Informácie

2.4: Pohľady na fylogenetický strom - biológia

2.4: Pohľady na fylogenetický strom - biológia


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Učebné ciele

  • Opíšte horizontálny prenos génov.
  • Ukážte, ako prokaryoty a eukaryoty prenášajú gény horizontálne.
  • Opíšte proces endosymbiózy a vysvetlite, ako môže produkovať organely viazané na membránu.
  • Identifikujte webové a kruhové modely fylogenetických vzťahov a popíšte, ako sa líšia od pôvodného konceptu fylogenetického stromu.

Pojmy fylogenetického modelovania sa neustále menia. Za posledných niekoľko desaťročí nový výskum spochybnil predstavy vedcov o príbuznosti organizmov. Nové modely týchto vzťahov boli navrhnuté na posúdenie vedeckej komunite.

Mnohé fylogenetické stromy sa ukázali ako modely evolučného vzťahu medzi druhmi. Fylogenetické stromy pochádzajú od Charlesa Darwina, ktorý v roku 1837 načrtol prvý fylogenetický strom (obrázok (PageIndex{1})a), ktorý slúžil ako vzor pre nasledujúce štúdie viac ako storočie. Koncept fylogenetického stromu s jedným kmeňom reprezentujúcim spoločného predka, pričom konáre predstavujú divergenciu druhov od tohto predka, dobre zapadá do štruktúry mnohých bežných stromov, ako je napríklad dub ((PageIndex{a} )b). Dôkazy z modernej sekvenčnej analýzy DNA a novo vyvinutých počítačových algoritmov však vo vedeckej komunite vyvolali skepticizmus o platnosti štandardného modelu stromu.

Obmedzenia klasického modelu

Klasické myslenie o prokaryotickej evolúcii, zahrnuté v klasickom stromovom modeli, je také, že druhy sa vyvíjajú klonálne. To znamená, že sami produkujú potomstvo iba s náhodnými mutáciami, ktoré spôsobujú zostup do rôznych súčasných a vyhynutých druhov známych vede. Tento pohľad je trochu komplikovaný v eukaryotoch, ktoré sa rozmnožujú sexuálne, ale zákony mendelovskej genetiky vysvetľujú variáciu potomstva opäť ako výsledok mutácie v rámci druhu. Koncept prenosu génov medzi nepríbuznými druhmi nebol považovaný za možnosť až do relatívne nedávnej doby. Horizontálny prenos génov (HGT), tiež známy ako laterálny prenos génov, je prenos génov medzi nepríbuznými druhmi. Ukázalo sa, že HGT je všadeprítomný fenomén, pričom mnohí evolucionisti predpokladajú hlavnú úlohu tohto procesu v evolúcii, čo komplikuje jednoduchý stromový model. Ukázalo sa, že gény sa prenášajú medzi druhmi, ktoré sú len vzdialene príbuzné pomocou štandardnej fylogenézy, čo pridáva vrstvu zložitosti k pochopeniu fylogenetických vzťahov.

Rôzne spôsoby, akými sa HGT vyskytuje u prokaryotov, sú dôležité pre pochopenie fylogenézy. Aj keď sa v súčasnosti HGT nepovažuje za dôležitý pre eukaryotickú evolúciu, HGT sa vyskytuje aj v tejto doméne. Nakoniec, ako príklad konečného prenosu génov, boli navrhnuté teórie fúzie genómu medzi symbiotickými alebo endosymbiotickými organizmami, aby vysvetlili udalosť veľkého významu – vývoj prvej eukaryotickej bunky, bez ktorej by ľudia nemohli vzniknúť.

Horizontálny prenos génov

Horizontálny prenos génov (HGT) je vnášanie genetického materiálu z jedného druhu do iného druhu inými mechanizmami ako je vertikálny prenos z rodiča (rodičov) na potomstvo. Tieto prenosy umožňujú aj vzdialene príbuzným druhom zdieľať gény, čo ovplyvňuje ich fenotypy. Predpokladá sa, že HGT je rozšírenejšia u prokaryotov, ale týmto procesom sa môžu preniesť len asi 2 % prokaryotického genómu. Niektorí vedci sa domnievajú, že takéto odhady sú predčasné: skutočný význam HGT pre evolučné procesy sa musí považovať za prebiehajúcu prácu. Keď sa tento jav dôkladnejšie skúma, môže sa ukázať, že je bežnejší. Mnohí vedci sa domnievajú, že HGT a mutácia sa zdajú byť (najmä u prokaryotov) významným zdrojom genetických variácií, ktoré sú surovinou pre proces prirodzeného výberu. K týmto prenosom môže dôjsť medzi akýmikoľvek dvoma druhmi, ktoré zdieľajú dôverný vzťah (Tabuľka (PageIndex{1})).

Tabuľka (PageIndex{1}): Súhrn mechanizmov prokaryotickej a eukaryotickej HGT.

MechanizmusSpôsob prenosuPríklad
Prokaryotytransformáciaabsorpcia DNAveľa prokaryotov
transdukciabakteriofág (vírus)baktérie
konjugáciapilusveľa prokaryotov
činidlá na prenos génovčastice podobné fágomfialové nesírne baktérie
Eukaryotyz potravinových organizmovneznámyvoška
skákacie génytranspozónyrastliny ryže a prosa
epifyty/parazityneznámyhuby tisu
z vírusových infekcií

HGT v prokaryotoch

Ukázalo sa, že mechanizmus HGT je celkom bežný v prokaryotických doménach baktérií a Archaea, čo výrazne mení spôsob, akým sa pozerá na ich vývoj. Väčšina evolučných modelov, ako napr Endosymbiotická teórianavrhujú, že eukaryoty pochádzajú z viacerých prokaryotov, čo robí HGT ešte dôležitejším pre pochopenie fylogenetických vzťahov všetkých existujúcich a vyhynutých druhov.

To, že medzi bežnými baktériami dochádza k prenosu génov, je študentom mikrobiológie dobre známe. Tieto génové prenosy medzi druhmi sú hlavným mechanizmom, ktorým baktérie získavajú rezistenciu voči antibiotikám. Klasicky sa predpokladalo, že tento typ prenosu prebieha tromi rôznymi mechanizmami:

  1. Transformácia: holá DNA je vychytávaná baktériou
  2. Transdukcia: gény sa prenášajú pomocou vírusu
  3. Konjugácia: použitie dutej trubice nazývanej pilus na prenos génov medzi organizmami

Nedávno bol objavený štvrtý mechanizmus prenosu génov medzi prokaryotmi. Malé, vírusom podobné častice tzv činidlá na prenos génov (GTA) prenášajú náhodné genómové segmenty z jedného druhu prokaryota na druhý. Ukázalo sa, že GTA sú zodpovedné za genetické zmeny, niekedy s veľmi vysokou frekvenciou v porovnaní s inými evolučnými procesmi. Prvé GTA bolo charakterizované v roku 1974 pomocou fialových baktérií bez obsahu síry. Tieto GTA, o ktorých sa predpokladá, že sú to bakteriofágy (vírusy infikujúce baktérie), ktoré stratili schopnosť samostatne sa rozmnožovať, prenášajú náhodné kúsky DNA z jedného organizmu do druhého. Schopnosť GTA pôsobiť s vysokou frekvenciou bola preukázaná v kontrolovaných štúdiách s použitím morských baktérií. Udalosti prenosu génov v morských prokaryotoch, či už prostredníctvom GTA alebo vírusov, sa odhadujú až na 1013 ročne len v Stredozemnom mori. GTA a vírusy sa považujú za účinné vozidlá HGT s veľkým vplyvom na prokaryotickú evolúciu.

V dôsledku tejto modernej analýzy DNA upadla myšlienka, že eukaryoty sa vyvinuli priamo z Archaea, do nemilosti. Zatiaľ čo eukaryoty zdieľajú mnohé črty, ktoré v baktériách chýbajú, ako napríklad TATA box (nájdený v promótorovej oblasti mnohých génov), objav, že niektoré eukaryotické gény boli homológnejšie s bakteriálnou DNA ako Archaea DNA, urobil túto myšlienku menej udržateľnou. Okrem toho bola fúzia genómov z Archaea a baktérií endosymbiózou navrhnutá ako konečná udalosť v eukaryotickej evolúcii.

HGT v eukaryotoch

Aj keď je ľahké vidieť, ako si prokaryoty vymieňajú genetický materiál pomocou HGT, pôvodne sa predpokladalo, že tento proces v eukaryotoch chýba. Koniec koncov, prokaryoty sú len jednotlivé bunky vystavené priamo svojmu prostrediu, zatiaľ čo pohlavné bunky mnohobunkových organizmov sú zvyčajne sekvestrované v chránených častiach tela. Z tejto myšlienky vyplýva, že prenosy génov medzi mnohobunkovými eukaryotmi by mali byť náročnejšie. V skutočnosti sa predpokladá, že tento proces je u eukaryotov zriedkavejší a má oveľa menší evolučný vplyv ako u prokaryotov. Napriek tejto skutočnosti bola HGT medzi vzdialene príbuznými organizmami preukázaná u niekoľkých eukaryotických druhov a je možné, že v budúcnosti budú objavené ďalšie príklady.

V rastlinách sa pozoroval prenos génov u druhov, ktoré sa nemôžu krížovo opeliť normálnymi prostriedkami. Ukázalo sa, že transpozóny alebo „skákacie gény“ sa prenášajú medzi rastlinnými druhmi ryže a prosa. Okrem toho druhy húb, ktoré sa živia tismi, z ktorých je z kôry odvodený protirakovinový liek TAXOL®, získali schopnosť vytvárať taxol, čo je jasný príklad prenosu génov.

U zvierat sa obzvlášť zaujímavý príklad HGT vyskytuje v rámci druhov vošiek (obrázok (PageIndex{2})). Vošky sú hmyz, ktorý má rôznu farbu podľa obsahu karotenoidov. Karotenoidy sú pigmenty tvorené rôznymi rastlinami, hubami a mikróbmi a plnia rôzne funkcie u zvierat, ktoré tieto chemikálie získavajú z potravy. Ľudia potrebujú karotenoidy na syntézu vitamínu A a získavame ich konzumáciou oranžového ovocia a zeleniny: mrkvy, marhule, manga a sladkých zemiakov. Na druhej strane vošky získali schopnosť vytvárať karotenoidy samy. Podľa analýzy DNA je táto schopnosť spôsobená prenosom génov húb do hmyzu prostredníctvom HGT, pravdepodobne preto, že hmyz konzumoval huby ako potravu. Karotenoidový enzým nazývaný desaturáza je zodpovedný za červené sfarbenie niektorých vošiek a ďalej sa ukázalo, že keď je tento gén inaktivovaný mutáciou, vošky sa vrátia späť k svojej bežnejšej zelenej farbe (obrázok (PageIndex{2 })).

Endosymbióza, fúzia genómu a evolúcia eukaryotov

Vedci sa domnievajú, že vrchol v HGT nastáva fúziou genómu medzi rôznymi druhmi prokaryotov, keď sa dva symbiotické organizmy stanú endosymbiotický. K tomu dochádza, keď sa jeden druh dostane do cytoplazmy iného druhu (pozri obrázok (PageIndex{3})), čo nakoniec vedie ku genómu pozostávajúcemu z génov z endosymbionta aj hostiteľa. Tento mechanizmus je aspektom teórie endosymbiontov, ktorú väčšina biológov akceptuje ako mechanizmus, ktorým eukaryotické bunky získavajú svoje mitochondrie a chloroplasty. Úloha endosymbiózy vo vývoji jadra je však kontroverznejšia. Predpokladá sa, že jadrová a mitochondriálna DNA sú rôzneho (oddeleného) evolučného pôvodu, pričom mitochondriálna DNA pochádza z kruhových genómov baktérií, ktoré boli pohltené starými prokaryotickými bunkami. Mitochondriálnu DNA možno považovať za najmenší chromozóm. Mitochondriálna DNA sa zvyčajne dedí iba od matky. Mitochondriálna DNA degraduje v spermiách, keď sa spermie degradujú v oplodnenom vajíčku alebo v iných prípadoch, keď mitochondrie umiestnené v bičíku spermie nedokážu vstúpiť do vajíčka. Nedávne štúdie však naznačujú, že aj otcovia príležitostne prispievajú svojou mitochondriálnou DNA k svojim potomkom (pozri článok v prírode)

V poslednom desaťročí navrhol James Lake z Astrobiologického inštitútu UCLA/NASA proces fúzie genómu endosymbiózou ako zodpovedný za vývoj prvých eukaryotických buniek (obrázok (PageIndex{4})a). Pomocou analýzy DNA a nového matematického algoritmu nazývaného podmienená rekonštrukcia (CR) jeho laboratórium navrhlo, že eukaryotické bunky sa vyvinuli z endosymbiotickej génovej fúzie medzi dvoma druhmi, jedným je Archaea a druhým baktéria. Ako už bolo spomenuté, niektoré eukaryotické gény sa podobajú génom Archaea, zatiaľ čo iné sa podobajú génom baktérií. Endosymbiotická fúzna udalosť, ako navrhol Lake, by toto pozorovanie jasne vysvetlila. Na druhej strane je táto práca nová a algoritmus CR je relatívne nepodložený, čo spôsobuje, že mnohí vedci sa tejto hypotéze bránia.

Najnovšia práca Lake ((PageIndex{d})b) navrhuje, že gramnegatívne baktérie, ktoré sú vo svojej doméne jedinečné v tom, že obsahujú dve lipidové dvojvrstvové membrány, skutočne vznikli endosymbiotickou fúziou archaálnych a bakteriálnych druhov. . Dvojitá membrána by bola priamym výsledkom endosymbiózy, pričom endosymbiont vyzdvihol druhú membránu z hostiteľa, keď bola internalizovaná. Tento mechanizmus bol tiež použitý na vysvetlenie dvojitých membrán nachádzajúcich sa v mitochondriách a chloroplastoch. Lakeova práca nie je bez skepticizmu a o nápadoch sa stále diskutuje v rámci biologickej vedeckej komunity. Okrem Lakeovej hypotézy existuje niekoľko ďalších konkurenčných teórií o pôvode eukaryotov. Ako sa vyvinulo eukaryotické jadro? Jedna teória hovorí, že prokaryotické bunky produkovali ďalšiu membránu, ktorá obklopovala bakteriálny chromozóm. Niektoré baktérie majú DNA uzavretú dvoma membránami; neexistuje však dôkaz o jadierku alebo jadrových póroch. Ostatné proteobaktérie majú tiež chromozómy viazané na membránu. Ak by sa eukaryotické jadro vyvinulo týmto spôsobom, očakávali by sme, že jeden z dvoch typov prokaryotov bude užšie príbuzný eukaryotom.

Hypotéza nucleus-first navrhuje, že jadro sa najprv vyvinulo v prokaryotoch ((PageIndex{e})a), po ktorom nasledovala neskoršia fúzia nového eukaryota s baktériami, ktoré sa stali mitochondriami. Hypotéza mitochondrie-first navrhuje, že mitochondrie boli najprv založené v prokaryotickom hostiteľovi ((PageIndex{e})b), ktorý následne získal jadro fúziou alebo inými mechanizmami, aby sa stal prvou eukaryotickou bunkou. Najzaujímavejšie je, že prvá hypotéza eukaryot navrhuje, že prokaryoty sa v skutočnosti vyvinuli z eukaryot stratou génov a zložitosti ((PageIndex{e})c). Všetky tieto hypotézy sú testovateľné. Len čas a ďalšie experimentovanie určí, ktorá hypotéza je najlepšie podložená údajmi.

Webové a sieťové modely

Uznanie dôležitosti HGT, najmä vo vývoji prokaryotov, spôsobilo, že niektorí navrhli opustenie klasického modelu „stromu života“. V roku 1999 W. Ford Doolittle navrhol fylogenetický model, ktorý sa viac podobá na web alebo sieť ako na strom. Hypotézou je, že eukaryoty sa nevyvinuli z jedného prokaryotického predka, ale zo skupiny mnohých druhov, ktoré zdieľali gény prostredníctvom mechanizmov HGT. Ako je znázornené na obrázku (PageIndex{6})a, niektoré jednotlivé prokaryoty boli zodpovedné za prenos baktérií, ktoré spôsobili mitochondriálny vývoj, na nové eukaryoty, zatiaľ čo iné druhy preniesli baktérie, ktoré viedli k vzniku chloroplastov. Tento model sa často nazýva „pavučina života“. V snahe zachrániť stromovú analógiu niektorí navrhli použiť Ficus strom (obrázok (PageIndex{6})b) s jeho viacerými kmeňmi ako fylogenetický, ktorý predstavuje zmenšenú evolučnú úlohu pre HGT.

Modely Ring of Life

Iní navrhli opustiť akýkoľvek stromový model fylogenézy v prospech kruhovej štruktúry, takzvaného „prstenca života“ (obrázok (PageIndex{7})); fylogenetický model, kde sa všetky tri domény života vyvinuli zo skupiny primitívnych prokaryotov. Lake, opäť pomocou podmieneného rekonštrukčného algoritmu, navrhuje prstencový model, v ktorom sa druhy všetkých troch domén - Archaea, Bacteria a Eukarya - vyvinuli z jedného súboru prokaryotov na výmenu génov. Jeho laboratórium navrhuje, že táto štruktúra je najvhodnejšia pre údaje z rozsiahlych analýz DNA vykonaných v jeho laboratóriu a že kruhový model je jediný, ktorý primerane zohľadňuje HGT a genómovú fúziu. Iní fylogenetici však zostávajú voči tomuto modelu veľmi skeptickí.

Stručne povedané, model „stromu života“, ktorý navrhol Darwin, musí byť upravený tak, aby zahŕňal HGT. Znamená to úplne opustiť model stromu? Dokonca aj Lake tvrdí, že by sa mali urobiť všetky pokusy, aby sa objavila nejaká modifikácia modelu stromu, ktorá by mu umožnila presne zodpovedať jeho údajom, a len neschopnosť tak urobiť privedie ľudí k jeho návrhu prsteňa.

To neznamená, že strom, pavučina alebo prsteň budú úplne korelovať s presným popisom fylogenetických vzťahov života. Dôsledkom nového myslenia o fylogenetických modeloch je myšlienka, že pôvodná Darwinova koncepcia fylogenetického stromu je príliš jednoduchá, ale dávala zmysel na základe toho, čo bolo v tom čase známe. Hľadanie užitočnejšieho modelu sa však posúva ďalej: každý model slúži ako hypotéza na testovanie s možnosťou vývoja nových modelov. Takto veda napreduje. Tieto modely sa používajú ako vizualizácie na pomoc pri vytváraní hypotetických evolučných vzťahov a na pochopenie obrovského množstva analyzovaných údajov.

Zhrnutie

Fylogenetický strom, ktorý prvýkrát použil Darwin, je klasickým modelom „stromu života“ popisujúcim fylogenetické vzťahy medzi druhmi a dnes najbežnejším modelom. Nové nápady o HGT a fúzii genómu spôsobili, že niektorí navrhli revidovať model tak, aby sa podobal pavučinám alebo prstencom.


Pohľady na fylogenetický strom

Pojmy fylogenetického modelovania sa neustále menia. Je to jeden z najdynamickejších študijných odborov v celej biológii. Za posledných niekoľko desaťročí nový výskum spochybnil predstavy vedcov o príbuznosti organizmov. Nové modely týchto vzťahov boli navrhnuté na posúdenie vedeckej komunite.

Mnohé fylogenetické stromy sa ukázali ako modely evolučného vzťahu medzi druhmi. Fylogenetické stromy pochádzajú od Charlesa Darwina, ktorý načrtol prvý fylogenetický strom v roku 1837 (obrázok (a) nižšie), ktorý slúžil ako vzor pre nasledujúce štúdie viac ako storočie.

Koncept fylogenetického stromu s jedným kmeňom reprezentujúcim spoločného predka, pričom vetvy predstavujú divergenciu druhov od tohto predka, dobre zapadá do štruktúry mnohých bežných stromov, ako je napríklad dub (obrázok (b) nižšie). Dôkazy z modernej sekvenčnej analýzy DNA a novo vyvinutých počítačových algoritmov však vo vedeckej komunite vyvolali skepticizmus o platnosti štandardného modelu stromu.

Koncept „stromu života“ siaha až do náčrtu Charlesa Darwina z roku 1837. Rovnako ako (b) dub, aj „strom života“ má jeden kmeň a veľa vetiev. (kredit b: úprava diela “Amada44″/Wikimedia Commons)


Referencie

Savolainen V, Fay MF, Albach DC, Backlund A, van der Bank M, Cameron KM, Johnson SA, Lledo MD, Pintaud J-C, Powell M a kol.: Phylogeny of the eudicots: takmer úplná familiárna analýza založená na rbcL génové sekvencie. Kew Bull. 2000, 55: 257-309.

Soltis PS, Soltis DE, Chase MW: Fylogenéza krytosemenných rastlín odvodená z viacerých génov ako nástroj pre porovnávaciu biológiu. Príroda. 1999, 402: 402-404. 10.1016/S0168-9002(97)00880-2.

Soltis DE, Soltis PS, Chase MW, Mort ME, Albach DC, Zanis M, Savolainen V, Hahn WH, Hoot SB, Fay MF a kol.: Fylogenéza Angiosperm odvodená z kombinovaného súboru údajov 18S rDNA, rbcL, a atpB sekvencie. Bot J Linn Soc. 2000, 133: 381-461. 10.1006/bojl.2000.0380.

Chase MW, Soltis DE, Olmstead RG, Morgan D, Les DH, Mishler BD, Duvall MR, Price RA, Hills HG, Qiu Y-L a kol.: Fylogenetika semenných rastlín: analýza nukleotidových sekvencií z plastidového génu rbcL. Ann Missouri Bot Gard. 1993, 80: 528-580.

Pryer KM, Schneider H, Smith AM, Cranfill R, Wolf PG, Hunt JS, Sipes SD: Prasličky a paprade sú monofyletická skupina a najbližší žijúci príbuzní semenných rastlín. Príroda. 2001, 409: 618-622. 10.1038/35054555.

Soltis DE, Soltis PS, Mort ME, Chase MW, Savolainen V, Hoot SB, Morton CM: Odvodzovanie komplexných fylogenéz pomocou šetrnosti: empirický prístup využívajúci tri veľké súbory údajov DNA pre krytosemenné rastliny. Syst Biol. 1998, 47: 32-42. 10.1080/106351598261012.

Chase MW, Cox AV: Génové sekvencie, spolupráca a analýza veľkých súborov údajov. Austr Syst Bot. 1998, 11: 215-229.

Felsenstein J: Počet evolučných stromov. Syst Zool. 1978, 27: 27-33.

Graur D, Duret L, Gouy M: Fylogenetické postavenie radu Lagomorpha (králiky, zajace a spojenci). Príroda. 1996, 379: 333-335. 10.1038/379333a0.

Soltis DE, Soltis PS, Nickrent DL, Johnson LA, Hahn WJ, Hoot SB, Sweere JA, Kuzoff RK, Kron KA, Chase MW: Fylogenéza Angiosperm odvodená z 18S ribozomálnych DNA sekvencií. Ann Missouri Bot Gard. 1997, 84: 1-49.

Hillis DM: Taxonomický odber vzoriek, fylogenetická presnosť a zaujatosť vyšetrovateľa. Syst Biol. 1998, 47: 3-8. 10.1080/106351598260987.

Graybeal A: Je lepšie pridávať taxóny alebo znaky do zložitého fylogenetického problému?. Syst Biol. 1998, 47: 9-17. 10.1080/106351598260996.

Kei T, Nei M: Efektívnosť rýchlych algoritmov fylogenetickej inferencie podľa kritérií maximálnej šetrnosti, minimálnej evolúcie a maximálnej pravdepodobnosti pri použití veľkého počtu sekvencií. Mol Biol Evol. 2000, 17: 1251-1258.

Savolainen V, Chase MW, Morton CM, Hoot SB, Soltis DE, Bayer C, Fay MF, de Bruijn A, Sullivan S, Qiu Y-L: Fylogenetika kvitnúcich rastlín na základe kombinovanej analýzy plastidov atpB a rbcL génové sekvencie. Syst Biol. 2000, 49: 306-362. 10.1080/10635159950173861.

Farris JS, Albert VA, Kallersjo M, Lipscomb D, Kluge AG: Parsimony jackknifing prevyšuje sused-joining. Kladistika. 1996, 12: 99-124. 10.1006/plát.1996.0008.

Felsenstein J: Limity spoľahlivosti pre fylogenézy: prístup využívajúci bootstrap. Evolúcia. 1985, 39: 783-791.

Qiu Y-L, Lee J, Bernasconi-Quadroni F, Soltis DE, Soltis PS, Zanis M, Chen Z, Savolainen V, Chase MW: Najstaršie krytosemenné rastliny: dôkazy z mitochondriálnych, plastidových a jadrových genómov. Príroda. 1999, 402: 404-407. 10.1038/46536.

Barkman TJ, Chenery G, McNeal JR, Lyons-Weiler J, Ellisens WJ, Moore M, Wolfe AD, dePamphilis CW: Nezávislé a kombinované analýzy sekvencií zo všetkých troch kompartmentov genómu sa zbiehajú ku koreňu fylogenézy kvitnúcich rastlín. Proc Nat Acad Sci USA. 2000, 97: 13166-13171. 10.1073/pnas.220427497.

Mathews S, Donoghue MJ: Koreň fylogenézy krytosemenných rastlín odvodený z duplicitných génov fytochrómu. Veda. 1999, 286: 947-950. 10.1126/veda.286.5441.947.

Cronquist A: Integrovaný systém klasifikácie kvitnúcich rastlín. New York: Columbia University Press. 1981

Nandi OI, Chase MW, Endress PK: Kombinovaná kladistická analýza krytosemenných rastlín pomocou rbcL a nemolekulárne súbory údajov. Ann Missouri Bot Gard. 1998, 85: 137-212.

Phylogeny Group Angiosperm: Radová klasifikácia čeľadí kvitnúcich rastlín. Ann Missouri Bot Gard. 1998, 85: 531-553.

Chase MW, Fay MF, Savolainen V: Klasifikácia vyššej úrovne v krytosemenných rastlinách: nové poznatky z pohľadu údajov o sekvencii DNA. Taxon. 2000, 49: 685-704.

Doyle JA, Donoghue MJ: Fylogenéza semenných rastlín a pôvod krytosemenných rastlín: experimentálny kladistický prístup. Bot Rev. 1986, 52: 321-431.


Generovanie matice molekulových sekvencií

Otázka, ktoré vlastnosti použiť na fylogenetickú analýzu, bola predmetom mnohých diskusií. Napríklad prebiehala diskusia v oblasti evolúcie stavovcov o hodnote morfologických charakterových vlastností oproti molekulárnym znakom. Aj keď tieto diskusie môžu byť katalyzátorom diskusie o dôležitých otázkach, veríme, že rozdelenie „buď/alebo“, ktoré niekedy naznačujú, je falošné. Namiesto toho je potrebné hodnotenie od prípadu k prípadu s použitím objektívnych a relevantných kritérií, ako sú náklady, presnosť priradenia stavu znaku, jednoduchosť odvodzovania homológie, nedostatok konvergentného vývoja, počet možných stavov znakov a rýchlosť zmien medzi nimi. a užitočnosť informácií o znakoch na iné účely.

Pre inštruktážne účely sa zvyšok tejto kapitoly zameriava na použitie údajov o molekulovej sekvencii na fylogenetickú rekonštrukciu. To neznamená, že takéto údaje sú samy osebe lepšie alebo horšie ako akýkoľvek iný typ údajov. Tu je však užitočné zamerať sa na sekvenčné dáta z niekoľkých dôvodov. Po prvé, keďže náklady na sekvenovanie klesli, sekvenčné údaje sa stali zďaleka najlacnejšími údajmi, ktoré sa dajú zhromaždiť pre väčšinu štúdií. Po druhé, analýza sekvenčných údajov umožňuje študovať molekulárny základ evolúcie. Po tretie, analýza je o niečo priamočiarejšia pre údaje o molekulovej sekvencii ako pre iné typy. Diskrétna a dobre definovaná povaha charakterových vlastností (t. j. 4 nukleotidy, 20 aminokyselín) robí kvantifikáciu evolúcie vlastností jednoduchou. Napokon, a to je najdôležitejšie, princípy, ktoré platia pre údaje o molekulovej sekvencii, platia aj pre iné typy údajov.

Proces vykonávania sekvenčnej fylogenetickej analýzy možno rozdeliť do štyroch kľúčových krokov (obr. 27.1):

Vyberte požadovanú sekvenciu. To by mohlo zodpovedať celému génu, oblasti génu (môžu sa použiť kódujúce alebo nekódujúce oblasti), regulačnej oblasti pre gén, transponovateľnému prvku alebo dokonca celému genómu.

Identifikujte homológy. Získať sekvenčné dáta pre objekty, ktoré sú homológne so sekvenciou záujmu

Zarovnajte sekvencie. Porovnajte požadovanú sekvenciu a homológne oblasti, aby ste vytvorili matricu sekvenčných dát.

Vypočítajte fylogenézu. Vykonajte fylogenetický záver o zarovnaní.

V tejto časti rozoberieme prvé tri kroky. Posledný krok&mdashfylogenetická inferencia&mdash je diskutovaný v časti Metódy používané na odvodzovanie fylogenetických stromov.


Analýza vzorov fylogenetických stromov by mohla odhaliť súvislosti medzi evolúciou a ekológiou

V biológii fylogenetické stromy predstavujú evolučnú históriu a diverzifikáciu druhov -- „rodokmeň“ života. Fylogenetické stromy nielen opisujú vývoj skupiny organizmov, ale môžu byť tiež skonštruované z organizmov v konkrétnom prostredí alebo ekosystéme, ako je ľudský mikrobióm. Týmto spôsobom môžu opísať, ako sa tento ekosystém vyvíjal a aké by mohli byť jeho funkčné schopnosti.

Teraz výskumníci predstavili novú analýzu vzorov generovaných fylogenetickými stromami, čo naznačuje, že odrážajú predtým predpokladané spojenia medzi evolúciou a ekológiou. Štúdiu viedol profesor fyziky Swanlund Nigel Goldenfeld, ktorý tiež vedie skupinu Biocomplexity Group v Inštitúte Carl R. Woese pre genomickú biológiu na University of Illinois v Urbana-Champaign. Ďalšími členmi tímu boli postgraduálny študent Chi Xue a bývalý vysokoškolský študent Zhiru Li, teraz na Stanfordskej univerzite. Ich zistenia boli publikované v nedávnom článku v časopise Proceedings of the National Academy of Science s názvom „Scale-invariant topology and burst branching of evolučných stromov vznikajú z konštrukcie výklenku“.

Najznámejší fylogenetický strom všetkého života na Zemi používa gény zo základného bunkového ribozomálneho aparátu na reprezentáciu druhov. Porovnaním rozdielov medzi molekulárnymi sekvenciami rovnakých génov na rôznych organizmoch môžu výskumníci odvodiť, ktoré organizmy pochádzajú od iných. Táto myšlienka viedla k zmapovaniu evolučnej histórie života na Zemi a objaveniu tretej domény života Carlom R. Woesom a spolupracovníkmi v roku 1977.

Skutočné fylogenetické stromy sú zložité vetviace sa štruktúry, ktoré odrážajú vzor speciácie, keď sa z druhu objavia nové mutanty. Štruktúry vetvenia sú zložité, ale je možné ich charakterizovať z hľadiska ich vyváženosti a iných štatistických znakov odrážajúcich topológiu stromu. Najjednoduchšia charakteristika je pozrieť sa na každý vetviaci uzol na strome: rozdeľuje sa na dve vetvy presne rovnakej dĺžky alebo sú vetvy nerovnako dlhé? O prvom sa hovorí, že je vyvážený, zatiaľ čo ten druhý je nevyvážený.

Napriek zložitosti stromov existuje konzistentný matematický vzor v topologickej štruktúre počas evolučného času, ktorý je svojou povahou podobný alebo fraktálny. Pomocou minimálneho znázornenia evolúcie vedci ukázali, ako táto fraktálna štruktúra odráža nezmazateľný odtlačok súhry medzi ekologickými a evolučnými procesmi. Minimálne modely prírody nemajú za cieľ byť príliš realistické, ale namiesto toho sú konštruované tak, aby zachytávali najdôležitejšie zložky procesu spôsobom, ktorý uľahčuje simuláciu a matematickú analýzu.

Goldenfeldova práca často používa minimálne modely na vysvetlenie všeobecných aspektov zložitých biologických a fyzikálnych javov, ktoré nie sú citlivé na presné detaily. Iné aspekty zložitých javov nemožno týmto spôsobom dobre opísať, ale je známe, že fyzikálne vzorce, ako napríklad sebepodobnosť vo vesmíre, sa dajú opísať pomocou minimálnych modelovacích prístupov.

"Zdalo sa teda rozumné vyskúšať tento prístup aj na opísanie sebapodobnosti v čase," povedal Goldenfeld.

"Vydali sme sa študovať topologické vlastnosti fylogenetického stromu a skončili sme s dodatočným 'ovocím vysvetlenia" špeciálneho charakteru stromu," povedal Xue.

Štúdia sa točila okolo konceptu evolučnej ekológie známeho ako nika konštrukcia, ktorý bol prvýkrát navrhnutý asi pred 40 rokmi. Pri výstavbe výklenkov organizmy modifikujú svoje prostredie, čím vytvárajú nové ekologické výklenky v ekosystéme a menia prostredie. Na druhej strane tieto nové výklenky ovplyvňujú celkovú evolučnú trajektóriu organizmov, ktoré zdieľajú životné prostredie. Konečným výsledkom je, že evolúcia a životné prostredie sú úzko spojené. Myšlienka, že evolúcia neprebieha na čisto statickom environmentálnom pozadí, je kontroverzná, hoci je intuitívne príťažlivá. Ich zistenia dopĺňajú existujúci súbor prác identifikáciou dlhodobých účinkov konštrukcie výklenku spôsobom, ktorý možno zistiť pomocou modernej genomiky a konštrukcie fylogenetických stromov.

V práci, ktorá je tu uvedená, výskumníci simulovali organizmy a priradili k nim špeciálnu hodnotu, ktorá popisovala ich interakciu s ich prostredím. Tie organizmy s veľkou medznou hodnotou obsahovali veľké množstvo spôsobov, ako sa prispôsobiť svojmu prostrediu a v konečnom dôsledku viedli k ich prežitiu, zatiaľ čo organizmy s malými nikami boli menej odolné.

"V našom modeli spájame výklenok pozitívne s pravdepodobnosťou speciácie v tom zmysle, že organizmus s veľkým výklenkom sa môže pravdepodobne úspešne diverzifikovať," povedal Xue. "Počas evolúcie fylogenetického stromu, keď sa dva dcérske uzly vynoria z ich rodiča, získajú svoje výklenky čiastočne z dedenia a čiastočne z konštrukcie."

Výskumníci ukázali, že druhy, ktorým dôjde priestor vo výklenku, sa už nemôžu rozvetvovať ani speciovať. Matematicky to bolo reprezentované ako takzvaná absorbujúca okrajová podmienka na uzle reprezentujúcom tento druh.

"Jeho sesterský uzol sa pravdepodobne stále diverzifikuje, pokiaľ je tento výklenok stále pozitívny, ale dva sesterské uzly už nie sú symetrické a strom sa stáva nevyváženým," vysvetlil Xue. "Preukázali sme, že absorbujúca hranica je rozhodujúca pre vytvorenie fraktálnej štruktúry stromu a že konštrukcia výklenku zaručuje, že niektoré uzly dosiahnu hranicu."

Výskumníci použili zjednodušený model konštrukcie výklenku a boli schopní rekapitulovať fraktálne škálovanie v topológii stromu. Ich výpočty využívali metódy prevzaté z úplne inej oblasti vedy: fyziky fázových prechodov. Príkladom fázového prechodu je, keď sa materiál, ako je železo, stáva magnetickým, keď sa jeho teplota znižuje. Magnetizmus sa objavuje postupne, keď teplota klesne pod kritickú hodnotu.

Goldenfeld vysvetlil, ako táto nezvyčajná analógia funguje: „Veľmi blízko k tejto kritickej teplote je magnet tiež fraktálny alebo sebepodobný: je štruktúrovaný do vnorených oblastí magnetických a nemagnetických domén. Táto vnorená alebo sebepodobná štruktúra v priestore je pripomínajúce hniezdenie alebo samopodobnú štruktúru rozvetvených vetiev stromov v čase.“ Pomocou počítačových simulácií a matematiky fázových prechodov bol výskumný tím schopný preukázať, ako vzniká fraktálne škálovanie topológie stromu.

"Náš model má malý počet komponentov a predpokladá jednoduchú matematickú formu, a napriek tomu generuje škálovanie mocninného zákona so správnym exponentom, ktorý je pozorovaný v skutočných biologických údajoch," vysvetlil Xue. "Je jednoducho úžasné vidieť, koľko toho dokáže minimálny model."

"Dokázali sme reprodukovať nielen správanie sa mocenského zákona, ale aj netriviálny exponent, ktorý je veľmi blízky realite," povedal Liu. "Inými slovami, simulované stromy sú nielen nemenné, ale aj realistické."

Okrem opisu fraktálnej topológie fylogenetických stromov model tiež zodpovedal za vzory evolučných kladov, ktoré sa predtým zdokumentovali v mikrobiálnych spoločenstvách profesorom biológie rastlín z Illinois Jamesom O'Dwyerom, ekológom vyškoleným v teoretickej fyzike, ako je Goldenfeld.

"Bolo obzvlášť potešujúce, že sme mohli získať určitý pohľad na Jamesov skorší objav pomocou koncepčného súboru nástrojov, ktorý pochádza zo štatistickej fyziky," komentoval Goldenfeld. "Táto práca je príkladom spôsobu, akým môžu vzniknúť silné a neočakávané výsledky z transdisciplinárneho výskumu, starostlivej analýzy údajov a minimálneho modelovania."

Prítomnosť konštrukcie výklenku vytvára významnú stopu v evolučnej trajektórii, ktorú nemožno eliminovať, a to ani v dlhom časovom horizonte. Myšlienka, že konštrukcia výklenku - ktorá je založená na oveľa kratšom časovom rozsahu - sa objavuje ako dlhodobá pamäť vo fylogenetických stromoch, môže niektorých ľudí prekvapiť. Liu skutočne dodáva, že táto „interferencia mierky“ je tiež charakteristickým znakom fázových prechodov, kde vzdialenosť medzi atómami v magnetickom kryštáli v mierke angstromov môže ovplyvniť vlastnosti materiálu v mierke centimetrov.

„Keď som sa pred tromi rokmi na hodine Nigelovej fyziky o fázových prechodoch dozvedel o myšlienke interferencie mierky, nečakal som nič z nasledovného: pripojiť sa k jeho skupine, uplatniť túto myšlienku a vyriešiť biologický problém,“ povedal Liu. "Teraz som rád, že som na tej prednáške nezaspal."


Diskusia

Prvýkrát máme integračný obraz o vývoji konfigurácií plutiev a kovariačných vzorcov týchto príveskov medzi veľkou rozmanitosťou nižších stavovcov. Dvoma cieľmi tohto článku bolo (1) preskúmať morfologické rozdiely v konfiguráciách plutiev medzi bazálnymi stavovcami a získať prehľad o postupnom výskyte stredných a párových plutiev u rýb a (2) preskúmať makroevolučné vzorce spoločného výskytu medzi niektorými plutiev, ktoré by sa potom mohli interpretovať ako evolučné moduly. Tieto dva ciele nie sú nezávislé. Evolučný vznik nových plutiev by mohol zahŕňať duplikáciu alebo koopciu už existujúcich modulov plutiev. Takéto scenáre už boli navrhnuté, či už explicitne alebo nie, v kontexte evolúcie párových plutiev u skorých stavovcov [6, 41], prsných a panvových plutiev u gnathostómov [17], komplexu chrbtica-kefka u symmoriiformných žralokov [110], tuková plutva u euteleostov [5, 103, 111] a tŕňová dorzálna plutva u akantomorfov [39]. Modularita tiež podporuje funkčné a morfologické rozdiely, pretože moduly môžu byť individuálne optimalizované bez ovplyvnenia iných častí organizmu [22, 32, 112, 113]. Modulárna organizácia príveskov je teda užitočná na vysvetlenie rozdielov v konfiguráciách plutiev u rýb, ale aj vo väčšom rozsahu končatín u všetkých stavovcov. Párové prívesky tetrapodov poskytujú veľmi názorný príklad: predné a zadné končatiny môžu byť modifikované nezávisle, čo bolo nevyhnutným predpokladom pre vývoj špecializovaných štruktúr, ako sú krídla u vtákov alebo netopierov [17, 46].

Rozdiely v konfiguráciách plutiev

Mapovanie znakov plutiev na superstrome odhaľuje, ktoré skupiny sú najrozdielnejšie v konfiguráciách plutiev: agnatany, chondrichthyany a odvodené aktinopterygiáni vykazujú najväčšiu disparitu v konfiguráciách plutiev, hoci sa líšia v tom, ktoré plutvy sú zodpovedné za vytváranie tejto disparity. Medzi agnatany sa postupne pridávajú nové plutvy a dlhé pásovité plutvy sa postupne upravujú na priestorovo zúžené stredné a párové plutvy. Rozdiely v tejto časti stromu teda zdanlivo vyplývajú z pohrávania sa s konfiguráciami plutiev a budovaním smerom ku gnathostome Baüplan. U chondrichthyanov je najdôležitejším zdrojom rozdielov strata niektorých (občas všetkých) stredných plutiev. Najrozdielnejšie kombinácie plutiev sa nachádzajú medzi teleosteanmi v dôsledku častých strát ovplyvňujúcich stredné a/alebo párové plutvy, pridania nových plutiev alebo duplikácií už existujúcich plutiev.

U agnathanov sa všetky plutvy (s výnimkou tukových a panvových plutiev, ktoré chýbajú) podieľajú na pozorovaných vzorcoch rozdielov v konfiguráciách plutiev. Veľká časť tohto rozdielu môže byť spôsobená postupnou modifikáciou dlhých stredných a párových plutiev na kratšie založené chrbtové, análne a prsné plutvy. Postupnými úpravami máme na mysli, že ide zdanlivo o obdobie, v ktorom sa skúma morfopriestor, čoho výsledkom sú rôzne kombinácie kratších a dlhších stredných a párových plutiev. Zdá sa napríklad, že párové plutvy na kratšom základe sa vyvinuli viackrát nezávisle (napr. Rhyncholepis a Kerreralepis medzi birkenoidnými anaspidmi Lanarkia, Phlebolepis, Turínia, a Shielia medzi thelodontmi) pred vznikom pravých prsných plutiev, aké možno nájsť u osteostrakanov. Neprítomnosť chvostovej plutvy tiež vyniká ako zdroj rozdielov, ale to sa obmedzuje na niekoľko druhov hagfishes a mihule. Medzi nimi sú dva vyhynuté druhy, domnelý hagfish Gilpichthys greenei a domnelej mihule Pipiscius zangerli, môže v skutočnosti predstavovať larválne organizmy [114, 115]. Ako také exempláre priradené k týmto dvom taxónom nemusia predstavovať morfológie dospelých a bodovanie znakov sa mohlo v metamorfovaných exemplároch líšiť. U existujúcich druhov je chvostová plutva vo všeobecnosti prítomná, hoci môže byť pozostatková alebo dokonca chýbať (napr. Myxine formosana [116, 117]).Pokiaľ ide o párové plutvy, ventrolaterálne párové plutvy sú premenlivo prítomné medzi anaspidmi a thelodontmi, zatiaľ čo párové plutvy s kratšou základňou, ktoré majú polohu pripomínajúcu prsné plutvy gnathostómu, sa nachádzajú u niektorých thelodontov a u osteostracanov.

Rozdiely v konfiguráciách plutiev, ktoré sú zjavné v chondrichthyánskej časti fylogenézy, sa môžu javiť ako prekvapujúce len vzhľadom na moderné formy. Paleozoické chondrichthyans však predstavujú veľmi rozdielne morfológie, v dôsledku čoho sa moderné holocefalany a elasmobranchy javia ako konzervatívne [67, 118–121]. Väčšinu rozdielov v konfiguráciách plutiev u chondrichthyanov možno vysvetliť zmenami v počte prítomných stredných plutiev. Análna plutva sa stráca u predstaviteľov mnohých chondrichthyanských rádov. Naproti tomu chrbtová plutva chýba len u niekoľkých taxónov chondrichthyanu. Väčšina chondrichthyanov má dve chrbtové plutvy, hoci prítomnosť jednej chrbtovej plutvy je bežná. Existujú aj určité rozdiely v dôsledku občasnej straty chvostovej plutvy u niektorých batoidov. Batoidy sa vyznačujú dorzo-ventrálne sploštenými telami, značne zväčšenými prsnými plutvami a pri mnohých druhoch dlhým bičovitým chvostom. Pohon vo väčšine týchto foriem je dosiahnutý prostredníctvom zvlnenia (napr. väčšina korčúľ a lúčov) alebo oscilácií (napr. orlie lúče) rozšírených prsných plutiev [122–124], čo poskytuje funkčný kontext pre stratu chvostovej plutvy. v porovnaní s väčšinou ostatných chondrichthyanov, ktoré používajú pohon na báze chvostovej plutvy. Párové plutvy nezodpovedajú za veľkú časť rozdielov v konfiguráciách plutiev: absencia panvových plutiev je obmedzená na zástupcov jediného radu vyhynutých chondrichthyanov, Eugeneodontiformes.

U odvodených aktinopterygov sa dôležitá časť rozdielov v konfiguráciách plutiev týka prítomnosti/neprítomnosti panvových plutiev a počtu chrbtových plutiev. Prsné plutvy sa strácajú oveľa menej často ako panvové plutvy. Napríklad u teleosteanov bola strata panvových plutiev zaznamenaná vo viac ako 100 rodinách patriacich do 20 rôznych rádov [125], zatiaľ čo strata prsných plutiev sa v našom súbore údajov uvádza len pri ôsmich radoch teleostean. Častejšia strata panvových plutiev by mohla odrážať ich menší funkčný význam pre plávanie v porovnaní s prsnými plutvami [125–128]. Aj keď táto štúdia použila chondrichthyanský model, experimenty s amputáciami plutiev sa uskutočnili na psoch hladkých (Mustelus canis) ukázali, že žraloky boli schopné korigovať stratu panvových plutiev pomocou svojich stredných a prsných plutiev [127]. Naproti tomu Standen [129] ukázal, že u pstruha dúhového (Oncorhynchus mykiss), panvové plutvy vykonávali zložité pohyby, čo naznačuje, že ich funkčný význam mohol byť podcenený. Z ekomorfologického hľadiska je strata panvových plutiev často pozorovaná u rýb, ktoré majú predĺžený tvar tela a zaberajú zložité biotopy, ako sú koralové útesy alebo štrbiny [125, 130, 131]. U týchto podlhovastých rýb sú prsné plutvy často tiež zmenšené, zatiaľ čo stredné plutvy sú rozšírené na dĺžku a splývajú s chvostovou plutvou [131]. U tetrapodov je redukcia končatín a predlžovanie tela často spojené s fosoriálnymi alebo semifosoriálnymi organizmami [132–134]. Preto v biotopoch bohatých na štruktúru môže byť prítomnosť párových bočných príveskov nevýhodná, najmä pre nory alebo parazitické ryby [135]. Niektoré z týchto pretiahnutých rýb navyše využívajú anguilliformný pohyb, ktorý zahŕňa zvlnenie po celej dĺžke tela a menší dôraz na použitie párových plutiev na pohon [128, 136]. Z makroevolučného hľadiska je ďalšou hypotézou, ktorá vysvetľuje, že panvové plutvy sa strácajú častejšie ako prsné plutvy, že panvové plutvy sa objavili po prsných plutvách počas evolučnej histórie rýb [11, 20], hoci bola navrhnutá alternatívna hypotéza panvové plutvy sa objavili ako prvé medzi anaspidmi [109]. Navyše, z vývojového hľadiska sa prsné plutvy vyvíjajú pred panvovými [137, 138] a pozorovalo sa, že štruktúry, ktoré sa vyvíjajú ako posledné, majú tendenciu byť prvé, ktoré sa stratia pedomorfózou [139]. Napríklad u plazov a lissamphibov vzory redukcie končatín odrážajú vývojové sekvencie: číslice, ktoré sa vyvíjajú ako posledné, sú prvé, ktoré sa strácajú u druhov so zníženými končatinami [105, 132].

Panvové plutvy sa často strácajú nezávisle od prsných plutiev: pozorujeme to prinajmenšom u niektorých predstaviteľov dvoch radov plakodermov, jedného chondrichtyánskeho rádu a 26 aktinopterygických rádov. Opak je však zriedkavý. Medzi hryzákmi je strata prsných plutiev obmedzená na aktinopterygické taxóny av siedmich z ôsmich rádov, kde sa prsné plutvy občas strácajú, panvové plutvy tiež zvyčajne chýbajú. V skutočnosti sa strata prsných plutiev nezávisle od panvových plutiev pozoruje len u niektorých stomií (Stomiiformes) a Pleuronectiformes. U stomiformných rodov, kde sa tento stav pozoruje, sú prsné plutvy prítomné u lariev, ale následne sa strácajú u mláďat a dospelých jedincov [140–145]. U Pleuronectiformes niektoré druhy strácajú prsné plutvy na jednej strane, zatiaľ čo iné druhy strácajú prsné plutvy na oboch stranách, ako u Stomiiformes, k tejto strate dochádza počas larválnej metamorfózy [146]. To naznačuje, že strata prsných plutiev a strata panvových plutiev nie sú úplne nezávislé, čo by bolo očakávaním pre evolučný modul párových plutiev.

Chrbtová plutva je tiež zodpovedná za veľkú časť rozdielov v konfigurácii plutvy u odvodených aktinopterygií: môže existovať jedna, dve alebo tri samostatné chrbtové plutvy a môže tiež úplne chýbať. Zvyčajne existuje jedna análna plutva, ale môže sa tiež stratiť a príležitostne môžu byť análne plutvy dve. Podobne ako v prípade párových plutiev existujú dôkazy o nesamostatnosti znakov chrbtovej/análnej plutvy: v radoch obsahujúcich druhy s dvoma análnymi plutvami majú tendenciu byť prítomné dve alebo tri chrbtové plutvy. Ďalším zdrojom rozdielov v konfiguráciách stredných plutiev je tuková plutva, ktorá je prítomná v mnohých odvodených aktinopterygiách. Žiadny z druhov ostariophysan alebo euteleostan, ktoré majú tukovú plutvu, nemá druhú (alebo tretiu) chrbtovú plutvu: namiesto toho majú zvyčajne jednu centrálne umiestnenú chrbtovú plutvu a zadnú análnu plutvu [147]. Naopak, skupiny, ktoré sú blízkymi príbuznými, ale nemajú tukovú plutvu, majú tendenciu mať morfológiu „rýchleho štartu“ s chrbtovými a análnymi plutvami umiestnenými vzadu [147, 148].

Evolučná história rybích príveskov

Stredné plutvy

Stredné plutvy sú prítomné aj u najstarších stavovcov. Najzákladnejšie agnatanové ryby sú vybavené pomerne dobre vyvinutými strednými plutvami, ktoré vo väčšine prípadov zahŕňajú chvostovú plutvu a predĺžené chrbtové a ventrálne plutvy. Napríklad stredné ventrálne plutvy myllokunmingiidov zaberajú takmer celú dĺžku ich tela, rovnako ako ich dlhé chrbtové plutvy podobné plachtám [7–9, 149]. Myxiniformes tiež často majú dlhé stredné ventrálne plutvičky, ktoré hoci sú niekedy prerušené okolo kloaky, sú súvislé s chvostovou plutvou. Tieto predĺžené stredné plutvy pripomínajú strednú larválnu plutvu pozorovanú počas skorej ontogenézy pokročilejších rýb [150, 151]. Pripomínajú tiež rozsiahle chrbtové a ventrálne plutvičky nachádzajúce sa v bazálnejších cefalochordátoch, ktoré sú súvislé okolo chvosta, ale aj okolo predného hrotu notochordu [152–154]. Stredné plutvy hlavonožcov sú ďalej opísané ako kontinuálne s jedným z dvoch párových metapleurálnych záhybov, ale tie možno len ťažko považovať za plutvy, pretože ide o duté štruktúry naplnené tekutinou [155, 156].

Dokonca aj najbazálnejší agnatáni majú chvostovú plutvu. Chvostová plutva však chýba Gilpichthys greenei a Pipiscius zangerli, dve karbónske fosílne ryby. Hoci tieto dva taxóny vykazujú jasne strunatcovité znaky, ich priradenie k Myxiniformes a Petromyzontiformes zostáva predbežné a oba boli interpretované ako možné larválne organizmy [115]. Neprítomnosť chvostovej plutvy by teda mohla odrážať stav lariev. Je tiež možné, že zjavná absencia chvostovej plutvy je len tafonomický artefakt. Toto by mohol byť pravdepodobne prípad Pipiscius, ktorý predstavuje veľmi dozadu umiestnenú chrbtovú plutvu, ktorá by sa určite dala interpretovať ako dorzálne predĺženie chvostovej plutvy. Okrem toho sa na pôvodný popis použilo iba desať vzoriek [115]. Toto vysvetlenie je však menej pravdepodobné Gilpichthys, pričom jej pôvodný popis je založený na viac ako 100 exemplároch [115]. Okrem toho boli u oboch druhov identifikované stopy očí, ušných puzdier, vetvových vačkov a čriev a ukázalo sa, že tieto štruktúry sú menej odolné voči rozkladu ako chvostová plutva [157, 158].

U pokročilejších agnatánov vo všeobecnosti chýba dlhý preanálny záhyb. Namiesto toho má mnoho taxónov kratšiu a viac dozadu umiestnenú análnu plutvu. Análna plutva je prítomná u všetkých anaspidov, ktoré sú dostatočne známe z ich postkraniálnej anatómie. Okrem toho sa preanálna plutva a análna plutva nikdy nevyskytujú súčasne u agnatánov, možno s výnimkou dvoch birkenoidných anaspidov, pre ktoré bolo niekoľko tŕňov a análna platnička umiestnená pred konečníkom [159–161] predbežne interpretovaná ako dôkaz o stredná ventrálna plutva. Väčšina moderných hagfishes a mihule nemá análnu plutvu. Prítomnosť skutočnej análnej plutvy však bola pozorovaná u niekoľkých exemplárov Petromyzon marinus [162, 163] a z Lampetra planeri [164], fenomén, ktorý bol interpretovaný ako možný atavizmus [165, 166]. Análne plutvy boli opísané aj u dvoch mihulí z karbónu, Hardistiella montanensis [167] a Mayomyzon pieckoensis [168]. Na základe tohto dôkazu Forey [169] navrhol, že absencia análnej plutvy by mohla byť synapomorfiou nedávnych mihulí. Okrem toho, neskorokarbónsky hagfish Myxinikela siroka má chrbtovú a ventrálnu plutvu (= análna plutva?), ktoré sú súvislé s chvostovou plutvou, ako napr. Mayomyzon, hoci vo svojom pôvodnom popise Bardack [170] nastolil možnosť, že Myxinikela môže byť mladistvý. Myxinikela, Hardistiella, a Mayomyzon predstavujú niektoré z najstarších Myxiniformes a Petromyzontiformes, pre ktoré sú známe kompletné nelarválne exempláre a v kombinácii s atavistickým opätovným objavením sa análnej plutvy P. marinus a L. planeri, to naznačuje, že objavenie análnej plutvy nastalo pred anaspidmi. Análna plutva by teda mohla byť plesiomorfnou charakteristikou stavovcov alebo dokonca lebiek, ak je ventrálna plutva Myxinikela je homológna s análnou plutvou. Análna plutva chýba v najstaršej fosílnej mihule, Priscomyzon, ale fylogenetické analýzy riešia Mayomyzon ako najbazálnejší petromyzontid, kým Priscomyzon je viac odvodená [171–173]. Pokiaľ ide o taxóny smerujúce do koruny, prítomnosť análnej plutvy sa považuje za primitívnu pre chondrichthyány, akantódy a osteichthyany jej neprítomnosť u niektorých paleozoických žralokov (napr. Cladoselache, stethacanthidy a symmoriidy) sa považuje za odvodený stav [174].

Na rozdiel od strednej ventrálnej plutvy nie sú dlhé chrbtové plutvy myllokunmingiidov tak rýchlo modifikované na kratšie chrbtové plutvy. Mnoho taxónov agnatanov má krátke a pomerne viac vzadu umiestnené chrbtové plutvy (Petromyzontiformes, Loganelliiformes, Shieliiformes, Phlebolepidiformes, Furcacaudiformes, Osteostraci), zatiaľ čo Jamoytiiformes si zachovávajú predĺžené chrbtové plutvy. Dlhé chrbtové plutvy sa vyskytujú aj v mnohých chondrichthyanoch (napr. Pleuracanthus gaudryi, Chondrenchelyova problematika) a osteichthyan (napr. Regalescus glesne, Acanthurus major) taxóny. Je rozumné predpokladať, že chrbtová plutva nie je obmedzená vo svojom prednom rozsahu a polohe, na rozdiel od análnej plutvy, ktorá nemôže siahať dopredu za polohu konečníka. Pozoruhodným príkladom sú Gymnotiformes: tieto ryby majú predĺžené análne plutvy, ktoré sa tiahnu pozdĺž väčšiny ventrálnej stredovej čiary tela, ale konečník je v týchto formách posunutý dopredu, umiestnený pod prsnými plutvami alebo dokonca pod hlavou, takže zostáva v pred predným okrajom análnej plutvy [175–177].

Duplikácie chrbtových plutiev

Zdá sa, že duplikácie chrbtovej plutvy sa vyskytli mnohokrát nezávisle počas evolučnej histórie rýb. Väčšina mihule má dve chrbtové plutvy. Medzi osteostrakanmi, Ateleaspis, Aceraspis, a Hirella majú dve chrbtové plutvy a považujú sa za bazálnych členov tejto skupiny [15, 178–181]. Medzi najbazálnejšími radmi plakodermov, antiarchov a stensioellidov má vo všeobecnosti jednu chrbtovú plutvu, ale materiál pre brindabellaspidy a pseudopetalichtyidy vylučuje interpretáciu znakov chrbtovej plutvy. V iných skupinách plakodermov, kde sú známe znaky chrbtovej plutvy, majú ptyctodontidy dve chrbtové plutvy, zatiaľ čo renanidy a artrodiry majú jednu chrbtovú plutvu. Medzi akantódami majú podnebné plutvy dve chrbtové plutvy. Akantodiformy majú jednu chrbtovú plutvu, ale tá sa pre túto skupinu považuje za sekundárne odvodenú.

Lund [174] vyjadril, že plesiomorfný stav pre počet chrbtových plutiev u chondrichthyanov nebolo možné v tom čase určiť a rovnako dobre to mohla byť jedna chrbtová plutva alebo dve chrbtové plutvy. Najzákladnejšie článkované nesporné elasmobranchy známe z fosílnych záznamov, Doliodus problematicus a Antarctilamna priscamajú predné chrbtové plutvy, ale väčšina postkraniálnej oblasti je neznáma, a teda nedostatočná na posúdenie prítomnosti zadnej chrbtovej plutvy [182, 183]. Okrem toho v Antarktílamna Materiál, chrbtica s plytkým úponom, ktorá bola pôvodne interpretovaná ako posunutá chrbtica chrbtovej plutvy, sa teraz považuje za chrbticu prsnej plutvy, zatiaľ čo druhý typ chrbtice s hlbším vložením sa interpretuje ako stredná plutva [109, 183, 184]. Okrem toho fylogenézy nedosiahli stabilný konsenzus týkajúci sa vzájomných vzťahov bazálnych Euchondrocephali (pozri napr. [185–187]). Naša analýza superstromu umiestňuje iniopterygiov ako najzákladnejší euchondrocefalický rad, hoci sú rozlíšení ako sesterský klad ku všetkým ostatným chondrichthyanom v Lund et al. [186]. Samozrejme, vo svetle rastúcej podpory hypotézy, že akantódy sú kmeňové chondrichty, by to znamenalo, že plesiomorfným stavom pre celú skupinu chondrichthyov je v skutočnosti prítomnosť dvoch chrbtových plutiev.

Medzi osteichthyanmi bola prítomnosť dvoch chrbtových plutiev považovaná za plesiomorfnú [188]. Guiyu oneiros, vyriešený ako kmeňový sarkopterygín [60], bol pôvodne rekonštruovaný s jednou chrbtovou plutvou [189], ale nedávno bol reinterpretovaný tak, že má dve chrbtové plutvy [190]. Všetci ostatní sarcopterygovia majú dve chrbtové plutvy, s výnimkou niekoľkých dipnoanov, elpistostegalov a tetrapodov. Starý devón Dialipina je rozlíšený buď ako bazálny osteichtyán [54, 55, 58, 59, 61, 191 – 193] alebo ako najbazálnejší aktinopterygián [57, 99, 102, 189, 194 – 197] a má dve chrbtové plutvy [99 ]. Medzi inými neakantomorfnými aktinopterygiami sa druhá chrbtová plutva nachádza aj v jednom fosílnom druhu Ionoscopiformes [100] a v niekoľkých existujúcich Siluriformes patriacich k Plotosidae [1, 198–200]. To naznačuje, že prítomnosť dvoch chrbtových plutiev by sa stratila skoro počas evolúcie aktinopterygií [102], ale že tento charakter by sa následne znova získal viac ako raz nezávisle.

Akantomorfy sa vyznačujú držaním prednej tŕňovej chrbtovej plutvy [201]. V niektorých taxónoch sú tŕňové a mäkké chrbtové plutvy súvislé a spojené sieťou plutiev, zatiaľ čo v iných sú široko oddelené. Pri našom hodnotení znakov sme usúdili, že chrbtové plutvy, ktorých základne neboli spojené pavučinou plutiev, predstavovali samostatné chrbtové plutvy. Chrbtová plutva (plutvy) akantomorfov môže byť interpretovaná dvoma rôznymi spôsobmi. Jednou z hypotéz je, že akantopterygická predná spinózna chrbtová plutva je výsledkom duplikácie modulu zadnej mäkkej chrbtovej plutvy [39]. Ďalšou hypotézou je, že druhá alebo tretia chrbtová plutva u akantopterygov je výsledkom rozdelenia pôvodne predĺženej plutvy [202]. Ako také si akantomorfy zachovávajú jednu chrbtovú plutvu, ktorá je regionalizovaná, čo vyvoláva dojem, že existujú dve (alebo tri) chrbtové plutvy [16]. Naša analýza superstromu umiestňuje Lampridiformes na základňu akantomorfného žiarenia. Aipichthyoidea, rozlíšené ako stonka Lampridiformes [203, 204], má jednu chrbtovú plutvu, ktorej predná časť je vo všeobecnosti podopretá dvomi až piatimi tŕňmi plutiev [204–207], hoci v nich je 12 tŕňov plutvy. Homalopagus multispinosus [207]. V korunných Lampridiformes sú tŕne chrbtovej plutvy prítomné u Veliferidae, ale považujú sa za sekundárne stratené v iných formách [203]. Medzi inými radmi akantomorfov, ktoré boli v našej analýze superstromu vyhodnotené ako najzákladnejšie, majú Percopsiformes a Polymixiiformes tiež jednu chrbtovú plutvu, kde predná hrana je vo všeobecnosti podopretá niekoľkými tŕňmi [1]. Vo svetle týchto dôkazov nemožno ignorovať hypotézu regionalizovanej chrbtovej plutvy.

Celkovo možno povedať, že fylogenetická distribúcia stavov chrbtovej plutvy naznačuje, že duplikácie chrbtovej plutvy sa vyskytli niekoľkokrát počas evolučnej histórie rýb. To tiež naznačuje, že dve chrbtové plutvy mohli byť podmienkou pre spoločného predka osteostracanov aj gnathostómov. Tento charakter by sa následne stratil a potom príležitostne znovu získal v mnohých líniách rýb.

Spárované plutvy

Prvý dôkaz skutočných párových plutiev u lebiek je u Anaspidiformes a Jamoytiiformes, vo všeobecnosti vo forme dlhých stuhovitých párových záhybov, ktoré sú v polohe ventrolaterálne. Významnú výnimku možno nájsť v Myxiniformes, kde pre jeden rod, neomyxín, predbežne sme skórovali na prítomnosť ventrolaterálnych párových plutiev. neomyxín má párové záhyby kože umiestnené bezprostredne nad žiabrovými otvormi [208–210]. Tieto kožné záhyby sa nepoužívajú na plávanie, ale skôr ako podpora, keď sa vzorky usadzujú na substráte [209]. Ďalej preto, že tieto štruktúry sú umiestnené dorzálne k branchiálnym otvorom a pretože neomyxín nie je bazálna v porovnaní s inými hagfishes, je nepravdepodobné, že by tieto párové kožné záhyby boli homológne s ventrolaterálnymi párovými plutvami, ktoré sa nachádzajú u iných agnatánov [49, 211], hoci niektorí thelodonti majú tiež párové plutvy, ktoré sú vložené dorzálne k vetvovým otvorom [63]. . Teda s vylúčením neomyxínVentrolaterálne párové plutvy sa objavujú s anaspidmi a možno ich nájsť aj u niektorých thelodontov. Otázka týkajúca sa homológie týchto párových plutiev sa diskutuje už mnoho rokov. Niektorí autori sa domnievajú, že skutočné párové plutvy musia byť zovreté a podopreté endoskeletálnym pletencom a radiálmi plutvy [47, 48]. Alternatívnou hypotézou je, že párové plutvy sa vyvinuli najskôr ako bočné rozšírenia tela a že párové pásy sa objavili až neskôr počas evolučnej histórie bazálnych stavovcov [109, 212]. Shubin a kol. [17] navrhli evolučný scenár, v ktorom sa (1) párové plutvy najprv objavili ako predĺžené ventrolaterálne expanzie pozdĺž steny tela, (2) tieto expanzie sa potom zmenili len na kratšie prsné prívesky, (3) a neskôr sa medzi gnathostómami objavili panvové plutvy. ako sériové homológy prsných plutiev. Poslednú hypotézu považujeme za opodstatnenú: nebolo by prekvapujúce, že párové a nepárové plutvy zdieľajú podobnú evolučnú históriu (obr. 4) vzhľadom na pozoruhodné anatomické a vývojové podobnosti medzi párovými a nepárovými plutvami [41, 151, 213]. Okrem toho, na základe vzorov génovej expresie počas vývoja plutiev u mihule a žralokov sa navrhlo, že genetické programovanie spojené s vývojom stredných plutiev bolo následne presunuté na laterálnu mezodermálnu platňu, čo viedlo k vzniku párových plutiev [6, 41]. Predchádzajúca štúdia zameraná na vzory génovej expresie u hlavonožcov podobne viedla Schubert et al. [214] predpokladať, že časť vývojových programov zapojených do prerastania chvosta u bazálnych strunatcov mohla byť kooptovaná smerom k vývoju párového prívesku u stavovcov. Alternatívne by sa dalo tvrdiť, že ako prvé sa objavili panvové plutvy, a nie prsné plutvy [109], alebo že párové plutvy sa počas evolučnej histórie stavovcov vyvinuli niekoľkokrát nezávisle [215].

Predpokladaný scenár vývoja stredných a párových plutiev. Stredné aj párové plutvy sa vyvinuli najskôr ako predĺžené stuhovité štruktúry (a), ktoré sa postupne upravujú na krátke plutvy (b). Sériové duplikácie modulov plutiev vedú k vzniku nových plutiev, ako sú panvové plutvy alebo druhá chrbtová plutva (c). Divergencia alebo koopcia niektorých modulov plutiev tiež vedie k vývoju nových plutiev, ako je tuková plutva euteleostov alebo tŕňová chrbtová plutva akantomorfov (d)

Pokiaľ ide o párové plutvy s krátkym základom, predpokladá sa, že skutočné prsné plutvy sa objavili s osteostracanmi, hoci pituriaspidovia majú tiež prsné fenestrae, čo naznačuje, že prsné plutvy boli prítomné aj v týchto taxónoch [216]. Prsné plutvy osteostracanov sú podporované endoskeletálnymi prvkami a sú pod svalovou kontrolou: možno ich teda považovať za homológne s prsnými plutvami gnathostómov [11, 13, 15]. Niektorí thelodonti majú navyše svalnaté a pohyblivé párové plutvy, ktoré sú v hrudnej polohe [11, 63, 217]. Panvové plutvy podporované pásom chýbajú u agnatánov [18, 47, 190, 211] a sú prvýkrát pozorované medzi plakodermami [16, 18, 19]. Vo väčšine nedávnych fylogenetických štúdií [54–57, 59, 61] boli antiarchové plakodermy vyriešené na základe diverzifikácie gnathostómov a predpokladalo sa, že nemajú panvové plutvy [65]. Avšak Zhu a kol. [18] nedávno opísali panvový pás v Parayunnanolepis. Okrem toho naša analýza superstromu umiestňuje Pseudopetalichthyida stonku k antiarchovým plakodermám, čo z nej robí najzákladnejší rad gnathostómov. K najzachovalejším pseudopetalichtyidným kĺbovým materiálom patrí Pseudopetalichthys problematikao ktorej je známe, že má prsné aj panvové plutvy [218]. To naznačuje, že prítomnosť panvových plutiev je pravdepodobne plesiomorfná pre gnathostómy.

Dôkaz pre evolučné moduly plutiev

Na základe mapovania znakov plutiev na superstrome sú niektoré páry plutiev častejšie asociované, či už prostredníctvom koordinovaných duplikačných udalostí alebo prostredníctvom koordinovaných strát, čo je v súlade s hypotézami, že spolu tvoria evolučné moduly. To je prípad chrbtovej a análnej plutvy, kde je prítomnosť druhej análnej plutvy spojená s prítomnosťou druhej alebo tretej chrbtovej plutvy. Mabee a kol. [39] navrhli, že chrbtová a análna plutva boli spojené prítomnosťou polohovacích aj vzorovacích modulov. Hoci moduly vzorovania odkazujú na vývoj endo- a exoskeletálnych podpôr [39, 40, 219], účinok modulu vzorovania by sa mohol rozšíriť na resorpciu mediánu lariev. Presnejšie povedané, počas vývoja lariev rýb sa vo všeobecnosti vyskytujú dorzálne a ventrálne stredné plutvičky, ktoré sú súvislé s chvostovou plutvičkou [150, 151]. Počas vývoja sa tieto plutvy resorbujú okrem miest, kde sa vyvinú chrbtové, análne a chvostové plutvy [151]. Tu predpokladáme, že mechanizmus, ktorý je základom duplikácie neresorpčnej zóny larválnej plutvy, by sa mohol veľmi dobre odrážať dorzo-ventrálne, čo vedie ku koordinovaným duplikáciám chrbtových a análnych plutiev. Tento model sa objavuje aj v ich koordinovaných stratových modeloch. Napríklad u aktinopterygiov výsledky z viacerých korešpondenčných analýz naznačujú, že strata chrbtových, análnych a chvostových plutiev môže byť koordinovaná. Podobne výsledky tiež ukazujú, že strata prsných a panvových plutiev môže byť koordinovaná. Koordinácia strát plutiev sa neobmedzuje len na aktinopterygov: výsledky viacnásobných korešpondenčných analýz pre chondrichthyans a sarcopterygians tiež ukazujú koordinované straty stredných plutiev. Dôkaz o evolučnom module chrbtových a análnych plutiev bol navrhnutý pre plutváče vo svetle pozorovaní, že v skorších formách chrbtové a análne plutvy predstavujú ekvivalentné polohy pozdĺž predozadnej osi tela, že majú podobné morfológie, najmä s vzhľadom na podpery plutiev a že boli koordinovane stratené na konci devónu [220]. Nie je však jasné, či modul chrbtových a análnych plutiev navrhnutý v Johanson et al. [220] zahŕňa prednú chrbtovú plutvu, zadnú chrbtovú plutvu alebo obe chrbtové plutvy. V populačnom meradle sa zistilo, že v arktických sivoňoch (Salvelinus alpinus), anatomické a vývojové vzory chrbtových a análnych plutiev boli veľmi podobné, ale do značnej miery sa líšili od chvostovej plutvy: toto sa interpretovalo ako podpora modulov vzorovania, ktoré navrhli Mabee et al. [39] pre chrbtovú a análnu plutvu [219, 221]. Modul vzorovania bol tiež predpokladaný pre chvostovú plutvu [219]. Na rozdiel od toho, v nedávnej štúdii zameranej na variačnú modularitu u dvoch druhov cyprinidov sme preukázali dobrú podporu pre hypotézu, že chrbtové, análne a chvostové plutvy tvorili jeden variačný modul vrátane chvostovej stopky, zatiaľ čo párové plutvy tvorili ďalší variačný modul [ 222]. Pretože modularita je hierarchický koncept, hypotéza evolučnej modularity, ktorá stojí za preskúmanie, je taká, že systém strednej plutvy ako celok by mohol tvoriť jeden modul, systém párových plutiev by mohol tvoriť druhý nezávislý modul a chrbtové a análne plutvy by mohli tvoriť tretí modul. vnorené do modulu stredných plutiev (obr. 5). Kvázi nezávislé stredové a párové moduly plutiev by pomohli vysvetliť, prečo existuje toľko rozdielov v konfiguráciách stredných plutiev u chondrichthyanov v porovnaní s párovými plutvami, ktoré sú do značnej miery nedotknuté.

Predpokladané moduly plutiev. Prsné a panvové plutvy tvoria párový evolučný modul plutiev, ktorý je možné oddeliť, čo vedie k individualizovaným modulom prsných a panvových plutiev. Chrbtová a análna plutva tvoria druhý evolučný modul plutiev vnorený do väčšieho stredného evolučného modulu plutiev

Preukázali sme, že spoločný výskyt niektorých sád plutiev nie je náhodný. Medzi nimi sa zistilo, že prsné, panvové, chrbtové, análne a chvostové plutvy nie sú nezávislé. To odráža najbežnejšie kombinácie plutiev nájdené v súbore údajov, kde sa všetky tieto plutvy vyskytujú súčasne, konkrétnejšie kombinácie plutiev, ktoré sú charakteristické pre väčšinu aktinopterygických rádov (jednoduchá chrbtová a análna plutva, chvostová plutva, prsné a panvové plutvy) a väčšiny chondrichtyských a sarkopterygických rádov (dve chrbtové plutvy, jedna análna plutva, chvostová plutva, prsné a panvové plutvy). Keď sa analýza zameriava na jedinečné kombinácie plutiev, iba prsné/panvové plutvy vykazujú nesamostatnosť. Silný vzťah medzi prsnými a panvovými plutvami je súbežný s hypotézami, že tvoria párový evolučný modul plutiev.

Zistil sa aj vzťah medzi tukovou plutvou a strednou ventrálnou plutvou. Tuková plutva sa považuje za evolučnú novinku medzi teleosteovými taxónmi a môže tiež predstavovať nový modul plutiev [103, 110]. Tuková plutva sa vyvinula najmenej dvakrát nezávisle, raz v Otophysi a druhýkrát v Euteleostei [5, 103]. Je známe, že vývoj tukovej plutvy sa medzi otophysanmi a euteleosteanmi líši, čo podporuje hypotézu o viacerých nezávislých pôvodoch: u Characiformes sa tuková plutva javí ako výrastok po úplnej resorpcii larválnej plutvy, zatiaľ čo u Salmoniformes sa vyvíja ako zvyšok. larválnej plutvy [5]. Pokiaľ ide o strednú ventrálnu plutvu, pozitívny vzťah k tukovej plutve pochádza z niekoľkých euteleosteanských čeľadí, ktoré okrem tukovej plutvy majú pred análnou plutvou bezlúčovú plutvu, ktorá sa často označuje ako ventrálna tuková plutva (Retropinnidae , Stomiidae, Paralepididae). Podobná brušná plutva sa však nachádza aj v najmenej jednej čeľade, Sundasalangidae (Clupeiformes), pred objavením sa tukovej plutvy, ako aj v euteleostových čeľadiach, ktoré nemajú tukové plutvy (Phallostethidae, Hypoptychidae). Na rozdiel od tukovej plutvy, ktorá bola predmetom mnohých nedávnych výskumov [5, 103, 111, 147, 148], sa podľa našich vedomostí žiadna práca nezamerala na pôvod alebo homológiu takzvanej ventrálnej tukovej plutvy. Na zistenie, či je táto stredná ventrálna plutva homológna medzi týmito taxónmi, by bola potrebná vývojová a histologická práca.

Modul chrbto-análnej plutvy je dobre podporovaný vývojovými údajmi [40–42, 219, 221, 223]. Bolo to tiež odvodené na základe podobností v relatívnom umiestnení týchto dvoch plutiev medzi druhmi [39]. Pretože polohovací modul odvodený Mabee et al. [39] bol identifikovaný v makroevolučnom meradle, kvalifikuje sa ako evolučný modul. V tomto dokumente poskytujeme ďalší dôkaz o evolučnom module chrbto-análnej plutvy s náznakmi, že jeho účinok sa rozširuje aj na koordinované straty a duplikácie týchto plutiev u rôznych druhov.

Spoločný výskyt prsných a panvových plutiev je v našich analýzach mimoriadne dobre podporený. Paleontologické aj embryologické štúdie podporujú myšlienku, že panvové plutvy mohli vzniknúť duplikáciou modulu prsných plutiev [20, 21, 224, 225]. Na základe tejto hypotézy vyplýva, že by sa očakával spoločný výskyt týchto dvoch plutiev. Alternatívnou možnosťou je, že moduly prsnej a panvovej plutvy sa oddelili a stali sa nezávislými modulmi počas evolučnej histórie rýb [10, 20, 45, 46, 226]. Ako dôkaz pre túto druhú hypotézu Coates a Cohn [10] uviedli, že neexistuje žiadny príklad, v ktorom by panvové prívesky boli priamou kópiou alebo identickými sériovými homológmi prsných plutiev. Okrem toho niektoré primitívne gnathostómy (napr. Parayunnanolepis, Kathemacanthus, Lupopsyrus, Brochoadmones, Cheirolepis) majú prsné a panvové plutvy, ktoré sú anatomicky odlišné a pozične oddelené [109]. Dalo by sa však namietať, že párové plutvy majú extrémne podobné morfológie u chimaeridov (C. Riley a E. Grogan, osobná komunikácia R. Cloutier, osobné pozorovanie) a u mnohých sarkopterygov [188, 190]. Okrem toho sa dizajn bisériových plutiev vyvíjal konvergentne v prsných a panvových plutvách u niektorých taxónov chondrichthyanu a sarcopterygia, ako aj konštrukcie uniserálnych plutiev u osteolepiformných jedincov [105]. Vzhľadom na to, že nezávislá strata prsných alebo panvových plutiev sa vyskytuje takmer iba u aktinopterygiov, možno je disociácia modulu párových plutiev všeobecnou charakteristikou pre túto skupinu, ktorá bola nezávisle získaná u eugeneodontiformných žralokov.


Porovnávacie a fylogenetické perspektívy procesu štiepenia u chvostnatých obojživelníkov

Rad Caudata zahŕňa asi 660 druhov a vykazuje rôzne dôležité vývojové znaky, ako je vzor štiepenia a veľkosť vajec. Proces štiepenia chvostových obojživelníkov však nikdy nebol analyzovaný vo fylogenetickom rámci. Vychádzame z publikovaných údajov o embryách 36 druhov týkajúcich sa charakteru tretej štiepnej brázdy (zemepisná, pozdĺžna alebo variabilná) a veľkosti synchrónnej periódy štiepenia (až 3–4 synchrónne bunkové delenia v živočíšnej hemisfére alebo podstatne dlhší rad synchrónnych delení, po ktorých nasleduje prechod midblastuly). Niekoľko druhov z bazálnych kaudátových čeľadí Cryptobranchidae (Andrias davidianus a Cryptobranchus alleganiensis) a Hynobiidae (Onychodactylus japonicus), ako aj niekoľko zástupcov z odvodených čeľadí Plethodontidae (Desmognathus fuscus a Ensatina eschschscholtzii) sú charakterizované treťou pozdĺžnou a furosuctózou Prosculosuctscholidae maculus. štiepenie a strata synchronizácie už v 8-bunkovom štádiu. Naproti tomu mnohí zástupcovia odvodených čeľadí Ambystomatidae a Salamandridae majú šírkové brázdy tretieho štiepenia a rozsiahle obdobie synchrónnych delení. Naša analýza týchto ontogenetických znakov mapovaných na fylogenetickom strome ukazuje, že vzor štiepenia veľkých žĺtkových vajec s krátkymi sériami synchrónnych delení je rodovým znakom chvostových obojživelníkov, zatiaľ čo údaje o orientácii tretích štiepnych brázd sa zdajú byť nejednoznačné. vzhľadom na fylogenézu. Napriek tomu sa prechod midblastuly, ktorý je charakteristický pre modelové druhy Ambystoma mexicanum (Caudata) a Xenopus laevis (Anura), mohol v týchto dvoch radoch obojživelníkov vyvinúť konvergentne.


2.4: Pohľady na fylogenetický strom - biológia

Ako nakresliť fylogenetický strom
(Pomocou rozdielov v molekulárnej sekvencii)

Fylogenetický strom používa údaje na označenie príbuznosti rôznych druhov. Táto webová stránka vysvetľuje, ako vytvoriť fylogenetický strom pomocou rozdielov v molekulárnych sekvenciách (ako sú rozdiely v aminokyselinách alebo rozdiely v nukleotidoch).

Čísla v tabuľke nižšie predstavujú mutačné rozdiely v konkrétnom géne. Vyššie čísla naznačujú viac genetických rozdielov medzi dvoma druhmi. Čím dlhšie sú dva druhy (alebo poddruhy) izolované, tým je pravdepodobnejšie, že dôjde k akumulácii mutačných rozdielov.

1. Identifikujte najodlišnejšie, alebo rodové druhy . To je ten, ktorý má najviac mutačných rozdielov od ostatných druhov. Vo vyššie uvedenej tabuľke sú druhy s najväčšími mutačnými rozdielmi (najvyššie počty). Druh A .

2. Vyberte ďalší najrôznejší alebo rodový druh, ktorý má spoločného predka s predchádzajúcim druhom ( Druh A ). Ak to chcete urobiť, pozrite sa na Druh A a hľadajte druh, ktorý má najmenšie rozdiely v mutáciách, čo je Druh B s 27.

3. Začnite kresliť fylogenetický strom. Bežne sa to robí nakreslením čiary s vetvami označujúcimi možného spoločného predka. Zlomenie (alebo uzol) vetvy označuje spoločného predka a samotná vetva označuje speciáciu. Vo fylogenetickom strome dĺžka čiary nemusí nevyhnutne indikovať vek druhu, len príbuznosť a pôvod.

4. Pridajte ďalší organizmus. Ak to chcete urobiť, pozrite sa na údaje druhého organizmu ( Druh B ) a hľadajte geneticky najpodobnejší organizmus (pre tento konkrétny gén). zo stola, Druh B môže mať spoločného predka Druh C (13 rozdielov).

5. Pridajte ďalší organizmus. Pri pohľade na Druh C riadok a stĺpec, nájdite geneticky najpodobnejší organizmus, ktorý je Druh D (3 rozdiely).

6. Pridajte zvyšné organizmy. Pozerajúc sa na Druh D , najnižšie číslo je stále "3" z rozdielov mutácií s Druh C . Čo to môže naznačovať, je to Druh D zdieľa spoločného predka Druh C , ale nie so zvyšnými druhmi ( Druh E a Druh F ). Pozerajúc sa na Druh E a Druh F údaje, Druh E je veľmi podobný Druh F , a Druh E je podobný Druh C . To naznačuje Druh E zdieľal spoločného predka Druh C , nie Druh D . Druh F potom zdieľa spoločného predka s Druh E .

7. Skontrolujte, či sa váš fylogenetický strom zhoduje s údajmi v tabuľke.


2.4: Pohľady na fylogenetický strom - biológia

Čítanie stromov: rýchly prehľad

Fylogénia alebo evolučný strom predstavuje evolučné vzťahy medzi súborom organizmov alebo skupín organizmov nazývaných taxóny (jednotné číslo: taxón). Špičky stromu predstavujú skupiny potomkov (často druhov) a uzly na strome predstavujú spoločných predkov týchto potomkov. Dvaja potomkovia, ktorí sa oddelia od toho istého uzla, sa nazývajú sesterské skupiny. Na nižšie uvedenom strome sú druhy A a B sesterské skupiny a sú si navzájom najbližšími príbuznými.

Mnohé fylogenézy zahŕňajú aj vonkajšiu skupinu — taxón mimo záujmovej skupiny. Všetci členovia záujmovej skupiny sú vo vzájomnom vzťahu tesnejšie ako s vonkajšou skupinou. Odľahlá skupina teda pochádza zo základne stromu. Outgroup vám môže dať pocit, kam na väčší strom života padá hlavná skupina organizmov. Je tiež užitočný pri konštrukcii evolučných stromov.

Na všeobecné účely nič moc. Táto stránka spolu s mnohými biológmi používa tieto pojmy zameniteľne — všetky v podstate znamenajú stromovú štruktúru, ktorá predstavuje evolučné vzťahy v rámci skupiny organizmov. Kontext, v ktorom sa tento výraz používa, vám povie viac podrobností o reprezentácii (napr. či dĺžky vetiev stromu nereprezentujú vôbec nič, genetické rozdiely alebo čas, či fylogenéza predstavuje rekonštruovanú hypotézu o histórii alebo organizmoch alebo skutočnú záznam tejto histórie atď.) Niektorí biológovia však tieto slová používajú špecifickejším spôsobom. Pre niektorých biológov použitie termínu „kladogram“ zdôrazňuje, že diagram predstavuje hypotézu o skutočnej evolučnej histórii skupiny, zatiaľ čo „fylogenézy“ predstavujú skutočnú evolučnú históriu. Iným biológom „kladogram“ naznačuje, že dĺžky vetiev v diagrame sú ľubovoľné, zatiaľ čo vo „fylogenéze“ dĺžky vetiev označujú množstvo zmeny charakteru. Slová „fylogram“ a „dendrogram“ sa tiež niekedy používajú na označenie toho istého druhu s malými obmenami.Tieto rozdiely v slovníku sú jemné a v rámci biologickej komunity sa nepoužívajú dôsledne. Pre naše účely je dôležité pamätať na to, že organizmy sú príbuzné a že tieto vzťahy (a naše hypotézy o nich) môžeme reprezentovať stromovými štruktúrami.

Evolučné stromy zobrazujú klad. Klad je skupina organizmov, ktorá zahŕňa predka a všetky potomkovia tohto predka. Klad si môžete predstaviť ako vetvu na strome života. Niektoré príklady kladov sú zobrazené na strome nižšie.


2.4: Pohľady na fylogenetický strom - biológia

Použitie stromov na klasifikáciu

    Jeden má dlhšiu históriu ako druhý. Prví zástupcovia čeľade mačiek Felidae žili pravdepodobne asi pred 30 miliónmi rokov, zatiaľ čo prvé orchidey mohli žiť pred viac ako 100 miliónmi rokov.

Orchidey týchto dvoch rôznych rodov sa hybridizujú. . ale mačky týchto dvoch rôznych rodov nie.
Laelia Cattleya Felis Panthera

Nie je dôvod si myslieť, že akékoľvek dve identicky zoradené skupiny sú porovnateľné, a tým, že sa naznačujú, že áno, je Linnéov systém zavádzajúci. Zdá sa teda, že existuje veľa dobrých dôvodov na prechod na fylogenetickú klasifikáciu. Avšak organizmy boli pomenované pomocou Linného systému už mnoho stoviek rokov. Ako biológovia prechádzajú na fylogenetickú klasifikáciu?

Prechod na fylogenetickú klasifikáciu

Biológovia sa zaoberajú fylogenetickou klasifikáciou tým, že odstraňujú dôraz na hodnosti a preraďujú mená tak, aby sa vzťahovali len na klady. To znamená, že vaše používanie biologických mien sa nemusí veľmi meniť. V mnohých prípadoch sú Linnéove mená vo fylogenetickom systéme úplne dobré. Napríklad Aves, čo je trieda vtákov v systéme Linnaean, sa tiež používa ako fylogenetický názov, pretože vtáky tvoria klad (vpravo).


Pozri si video: Grow Bryophyllum by Leaf in Water. Patharchatt (Jún 2022).