, „Molekulárna diverzita Wolbachie u Lepidoptera: Prevládajúci alelický obsah a vysoká rekombinácia génov MLST,“ Molekulárna fylogenetika a evolúcia, zv. 109, s. 164–179, 2017. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  23. M. Hertig a S. B. Wolbach, „Štúdie o mikroorganizmoch podobných Rickettsii u hmyzu“, Journal of Medical Research, zv. 44, č. 3, s. 329–374, 1924. Zobraziť na: Google Scholar
  24. M. Hertig, "Ricketsia, Wolbachia pipientis (Gen. Et Sp. N.) a súvisiace inklúzie komára, Culex pipiens," Parazitológia, zv. 28, č. 4, s. 453–486, 1936. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  25. V. B. D. Skerman, V. McGowan a P. H. A. Sneath, „Schválené zoznamy názvov baktérií“, International Journal of Systematic Bacteriology, zv. 30, č. 1, s. 225–420, 1980. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  26. N. Lo, C. Paraskevopoulos, K. Bourtzis a kol., "Taxonomický status intracelulárnej baktérie Wolbachia pipientis," International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, zv. 57, č. 3, s. 654–657, 2007. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  27. M. Forsman, G. Sandstrom a A. Sjostedt, „Analýza 16S ribozomálnych DNA sekvencií kmeňov Francisella a využitie na určenie fylogenézy rodu a na identifikáciu kmeňov pomocou PCR“, International Journal of Systematic Bacteriology, zv. 44, č. 1, s. 38–46, 1994. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  28. B. La Scola, C. Bandi a D. Raoult, „Wolbachia“, v Bergeysov manuál systematiky Archaea a baktérií, s. 1–12, John Wiley & Sons, Ltd, Chichester, Spojené kráľovstvo, 2015. Zobraziť na: Google Scholar
  29. F. Fenollar, B. La Scola, H. Inokuma, J. S. Dumler, M. J. Taylor a D. Raoult, "Kultúra a fenotypová charakterizácia izolátu Wolbachia pipientis", Journal of Clinical Microbiology, zv. 41, č. 12, s. 5434–5441, 2003. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  30. K. Tamura a M. Nei, „Odhad počtu nukleotidových substitúcií v kontrolnej oblasti mitochondriálnej DNA u ľudí a šimpanzov,“ Molekulárna biológia a evolúcia, 1993. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  31. S. Kumar a C. Barillas-Mury, „Ookinetom indukované peroxidázy stredného čreva odpália časovanú bombu u anofelínových komárov,“ Biochémia hmyzu a molekulárna biológia, zv. 35, č. 7, s. 721–727, 2005. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  32. S. T. Ramírez-Puebla, L. E. Servín-Garcidueñas, E. Ormeño-Orrillo a kol., „Odpoveď na Lindsey a kol. "Wolbachia pipientis by sa nemala rozdeliť na viacero druhov: odpoveď na Ramírez-Puebla et al." Systematická a aplikovaná mikrobiológia, zv. 39, č. 3, s. 223–225, 2016. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  33. A. R. I. Lindsey, S. R. Bordenstein, I. L. G. Newton a J. L. Rasgon, "Wolbachia pipientis by sa nemala rozdeliť na viacero druhov: odpoveď na Ramírez-Puebla et al." Systematická a aplikovaná mikrobiológia, zv. 39, č. 3, s. 220–222, 2016. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  34. E. Glowska, A. Dragun-Damian, M. Dabert a M. Gerth, „Nové superskupiny Wolbachie zistené u roztočov brkových (Acari: Syringophilidae),“ Infekcia, genetika a evolúcia, zv. 30, s. 140–146, 2015. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  35. K. Henkle-Dührsen, VH Eckelt, G. Wildenburg, M. Blaxter a RD Walter, „Štruktúra génu, aktivita a lokalizácia katalázy z intracelulárnych baktérií v Onchocerca volvulus1 Poznámka: Údaje o sekvencii nukleotidov uvedené v tomto dokumente sú dostupné v EMBL , databázy GenBank a DDJB pod prístupovými číslami X82176, AF069070 a AF069069.1,“ Molekulárna a biochemická parazitológia, zv. 96, č. 1-2, s. 69–81, 1998. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  36. M. Sironi, C. Bandi, L. Sacchi, B. D. Sacco, G. Damiani a C. Genchi, „Molekulárne dôkazy pre blízkeho príbuzného endosymbionta článkonožca Wolbachia vo filiárnom červe“, Molekulárna a biochemická parazitológia, zv. 74, č. 2, s. 223–227, 1995. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  37. M. J. Taylor, K. Bilo, H. F. Cross, J. P. Archer a A. P. Underwood, „168 rDNA fylogenéza a ultraštrukturálna charakterizácia intracelulárnych baktérií Wolbachia filových háďatiek Brugia malayi, B. pahangi a Wuchereria bancrofti,“ Experimentálna parazitológia zdôrazňuje, zv. 91, č. 4, s. 356–361, 1999. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  38. N. Lo, M. Casiraghi, E. Salati, C. Bazzocchi a C. Bandi, "Koľko superskupín Wolbachia existuje?" Molekulárna biológia a evolúcia, zv. 19, č. 3, s. 341–346, 2002. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  39. J. M. Sakamoto, J. Feinstein a J. L. Rasgon, „Infekcie Wolbachia u Cimicidae: Múzejné vzorky ako nevyužitý zdroj pre prieskumy endosymbiontov“, Aplikovaná a environmentálna mikrobiológia, zv. 72, č. 5, s. 3161–3167, 2006. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  40. B. C. Campbell, T. S. Bragg a C. E.Turner, "Fylogenéza symbiotických baktérií štyroch druhov nosatcov (coleoptera: curculionidae) na základe analýzy 16S ribozomálnej DNA," Biochémia hmyzu a molekulárna biológia, zv. 22, č. 5, s. 415–421, 1992. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  41. TTM Vandekerckhove, S. Watteyne, A. Willems, JG Swings, J. Mertens a M. Gillis, „Fylogenetická analýza 16S rDNA cytoplazmatickej baktérie Wolbachia z nového hostiteľa Folsomia candida (Hexapoda, Collembola pre) a jej dôsledky wolbachiálna taxonómia,“ FEMS Microbiology Letters, zv. 180, č. 2, s. 279–286, 1999. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  42. A. B. Czarnetzki a C. C. Tebbe, „Detekcia a fylogenetická analýza Wolbachie v Collembola“, Environmentálna mikrobiológia, zv. 6, č. 1, s. 35–44, 2004. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  43. Z. Wang, X.-M. Su, J. Wen, L.-Y. Jiang a G.-X. Qiao, "Rozšírená infekcia a rôzne infekčné vzorce Wolbachie u čínskych vošiek," Veda o hmyzu, zv. 21, č. 3, s. 313–325, 2014. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  44. A. C. Darby, N.-H. Cho, H.-H. Fuxelius, J. Westberg a S. G. E. Andersson, „Vnútrobunkové patogény idú do extrému: evolúcia genómu v Rickettsiales,“ Trendy v genetike, zv. 23, č. 10, s. 511–520, 2007. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  45. P. T. Le, P. Pontarotti a D. Raoult, „Druhy alfaproteobaktérií ako zdroj a cieľ prenosov laterálnych sekvencií“, Trendy v mikrobiológii, zv. 22, č. 3, s. 147–156, 2014. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  46. A. Saridaki a K. Bourtzis, “Wolbachia: viac ako len chyba v genitáliách hmyzu,“ Súčasný názor v mikrobiológii, zv. 13, č. 1, s. 67–72, 2010. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  47. O. Duron a G. D. D. Hurst, „Článkonožce a zdedené baktérie: Od počítania symbiontov po pochopenie toho, ako sa symbionty počítajú,“ Biológia BMC, zv. 11, článok č. 45, 2013. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  48. N. A. Moran, „Sledovanie vývoja straty génov u povinných bakteriálnych symbiontov“, Súčasný názor v mikrobiológii, zv. 6, č. 5, s. 512–518, 2003. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  49. S. Leclercq, J. Thézé, M. A. Chebbi a kol., „Narodenie pohlavného chromozómu W horizontálnym prenosom genómu bakteriálneho symbionta Wolbachia,“ Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických, zv. 113, č. 52, s. 15036–15041, 2016. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  50. N. Ishmael, J. C. D. Hotopp, P. Loanidis a kol., „Rozsiahla genómová diverzita blízko príbuzných kmeňov wolbachie“, Mikrobiológia, zv. 155, č. 7, s. 2211–2222, 2009. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  51. J. H. Werren, L. Baldo a M. E. Clark, „Wolbachia: master manipulators of invertebrate biology“, Nature Reviews Microbiology, zv. 6, č. 10, s. 741–751, 2008. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  52. D. Kageyama, G. Nishimura, S. Hoshizaki a Y. Ishikawa, „Feminizácia Wolbachie u hmyzu, Ostrinia furnacalis (Lepidoptera: Crambidae),“ Dedičnosť, zv. 88, č. 6, s. 444–449, 2002. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  53. T. T. M. Vandekerckhove, S. Watteyne, W. Bonne a kol., „Evolučné trendy vo feminizácii a intersexualite u vošiek (Crustacea, Isopoda) infikovaných Wolbachia pipientis (α-Proteobaktérie), Belgický časopis zoológie, zv. 133, č. 1, s. 61–69, 2003. Zobraziť na: Google Scholar
  54. S. Charlat, G. D. D. Hurst a H. Merçot, „Evolučné dôsledky infekcií Wolbachia“, Trendy v genetike, zv. 19, č. 4, s. 217–223, 2003. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  55. J. H. Yen a A. R. Barr, „Nová hypotéza príčiny cytoplazmatickej inkompatibility u Culex pipiens L. [31],“ Príroda, zv. 232, č. 5313, s. 657-658, 1971. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  56. G. D. D. Hurst, F. M. Jiggins a A. Pomiankowski: „Aký spôsob manipulácie s reprodukciou hostiteľa? Wolbachie, ktoré spôsobujú cytoplazmatickú nekompatibilitu, sú ľahko napadnuté mutantmi, ktoré skresľujú pomer pohlaví,“ Americký prírodovedec, zv. 160, č. 3, s. 360–373, 2002. Zobraziť na: Google Scholar
  57. J. A. Russell, „Mravce (Hymenoptera: Formicidae) sú jedineční a záhadní hostitelia prevládajúcich symbiontov Wolbachia (Alphaproteobacteria),“ Myrmekologické novinky, zv. 16, s. 7–23, 2012. Zobraziť na: Google Scholar
  58. R. E. Harbach, „The Culicidae (Diptera): Prehľad taxonómie, klasifikácie a fylogenézy“, Zootaxa, č. 1668, s. 591 – 638, 2007. Zobraziť na: Google Scholar
  59. G. D. Duvallet, „D. (1958-...). Fontenille a V. (1956-...). Robert,“ Entomológia medicale et veterinárna, 2017. Zobraziť na: Google Scholar
  60. P. Reiter, „Zmena klímy a choroby prenášané komármi“, Environmentálne zdravotné perspektívy, zv. 109, č. 1, s. 141–161, 2001. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  61. I. Iturbe-Ormaetxe, T. Walker a S. L. O' Neill, „Wolbachia a biologická kontrola chorôb prenášaných komármi“, Správy EMBO, zv. 12, č. 6, s. 508–518, 2011. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  62. J. H. Yen, „Transovariálny prenos mikroorganizmov podobných rickettsiám u komárov“, Annals of the New York Academy of Sciences, zv. 266, č. 1, s. 152–161, 1975. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  63. I. Ricci, G. Cancrini, S. Gabrielli, S. D'Amelio a G. Favia, „Hľadanie Wolbachie (Rickettsiales: Rickettsiaceae) u komárov (Diptera: Culicidae): Prieskum veľkých polymerázových reťazových reakcií a nové identifikácie“, Journal of Medical Entomology, zv. 39, č. 4, s. 562–567, 2002. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  64. K. Bourtzis, S. L. Dobson, Z. Xi a kol., „Využitie symbiózy komárov a Wolbachie na kontrolu vektorov a chorôb“, Acta Tropica, zv. 132, č. 1, s. S150–S163, 2014. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  65. F. Baldini, N. Segata, J. Pompon a kol., "Dôkazy o prirodzených infekciách Wolbachia v terénnych populáciách Anopheles gambiae," Prírodné komunikácie, zv. 5, článok č. 3985, 2014. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  66. D. Ayala, O. Akone-Ella, N. Rahola a kol., "Prirodzené infekcie Wolbachia sú bežné u hlavných prenášačov malárie v strednej Afrike." bioRxiv, ID článku 343715, 2018. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  67. C. L. Jeffries, G. G. Lawrence, G. Golovko a kol., "Nové kmene Wolbachia vo vektoroch malárie Anopheles zo subsaharskej Afriky," bioRxiv, ID článku 338434, 2018. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  68. E. H. Niang, H. Bassene, P. Makoundou, F. Fenollar, M. Weill a O. Mediannikov, „Prvá správa o prirodzenej infekcii wolbachia v populácii voľne žijúcich anopheles funestus v Senegale“. Malaria Journal, zv. 17, č. 1, str. 408, 2018. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  69. L. A. Moreira, I. Iturbe-Ormaetxe, J. A. Jeffery a kol., „Wolbachia symbiont in Aedes aegypti obmedzuje infekciu horúčkou dengue, Chikungunya a Plasmodium,“ Bunka, zv. 139, č. 7, s. 1268–1278, 2009. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  70. H. L. C. Dutra, M. N. Rocha, F. B. S. Dias, S. B. Mansur, E. P. Caragata a L. A. Moreira, „Wolbachia blokuje v súčasnosti cirkulujúce izoláty vírusu Zika v brazílskych komároch Aedes aegypti“, Bunkový hostiteľ a mikrób, zv. 19, č. 6, s. 771–774, 2016. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  71. F. Zélé, A. Nicot, O. Duron a A. Rivero, "Infekcia Wolbachia chráni komáre pred úmrtnosťou vyvolanou Plasmodium v ​​prirodzenom systéme." Journal of Evolutionary Biology, zv. 25, č. 7, s. 1243–1252, 2012. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  72. Z. Kambris, A. M. Blagborough, S. B. Pinto a kol., "Wolbachia stimuluje expresiu imunitných génov a inhibuje vývoj plazmódií v anopheles gambiae," PLoS patogény, zv. 6, č. 10, 2010. Zobraziť na: Google Scholar
  73. G. L. Hughes, R. Koga, P. Xue, T. Fukatsu, J. L. Rasgon a D. S. Schneider, „Infekcie Wolbachie sú virulentné a inhibujú parazita ľudskej malárie Plasmodium Falciparum v Anopheles Gambiae“, PLoS patogény, zv. 7, č. 5, str. e1002043, 2011. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  74. G. Bian, D. Joshi, Y. Dong a kol., "Wolbachia napáda populácie Anopheles stephensi a vyvoláva odolnosť voči infekcii Plasmodium," Veda, zv. 340, č. 6133, s. 748–751, 2013. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  75. M. E. Sinka, M. J. Bangs, S. Manguin a kol., „Dominantné vektory Anopheles ľudskej malárie v Afrike, Európe a na Strednom východe: údaje o výskyte, distribučné mapy a bionomické údaje,“ Parazity a vektory, zv. 3, č. 1, článok 117, 2010. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  76. M. E. Sinka, M. J. Bangs, S. Manguin a kol., „Globálna mapa dominantných vektorov malárie“, Parazity a vektory, zv. 5, č. 1, 2012. Zobraziť na: Google Scholar
  77. L. J. Bruce-Chwatt, „Výskum a eradikácia malárie v ZSSR. Prehľad sovietskych úspechov v oblasti malariológie,“ Bulletin Svetovej zdravotníckej organizácie, zv. 21, s. 737 – 772, 1959. Zobraziť na: Google Scholar
  78. L. Molineaux a G. Gramiccia, projekt Garki: Výskum epidemiológie a kontroly malárie v sudánskej savane v západnej Afrike, 1980.
  79. J. C. Beier, J. Keating, J. I. Githure, M. B. Macdonald, D. E. Impoinvil a R. J. Novak, „Integrovaný vektorový manažment na kontrolu malárie“. Malaria Journal, zv. 7, č. Supl 1, str. S4, 2008. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  80. G. Benelli a H. Mehlhorn, „Pokles malárie, nárast horúčky dengue a vírusu Zika: pohľady na kontrolu vektorov komárov,“ Parazitologický výskum, zv. 115, č. 5, s. 1747–1754, 2016. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  81. A. Rivero, J. Vézilier, M. Weill, A. F. Read, S. Gandon a M. Manchester, „Kontrola insekticídnych chorôb prenášaných vektormi: Kedy je odolnosť voči insekticídom problémom?“ PLoS patogény, zv. 6, č. 8 str. e1001000, 2010. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  82. R. V. Durvasula, A. Gumbs, A. Panackal a kol., „Prevencia chorôb prenášaných hmyzom: prístup využívajúci transgénne symbiotické baktérie,“ Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických, zv. 94, č. 7, s. 3274–3278, 1997. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  83. F. M. Gomes, B. L. Hixson, M. D. W. Tyner a kol., „Účinok prirodzene sa vyskytujúcej Wolbachie u Anopheles gambiae s.l. komáre z Mali na prenos malárie Plasmodium falciparum,“ Zborník Národnej akadémie vied Spojených štátov amerických, zv. 114, č. 47, s. 12566–12571, 2017. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  84. K. N. Johnson, „Vplyv Wolbachie na vírusovú infekciu u komárov,“ Vírusy, zv. 7, č. 11, s. 5705–5717, 2015. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  85. C. J. McMeniman, R. V. Lane, B. N. Cass a kol., "Stabilné zavedenie infekcie Wolbachia, ktorá skracuje život, do komára Aedes aegypti," Veda, zv. 323, č. 5910, s. 141–144, 2009. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  86. A. A. Hoffmann, B. L. Montgomery, J. Popovici a kol., „Úspešné založenie Wolbachie v populáciách Aedes na potlačenie prenosu horúčky dengue,“ Príroda, zv. 476, č. 7361, s. 454–459, 2011. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  87. F. M. Jiggins, „Šírenie Wolbachie prostredníctvom populácií komárov“, PLoS biológia, zv. 15, č. 6, str. e2002780, 2017. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  88. T. L. Schmidt, I. Filipovic, A. A. Hoffmann, G. Raic, I. Filipović a G. Rašić, „Jemná krajinná genomika Aedes aegypti odhaľuje stratu transinfekcie Wolbachia, bariéru šírenia a potenciál pre príležitostný pohyb na veľké vzdialenosti. BioRxiv, 2017. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  89. G. Terradas a E. A. McGraw, „Wolbachia-sprostredkované blokovanie vírusu vo vektore komárov Aedes aegypti“, Aktuálny názor vo vede o hmyze, zv. 22, s. 37–44, 2017. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  90. S. Asad, R. Parry a S. Asgari, „Upregulácia Aedes aegypti Vago1 by Wolbachia a jej účinok na replikáciu vírusu dengue,“ Biochémia hmyzu a molekulárna biológia, zv. 92, s. 45–52, 2018. Zobraziť na: Stránka vydavateľa | Študovňa Google
  91. SZO, Svetová správa o malárii 2017, Ženeva, Švajčiarsko, 2017.
  92. SZO, Globálny plán na riadenie odolnosti proti insekticídom u vektorov malárie, WHO, 2012.
  93. F. Zélé, A. Nicot, A. Berthomieu, M. Weill, O. Duron a A. Rivero, "Wolbachia zvyšuje náchylnosť na infekciu Plasmodium v ​​prirodzenom systéme." Proceedings of the Royal Society B Biological Science, zv. 281, č. 1779, 2014. Zobraziť na: Google Scholar

Autorské práva

Copyright © 2018 El Hadji Amadou Niang et al. Toto je článok s otvoreným prístupom distribuovaný pod licenciou Creative Commons Attribution License, ktorá umožňuje neobmedzené používanie, distribúciu a reprodukciu na akomkoľvek médiu za predpokladu, že pôvodné dielo je správne citované.


Elektronický doplnkový materiál je dostupný online na https://doi.org/10.6084/m9.figshare.c.3972816.

Vydala Kráľovská spoločnosť. Všetky práva vyhradené.

Referencie

. 2013 Úvod do fyziológie sluchu , 4. vyd. Londýn, Spojené kráľovstvo: Academic Press. Študovňa Google

. 2012 Úvod do psychológie sluchu , 6. vyd. Bingley, Spojené kráľovstvo: Emerald Group Publishing Limited. Študovňa Google

. 1981 Dvojtónové potlačenie identifikovaného sluchového neurónu v mozgu cvrčka Gryllus bimaculatus (De Geer). J. Comp. Physiol. Neuroethol. Sens. Neural Behav. Physiol. 144, 117-125. (doi:10.1007/BF00612805) Crossref, Google Scholar

. 1986 Zmätok fonotaxie maskovaním zvukov v bushcrickete Conocephalus brevipennis (Tettigoniidae: Conocephalinae) . Etológia 73, 19-28. (doi:10.1111/j.1439-0310.1986.tb00996.x) Crossref, Google Scholar

. 1986 Phonotaxia u lietajúcich cvrčkov. II. Fyziologické mechanizmy dvojtónového potlačenia správania pri vyhýbaní sa vysokým frekvenciám volajúcou piesňou. J. Comp. Physiol. Neuroethol. Sens. Neural Behav. Physiol. 159, 441-456. (doi:10.1007/BF00604164) Crossref, Google Scholar

. 2002 Potlačenie dvoch tónov v krikete, Eunemobius carolinus (Gryllidae, Nemobiinae) . J. Acoust. Soc. Am. 111, 1475–1485. (doi:10.1121/1.1451069) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2015 Neurónové mechanizmy na detekciu akustického signálu pri silnom maskovaní hmyzu . J. Neurosci. 35, 10 562 – 10 571. (doi:10.1523/JNEUROSCI.0913-15.2015) Crossref, Google Scholar

. 2009 Efekt prednosti rieši ilúzie zdroja fantómového zvuku v parazitoidnej muche Ormia ochracea . Proc. Natl Acad. Sci. USA 106, 6357-6362. (doi:10.1073/pnas.0809886106) Crossref, PubMed, Google Scholar

Simões PM, Ingham RA, Gibson G, Russell IJ

. 2016 Úloha akustického skreslenia v novom správaní rýchlej frekvenčnej modulácie u voľne lietajúcich samcov komárov. J. Exp. Biol. 219, 2039–2047. (doi: 10.1242/jeb.135293) Crossref, PubMed, Google Scholar

Simões PMV, Gibson G, Russell IJ

. 2017 Predkopulové akustické správanie samcov u malarických komárov Anopheles coluzzii a Anopheles gambiae s.s. neprispieva k reprodukčnej izolácii. J. Exp. Biol. 220, 379-385. (doi: 10.1242/jeb.149757) Crossref, PubMed, Google Scholar

Warren B, Gibson G, Russell IJ

. 2009 Rozpoznanie pohlavia prostredníctvom párovacích duetov počas letu Culex komárov je sprostredkované akustickým skreslením . Curr. Biol. 19, 485-491. (doi:10.1016/j.cub.2009.01.059) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2012 Bioakustika komárov: sluchové spracovanie v Culex pipiens pipiens L. samce (Diptera, Culicidae) počas simulácie letu . Entomol. Rev. 92, 605-621. (doi:10.1134/S0013873812060024) Crossref, Google Scholar

Pennetier C, Warren B, Dabiré KR, Russell IJ, Gibson G

. 2010 „Spievanie na krídle“ ako mechanizmus na rozpoznávanie druhov u malarického komára Anopheles gambiae . Curr. Biol. 20, 131-136. (doi:10.1016/j.cub.2009.11.040) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Arthur BJ, Wyttenbach RA, Harrington LC, Hoy RR

. 2010 Nervové reakcie na jedno- a dvojtónové podnety v sluchovom orgáne komára prenášajúceho horúčku dengue. J. Exp. Bio. 213, 1376–1385. (doi:10.1242/jeb.033357) Crossref, PubMed, Google Scholar

Göpfert MC, Briegel H, Robert D

. 1999 Sluch komárov: zvukom indukované anténne vibrácie u mužov a žien Aedes aegypti . J. Exp. Biol. 202, 2727-2738. PubMed, ISI, Google Scholar

. 2001 Aktívna sluchová mechanika u komárov. Proc. R. Soc. Lond. B 268, 333-339. (doi:10.1098/rspb.2000.1376) Odkaz, ISI, Google Scholar

. 1999 Biológia komárov. Senzorický príjem a správanie , zv. 2. Wallingford, Spojené kráľovstvo: CAB International. Študovňa Google

. 1874 Pokusy na údajnom sluchovom aparáte Culex komár . Philos. Časopis 48, 371-385. Študovňa Google

. 1894 Ein bisher wenig beachtetes antennales sinnesorgan der Insekten: mit besonderer Berücksichtigung der Culiciden und Chironomiden . Zeitschr. múdry. Zool. 58, 475-528. Študovňa Google

. 1901 Komáre a noty. List redaktorovi v The Times (Londýn), 28. októbra, s. 11. Študovňa Google

Kahn MC, Celestin W., Offenhauser W

. 1945 Nahrávanie zvukov produkovaných určitými komármi prenášajúcimi choroby . Veda 101, 335-336. (doi:10.1126/science.101.2622.335) Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1948 Štúdia správania komárov. Experimentálna laboratórna štúdia sexuálneho správania Aedes aegypti (Linné). Am. Midl. Nat. 40, 265-352. (doi:10.2307/2421604) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1959 Letové reakcie na rôzne zvuky dospelých mužov z Aedes aegypti (L.) (Diptera: Culicidae) . Môcť. Entomol. 91, 181-191. (doi:10.4039/Ent91181-3) Crossref, Google Scholar

. 1979 Párenie komárov, Anopheles gambiae s.l. I. Blízky dosah a kontaktné správanie. Physiol. Entomol. 4, 111-120. (doi:10.1111/j.1365-3032.1979.tb00185.x) Crossref, Google Scholar

. 1994 Prilákanie samcov komárov na zvuk. J. Am. Mosq. Control Assoc. 10, 297-301. PubMed, ISI, Google Scholar

. 1906 Rojenie Culex pipiens . Psychika: A J. Entomol. 13, 123-133. (doi:10.1155/1906/48457) Crossref, Google Scholar

. 1985 Rojové správanie komára Culex pipiens quinquefasciatus: kvantitatívna analýza. Physiol. Entomol. 10, 283-296. (doi:10.1111/j.1365-3032.1985.tb00049.x) Crossref, Google Scholar

. 1998 Biometria: princípy a prax štatistiky v biologickom výskume . New York : NY : W. H. Freeman and Company . Študovňa Google

. 2014 Príručka biologickej štatistiky , 3. vyd. Baltimore, MA: Sparky House Publishing. Študovňa Google

Warren B, Lukaskin AN, Russell IJ

. 2010 Motor dyneín-tubulín poháňa aktívne oscilácie a zosilnenie v sluchovom orgáne komára. Proc. R. Soc. B 277, 1761–1769. (doi:10.1098/rspb.2009.2355) Odkaz, ISI, Google Scholar

Samarra FI, Klappert K, Brumm H, Miller PJ

. 2009 Hluk v pozadí obmedzuje komunikáciu: akustické maskovanie dvornej piesne v ovocnej muške Drosophila montana . Správanie 146, 1635–1648. (doi:10.1163/156853909X463713) Crossref, Google Scholar

. 2006 Lietanie v tóne: sexuálne rozpoznávanie u komárov . Curr. Biol. 16, 1311–1316. (doi:10.1016/j.cub.2006.05.053) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Cator LJ, Arthur BJ, Harrington LC, Hoy RR

. 2009 Harmonická konvergencia v milostných piesňach komára vektora dengue. Veda 323, 1077-1079. (doi:10.1126/science.1166541) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1979 Dvojtónová supresia v kochleárnych vláskových bunkách. Počuť. Res. 1, 227-236. (doi:10.1016/0378-5955(79)90016-9) Crossref, Google Scholar

. 1982 Dvojtónové interakcie v kochleárnom mikrofóne. Počuť. Res. 8, 29-48. (doi:10.1016/0378-5955(82)90032-6) Crossref, PubMed, Google Scholar


POĎAKOVANIE

Ďakujeme T. Chiodovi za laboratórnu pomoc a spracovanie niektorých vzoriek použitých v tejto štúdii. Ďakujeme aj J. Baltzegarovi a F. Gouldovi za komentáre k staršej verzii tohto rukopisu. Jessica Thompson a Roderick McIntosh poskytli pohľad na pleistocénnu klímu Afriky. Financovanie čipu SNP použitého v tejto štúdii pochádzalo z ocenenia NIH RO1 AI101112. JS bola čiastočne financovaná na NSF DEB #1754376 a AG-S grantom alebo dohodou o spolupráci číslo U01CK000509, ktorú financovali Centrá pre kontrolu a prevenciu chorôb. Za obsah publikácie sú výhradne zodpovední autori a nemusí nevyhnutne predstavovať oficiálne názory Centra pre kontrolu a prevenciu chorôb alebo Ministerstva zdravotníctva a sociálnych služieb.


Najlepší nápad je ignorovať to, čo všetci hovoria, a vyskúšať si to sami. Nainštalujte si aplikáciu ako "SpectralPro Analyzer" a buď vygenerujte nejaké vysokofrekvenčné zvuky pomocou PC programovania (jednoduché) alebo si stiahnite nejaké vysokofrekvenčné MP3 z webových stránok.

Urobil som všetko vyššie uvedené na mnohých rôznych telefónoch – zistil som, že dosahujem vynikajúce výsledky na veľmi dlhú vzdialenosť mimo dosahu môjho sluchu, aspoň 21 kHz (limit pre tieto aplikácie). Zaujímavé na tom je:
a) každý, kto povedal, že PC reproduktory nedokážu robiť 21 kHz, sa mýlil, a
b) každý, kto povedal, že mikrofóny smartfónov nedokážu zachytiť vysoké frekvencie, sa tiež mýlil.

Zrátané a podčiarknuté - takmer každý, kto to nikdy neskúšal, háda. Dobré úmysly však nerobia ich hádanie relevantné :-(

Veľa šťastia s vaším projektom!

Tu je Samsung Galaxy Note-1, ktorý zaznamenáva signál Macbooku Pro, ktorý prešiel z 9 kHz na 21 kHz:

Je pravdepodobné, že sa to bude líšiť pre každého výrobcu/model a niečo, čo budete musieť otestovať sami, alebo vyhľadať špecifikácie výrobcu a/alebo testy, ktoré vykonali iní. Tu je napríklad porovnanie frekvenčnej odozvy mikrofónu iPhone:

Všimnite si tiež, že veľa ľudí, najmä mladých ľudí, môže počuť až 20 kHz a niekedy aj viac, takže to, čo sa snažíte dosiahnuť, pravdepodobne nebude možné na väčšine telefónov.

Zjavne je možné, že mikrofón smartfónu zachytí zvuky, ktoré väčšina ľudí nepočuje, pretože:

„Softvér Zoosh od Narrate využíva reproduktory a mikrofóny smartfónov na umožnenie rovnakej dátovej komunikácie medzi zariadeniami, akú poskytuje dnešné NFC, ale s ultrazvukovými frekvenciami, ktoré sú pre ľudí nepočuteľné.“ -- Eweek, Slashdot.

Závisí to úplne od telefónu, všetky budú používať rôzne mikrofóny/obvody.
Vo všeobecnosti bude zvukový mikrofón v rozsahu 20 Hz – 20 kHz. Mnoho lacnejších mikrofónov (alebo určených len pre hlas) bude mať nižšiu medznú frekvenciu 15 kHz alebo menej. Obvod, ku ktorému je pripojený mikrofón, môže úmyselne znížiť frekvenciu – na minimalizáciu šumu v pozadí a spätnej väzby, úpravu kompresie atď. sa používajú rôzne techniky DSP – takže softvérové ​​spracovanie je na modernom mobilnom telefóne dosť sofistikované a dynamické.

Odhadom by ste sa mali spoľahnúť aspoň na 100 Hz – 10 kHz.

Pri konkrétnom modeli sa pozrite na špecifikácie, mali by poskytnúť aspoň základné podrobnosti o vstupnom rozsahu mikrofónu. Alebo urobte nejaké testovanie s generátorom funkcií a nejakou nahrávacou aplikáciou v telefóne.

Ako prvý používateľ iPhonu (a vyškolený nahrávač BBC) som zo zvuku ohromený. Aplikácia spektrálneho analyzátora (Octave RTA) registruje na mojom iPhone 7 až 16 Hz a až 20 kHz. Živý koncert organ je veľmi dobre zaznamenaný, pedále a všetko, aj keď mono. Únik pilotného tónu 19 kHz z reproduktora rádia FM je dokonale viditeľný.
Nemám spôsob, ako potvrdiť plochosť odozvy, hoci prirodzený zdroj bieleho šumu, ako je vodopád, sa zobrazuje bez zjavných vrcholov alebo pásov. Nahrávanie reči popri dobrom štúdiovom kondenzátorovom mikrofóne naozaj nie je veľký rozdiel, len trochu ľahké basy a jasné stredné výšky, ľahko ekvalizér. Dúfam, že Apple nikdy nezmení mikrofón alebo vstup. Alebo možno urobili neskôr?

Najlepší spôsob, ako to zistiť, by bolo nájsť mikrofón MEMS vo vašom telefóne a nájsť údajový list.

Testovanie sami bez laboratórneho kvalitného vybavenia bude mať veľa problémov, vrátane:

1) iné príspevky odporúčali len prehrať frekvenčný rozsah na reproduktoroch. Problém je v tom, že vaše reproduktory (s krytmi) samotné majú frekvenčnú odozvu, ktorá nie je plochá, takže zavádzate frekvenčné rozmietanie, ktoré je už transformované frekvenčnou odozvou dynamického systému reproduktora.

2) Nemáte referenčný laboratórny mikrofón s plochou frekvenčnou odozvou na kompenzáciu 1.

3) Skutočnosť, že mikrofón je uzavretý v puzdre vášho mobilného telefónu, zmení frekvenčnú odozvu vplyvom geometrie vstupu mikrofónu, pozri články o Helmholtzovej rezonancii a dizajne zvuku.

Mimo laboratórneho prostredia bude naozaj ťažké získať zmysluplnú frekvenčnú odozvu.


Pozri si video: Komár (Jún 2022).