Informácie

Nakoľko platí Schwartzova kritika molekulárnej fylogenetiky?

Nakoľko platí Schwartzova kritika molekulárnej fylogenetiky?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Jeffrey Schwartz, zástanca kladu človek-orangutan, v tomto článku [1] tvrdí, že molekulárna fylogenetika je z veľkej časti založená na nepodloženom predpoklade. Suma sumárum, podľa neho:

  1. tento typ fylogenetiky sa pri odvodzovaní vzťahov spolieha skôr na celkovú podobnosť než na kladistické úvahy. Tvrdí, že dokonca aj šetrné algoritmy (hoci tradične v kontraste s metódami založenými na vzdialenosti) zoskupujú taxóny na základe celkovej podobnosti.
  2. toto spoliehanie sa na celkovú podobnosť je založené na nepodloženom a pochybnom predpoklade, že sekvenčný vývoj je postupný a nepretržitý.

Mohli by ste mi povedať, či jeho námietky a papier obstoja a nakoľko sú platné?

[1] Schwartz & Maresca, 2006, "Bežia vôbec molekulárne hodiny? Kritika molekulárnej systematiky", Biologická teória, Springer.


História, objektivita a konštrukcia molekulárnych fylogenéz

Napriek prísľubom molekulárnych evolucionistov od začiatku 60. rokov 20. storočia, že fylogenézy sa budú dať ľahko zrekonštruovať pomocou molekulárnych údajov, si konštrukcia molekulárnych fylogenéz zachovala mnohé metodologické problémy z minulosti a priniesla nové, ktoré majú značný epistemický význam. Pole je poháňané nielen zmenami poznatkov o procesoch molekulárnej evolúcie, ale aj všadeprítomnosťou metodologická úzkosť prejavujúce sa neustálym hľadaním zvýš objektívnosť—alebo naopak, vyhýbanie sa subjektivita.

Tento dokument ponúka vyčerpávajúci prehľad metodologických a koncepčných ťažkostí obsiahnutých v každom z krokov potrebných na vypracovanie molekulárnej fytogénie. Autori si osvojujú historický pohľad na túto oblasť, aby mohli sledovať vývoj postupov, ktoré sa snažia zvýšiť objektivitu svojich metód a reprezentácií. Patrí medzi ne prijatie a vývoj explicitných kritérií na hodnotenie dôkazov a postupov spojených s metódami štatistickej inferencie, kvantifikácie a automatizácie. To všetko súvisí s rastúcim využívaním počítačov vo výskume od polovice 60. rokov 20. storočia. Ukážeme, že opísané praktiky objektivity sú vysoko závislé od problémov a nástrojov molekulárnej fylogenetiky.


Úvod

O evolučných vzťahoch medzi hominidmi sa diskutuje už dlho. Odkedy sú dostupné molekulárne dôkazy, pohľad hlavného prúdu sa zblížil na (HomoPanvica)– Gorila clade byť sestrou Pongo, a Hylobates byť sestrou všetkých veľkých ľudoopov a ľudí (napr. Enard & Pääbo, 2004 Campbell a kol., 2008). Prevládajúci názor a HomoPanvica clade nedávno spochybnili Grehan & Schwartz (2009), ktorých fylogenetická analýza založená na fenotypových znakoch podporila HomoPongo namiesto toho clade. Grehan & Schwartz (2009) spochybnili spoľahlivosť molekulárnych údajov a zamerali sa najmä na silnú kritiku metód používaných na odvodenie fylogenetických vzťahov z týchto údajov. Hoci nasledovala určitá diskusia (Schwartz & Grehan, 2009 Stoneking, 2009), metodologická pochybnosť zostáva nevyriešená.

Vo veľkej miere súhlasíme s kritikou, ktorú Schwartz & Maresca (2006) a Grehan & Schwartz (2009) prezentovali o analytických metódach použitých na rekonštrukciu hominidného fylogenetického stromu. Žiadne molekulárne štúdie týkajúce sa vzťahov hominidov skutočne kriticky netestovali predpokladané molekulárne homológie. Namiesto toho boli sekvencie DNA zarovnané pred skutočnou fylogenetickou analýzou, čo znamená, že sa vyberie jedna z niekoľkých možných hypotéz, na ktorých sú nukleotidy homológne. a priori. Znaky sú však definované ako homológne, keď majú spoločný pôvod, takže si logicky nemôžeme nárokovať homológiu bez odkazu na fylogenetický strom. V zásade sa predpokladá homológia pre molekulárne a morfologické znaky rovnakým spôsobom: zhoda znakov sa hodnotí podľa konkurenčných fylogenetických scenárov. Grehan & Schwartz (2009) tvrdia, že sekvencie DNA musia byť pred analýzou vždy zarovnané. Je pravda, že väčšina fylogenetických analýz to urobila, ale nie je to potrebné. V prístupe známom ako priama optimalizácia (DO) sú zarovnania aj fylogenetické stromy považované za hypotézy a analýza hľadá najšetrnejšiu kombináciu týchto dvoch (Hein, 1989, 1990 Wheeler, 1996). V tomto kontexte je dôležité pochopiť, že DO optimalizuje všetky údaje súčasne, takže ak sú do analýzy zahrnuté morfologické znaky, dokonca aj tie ovplyvnia konečné zarovnanie molekulárnych údajov (Phillips, 2006). Tradične je morfologická variácia tiež „zarovnaná“ ako statická dátová matica pred fylogenetickou analýzou, takže alternatívne schémy homológie sa netestujú (Agolin & D'Haese, 2009). Morfologické homológie je možné optimalizovať aj dynamicky, ale zvyčajne sa predpokladá, že znaky zvolené na kódovanie predstavujú najoptimálnejšie zhody homológie (pozri však Schulmeister & Wheeler, 2004 Agolin & D'Haese, 2009).

V tejto štúdii hodnotíme, či skoršie molekulárne výsledky podporujúce a Homo-Pan kladu záviseli od metodologických problémov. Naším prístupom je vykonať analýzu úplných dôkazov, to znamená začleniť do tej istej analýzy údaje DNA aj fenotypové údaje bez toho, aby sme museli ukladať akékoľvek a priori hypotézy o fylogenetických vzťahoch medzi hominidmi. Potenciálna užitočnosť analýzy celkových dôkazov na riešenie zjavného konfliktu medzi molekulárnymi a morfologickými údajmi vo fylogenetike hominidov bola uznaná pred niekoľkými rokmi (Gura, 2000), ale takáto analýza sa podľa našich vedomostí ešte neuskutočnila. V skoršej štúdii Andrews & Martin (1987) kombinovali morfologické a molekulárne údaje v jednej analýze, ale boli obmedzené relatívne jednoduchými analytickými metódami dostupnými v tom čase a navyše mali prístup len k pomerne malému súboru údajov v porovnaní s ktoré sú v súčasnosti k dispozícii. Tu používame veľkú kompiláciu údajov a najprísnejší možný test homológie aplikáciou DO sekvencií DNA ( Wheeler, 1996) a testujeme citlivosť výslednej fylogenézy na predpoklady o evolúcii sekvencie (Giribet, 2003).


Metódy

Markovove modely pre evolúciu proteínov

Proteíny sú sekvencie aminokyselín. Markovov model tvrdí, že jedna proteínová sekvencia je počas evolúcie odvodená od druhej sériou nezávislých substitúcií, z ktorých každá mení jednu aminokyselinu v sekvencii predkov na inú vo svojom potomkovi. Predpokladáme nezávislosť evolúcie na rôznych miestach.

Markovov proces so spojitým časom je stochastický model, v ktorom (P(t))ij udáva pravdepodobnosť, že aminokyselina i sa zmení na aminokyselinu j na ktoromkoľvek mieste kedykoľvek t ≥ 0. Keďže existuje 20 aminokyselín, i a j vziať hodnoty 1, …,20. Pravdepodobnostná matica 20 × 20 sa vypočíta ako P(t) = exp(tQ) (rov. 1), kde matica Q je nezávislý od času v Markovových procesoch typicky používaných v molekulárnej fylogenetike. Q má vstupy mimo uhlopriečky qij,ij rovnajúce sa okamžitým rýchlostiam výmeny i podľa ja diagonálne položky definované matematickou požiadavkou, že každý súčet riadkov je 0.

Súvisí s maticou Q sú rovnovážne frekvencie 20 aminokyselín, označované fia premenlivosti, mi, definovaná ako rýchlosť, ktorou aminokyselina i zmeny akejkoľvek inej aminokyseliny: mi = ∑jiqij. Typicky vo fylogenetických aplikáciách, Q sa normalizuje tak, že stredná miera nahradzovania v rovnováhe (∑ijifiqij alebo ∑ifimi) je 1, čo znamená, že krát t sú merané v jednotkách očakávaného počtu zmien na lokalitu. Tu zjednodušíme náš zápis tým, že vynecháme triviálne multiplikatívne konštanty, ktoré túto normalizáciu dosahujú. Podrobnejšie popisy Markovových modelov v molekulárnej fylogenetike uvádzajú Liò a Goldman (1998), Felsenstein (2003) a Thorne a Goldman (2003).

Dayhoff a kolegovia vymysleli metódu na odhad P(t), ktorý sa spoliehal na porovnanie blízko súvisiacich párov zoradených sekvencií. Vybrali páry sekvencií, ktoré boli na 85 % identické, a spočítali rozdiely medzi nimi. Vo všeobecnosti tieto rozdiely podhodnocujú skutočný počet zmien, pretože keď sa na jednom mieste vyskytnú viaceré zmeny, sú pozorované ako nanajvýš jednotlivé náhrady. Ak sa však použijú dostatočne blízko súvisiace sekvencie, pravdepodobnosť týchto „viacnásobných zásahov“ sa zníži. Dayhoff a kolegovia predpokladali, že pri 85% identite sekvencie nie sú žiadne viacnásobné zásahy (pozri tiež Jones, Taylor a Thornton 1992 Goldman, Thorne a Jones 1996, 1998). Cena tohto 85% pravidla je určitá strata presnosti a neefektívne využitie údajov, pretože divergentné sekvenčné páry musia byť vyradené.

Pokroky v metodológii a rýchlosti počítača umožnili odhadnúť Markovove modely náhrady aminokyselín bez akýchkoľvek obmedzení na úrovniach divergencie medzi sekvenciami (napr. Adachi a Hasegawa 1996 Yang, Nielsen a Hasegawa 1998 Adachi et al. 2000 Müller a Vingron 2000 Whelan a Goldman 2001 Devauchelle a kol., 2001 Dimmic a kol., 2002 Veerassamy, Smith a Tillier 2003). Aj keď tieto metódy môžu teraz poskytovať lepšie výsledky, stále sa používajú menej sofistikované metódy založené na jednoduchých počtoch zmien podľa pravidla 85 % (napr. Goldman, Thorne a Jones 1996, 1998) a boli základom pre dve z najpoužívanejších metód. evolučné modely v molekulárnej fylogenetike (DSO78 Jones, Taylor a Thornton 1992). Zvyšok našej analýzy sa sústreďuje výlučne na prípady, ako sú tieto, kde je možné spočítať rozdiely medzi pármi sekvencií a predpokladať, že presne predstavujú skutočné evolučné udalosti.

Rovnica (2) predstavuje jednoduchý spôsob odhadu IRM Q priamo z počtu pozorovaných rozdielov medzi úzko súvisiacimi pármi sekvencií a použili ju Goldman, Thorne a Jones (1996, 1998). Aplikácie modelov Dayhoffa a kolegov a Jonesa, Taylora a Thorntona (1992) v molekulárnej fylogenetike však použili odlišný prístup, odhadujúc Q nie priamo, ale prostredníctvom zodpovedajúcich matíc pravdepodobnosti P(t). Pokračujeme opisom týchto metód.

Dayhoffov model

Dayhoff a kolegovia publikovali pravdepodobnostné matice založené na počte sekvenčných rozdielov, frekvencií a mutabilit. Tieto články obsahujú hodnoty počtov nij, ale neúplným spôsobom: počet pozícií obsahujúcich aminokyselinu i v oboch sekvenciách, nii, sú vynechané.

„Čas“ v PAM1 je definovaný ako 5 = 1 pozorovaná zmena aminokyseliny na 100 aminokyselín, t.j. s vylúčením zmien, ktoré sú nepozorovateľné z dôvodu viacerých zásahov. Preto PAM1 nezodpovedá matici pravdepodobnosti P(0,01) vypočítané podľa rovnice (1), ale do niekt P(0,01 + ϵ), kde ϵ je čas navyše potrebný na zohľadnenie nepozorovaných zámen. Na malé časy trozdiel je zanedbateľný (napr. PAM1 sa približuje P(0,01 + 6,85 × 10 −5 ) pri použití IRM odvodeného pomocou metódy DCMut opísanej nižšie) aj pre väčšie časy je rozdiel stále malý (PAM250 je blízko k P(2.52) podľa modelu DCMut).

Odhad Dayhoffa a kolegov zahrnutý do rovníc (7) – (9) vychádza z dvoch predpokladov: že údaje, z ktorých sa počítajú pozorované nij odvodené sa považujú za dostatočne úzko súvisiace, aby sa vylúčili viaceré zhody (pravidlo 85 %) a že v pravdepodobnostnom modeli definovanom PD. Posledný predpoklad je približne pravdivý pre δ = 0,01 a stáva sa presnejším, keď sa δ znižuje. Pre väčšie hodnoty δ je menej presné, ak je δ dostatočne veľké, výsledná matica PD nebude ani platnou maticou pravdepodobnosti (pozri obr. 1).

Schematický diagram znázorňujúci vzťahy matíc popísaných v texte. The r-os predstavuje neohraničený 400-rozmerný priestor 20 × 20 matíc s oblasťou platných stochastických matíc (všetky prvky ∈ [0,1] a všetky riadkové súčty = 1 a ohraničený 380-rozmerný podpriestor) a jeho doplnkom (matice, ktoré nie sú stochastické). Čas t meria evolučnú vzdialenosť. Najnižšia (hladká) krivka predstavuje matice P(t) opisujúce pravdepodobnosti nahradenia aminokyselín generované z konkrétnej matrice okamžitej rýchlosti Q podľa P(t) = exp(tQ). Kedy t = 0, nenastali žiadne náhrady a P(t) sa rovná matici identity ja Ako t → ∞, P(t) konverguje k Fmatice s každým riadkom rovným rovnovážnemu rozdeleniu Q (t.j. Fij = fj). Q sa dá zotaviť z P(t) kedykoľvek tpomocou postupu, ktorý opísali Kishino, Miyata a Hasegawa (1990 rovnica (10) v tomto článku). Najvyššia (rovná) čiara označuje matice PD(δ) vygenerovaný postupom Dayhoffa a kolegov, stelesneným v rovniciach (7) – (9), ktorý je „lineárny“ v tom zmysle, že predpokladá, že sa nevyskytujú žiadne viacnásobné zásahy. Pre dostatočne malé hodnoty δ, PD(δ) je primeraná aproximácia P(t) a aplikovaná metóda Kishina, Miyatu a Hasegawu (1990). PD(δ) môže poskytnúť blízku aproximáciu Q (pozri Od pravdepodobnosti k matici miery prostredníctvom vlastného rozkladu). prípadne akýkoľvek matica na najvyššom riadku (t.j. PD(5) pre akékoľvek 5) možno použiť na obnovenie Q použitím metódy obsiahnutej v rovnici (14), vrátane matíc PD(δ), ktoré nie sú stochastickými maticami (existuje hodnota δ* PD(5) je < 0 pre všetky 5 ≥ 5*). Matica PAM1 podľa Dayhoffa a kolegov leží na najvyššom riadku a zodpovedá δ = 0,01. Matice označené PAMn (n > 1) od Dayhoffa a kolegov sú definované ako rovné (PAM1) n v dôsledku toho každý zostáva blízko P(n/100). Toto je znázornené strednou čiarou, ktorá zobrazuje (PAM1) n pre zvýšenie právomocí n (všimnite si po častiach lineárnosť tejto čiary, ktorá je znázornená striedaním svetlejších a tmavších odtieňov, čo predstavuje n rastúce v celočíselných krokoch). Farebná verzia tohto grafu je k dispozícii v doplnkovom materiáli online.

Schematický diagram znázorňujúci vzťahy matíc popísaných v texte. The r-os predstavuje neohraničený 400-rozmerný priestor 20 × 20 matíc s oblasťou platných stochastických matíc (všetky prvky ∈ [0,1] a všetky riadkové súčty = 1 a ohraničený 380-rozmerný podpriestor) a jeho doplnkom (matice, ktoré nie sú stochastické). Čas t meria evolučnú vzdialenosť. Najnižšia (hladká) krivka predstavuje matice P(t) opisujúce pravdepodobnosti nahradenia aminokyselín generované z konkrétnej matrice okamžitej rýchlosti Q podľa P(t) = exp(tQ). Kedy t = 0, nenastali žiadne náhrady a P(t) sa rovná matici identity ja Ako t → ∞, P(t) konverguje k Fmatice s každým riadkom rovným rovnovážnemu rozdeleniu Q (t.j. Fij = fj). Q sa dá zotaviť z P(t) kedykoľvek tpomocou postupu, ktorý opísali Kishino, Miyata a Hasegawa (1990 rovnica (10) v tomto článku). Najvyššia (rovná) čiara označuje matice PD(δ) generovaný postupom Dayhoffa a kolegov, stelesneným v rovniciach (7)– (9), ktorý je „lineárny“ v tom zmysle, že predpokladá, že sa nevyskytujú žiadne viacnásobné zásahy. Pre dostatočne malé hodnoty δ, PD(δ) je primeraná aproximácia P(t) a aplikovaná metóda Kishina, Miyatu a Hasegawu (1990). PD(δ) môže poskytnúť blízku aproximáciu Q (pozri Od pravdepodobnosti k matici miery prostredníctvom vlastného rozkladu). prípadne akýkoľvek matica na najvyššom riadku (t.j. PD(5) pre akékoľvek 5) možno použiť na obnovenie Q použitím metódy obsiahnutej v rovnici (14), vrátane matíc PD(δ), ktoré nie sú stochastickými maticami (existuje hodnota δ* PD(5) je < 0 pre všetky 5 ≥ 5*). Matica PAM1 podľa Dayhoffa a kolegov leží na najvyššom riadku a zodpovedá δ = 0,01. Matice označené PAMn (n > 1) od Dayhoffa a kolegov sú definované ako rovné (PAM1) n v dôsledku toho každý zostáva blízko P(n/100). Toto je znázornené strednou čiarou, ktorá zobrazuje (PAM1) n pre zvýšenie právomocí n (všimnite si po častiach lineárnosť tejto čiary, ktorá je znázornená striedaním svetlejších a tmavších odtieňov, čo predstavuje n rastúce v celočíselných krokoch). Farebná verzia tohto grafu je k dispozícii v doplnkovom materiáli online.

Od pravdepodobnosti k matici miery prostredníctvom vlastného rozkladu

Táto metóda je vhodná na zotavenie Q ak P sa generuje podľa P(t) = exp(tQ) pre akékoľvek konkrétne t. Avšak prístup Dayhoffa a kolegov (rovnice 7 – 9) generuje maticu PD(δ), čo je len aproximácia P(t), pretože viaceré zhody vyskytujúce sa počas časového obdobia zodpovedajúceho δ sa zanedbávajú. (maticu PAM1 nemožno generovať ako exp(t*Q*) pre akékoľvek platné IRM Q* a čas t* ≥ 0 – dôkaz nie je zobrazený.) Táto aproximácia je čoraz slabšia so zvyšujúcim sa δ (obr. 1). Kishino, Miyata a Hasegawa (1990) prijali 5 = 0,01, aby vytvorili PAM1 ako v DSO78. Ukazuje sa, že táto hodnota δ nie je dostatočne malá. Pomocou tejto metódy vlastného rozkladu sme vypočítali IRM Q pre δ v rozsahu [3 × 10 −7 , 3 × 10 −1 ] a obrázok 2 ukazuje, že tieto môžu trpieť dvomi problémami konvergencie. Na jednej strane, ak je δ príliš veľké, prvky qij ešte nemusia byť konvergované. Na druhej strane výber príliš malého δ môže spôsobiť numerickú vlastnú analýzu, ktorá nájde ρi a ui stať sa nestabilným. Preto je potrebné skontrolovať konvergenciu pre každú z hodnôt 19 × 20 = 380 qij,ij. Zisťujeme, že mnohé z qij vypočítané metódou Kishino, Miyata a Hasegawa (1990) s použitím δ = 0,01 nedosahujú konvergované hodnoty. Preto IRM odvodené týmto spôsobom neposkytuje úplne presnú reprezentáciu údajov o náhrade aminokyselín zozbieraných DSO78.

Element q21 (Arg → Asn) IRM vypočítané metódou vlastného rozkladu Kishino, Miyata a Hasegawa (1990) aplikovanou na maticu PAM1 a metódami DCMut a DCFreq. Pre metódu vlastného rozkladu je hodnota q21 závisí od δ všimnite si numerickej nestability, s ktorou sme sa stretli pre δ q21 odvodené použitím 5 = 0,01 jasne, nedosahuje sa tým konvergentné správanie pozorované pre 10-6 < 5 < 10-4. Všimnite si, že vo všeobecnosti hodnoty qij z konvergovaného vlastného rozkladu a metódy DCMut sa nezhodujú tak blízko, ako sa pozorovalo v tomto prípade. Farebná verzia tohto grafu je k dispozícii v doplnkovom materiáli online.

Element q21 (Arg → Asn) IRM vypočítané metódou vlastného rozkladu Kishino, Miyata a Hasegawa (1990) aplikovanou na maticu PAM1 a metódami DCMut a DCFreq. Pre metódu vlastného rozkladu je hodnota q21 závisí od δ všimnite si numerickej nestability, s ktorou sme sa stretli pre δ q21 odvodené použitím 5 = 0,01 jasne, nedosahuje sa tým konvergentné správanie pozorované pre 10-6 < 5 < 10-4. Všimnite si, že vo všeobecnosti hodnoty qij z konvergovaného vlastného rozkladu a metódy DCMut sa nezhodujú tak blízko, ako sa pozorovalo v tomto prípade. Farebná verzia tohto grafu je k dispozícii v doplnkovom materiáli online.

Priame odvodenie matice sadzieb pomocou mutabilit alebo frekvencií

Bolo by vhodnejšie vypočítať prvky IRM Q priamo, a tak sa vyhnúť relatívne zložitému vlastnému rozkladu a zdĺhavej konvergenčnej analýze na kontrolu, či bola použitá vhodná hodnota (alebo hodnoty) 5. Metóda rovnice (2), ktorú použili Goldman, Thorne a Jones (1996, 1998), by bola vhodná, vyžaduje si to však znalosť nii a tieto neboli publikované Dayhoffom a kolegami. Teraz uvádzame dva priame spôsoby odhadu Q s použitím iba informácií poskytnutých Dayhoffom a kolegami, t. j. pozorovaných zmien nij,ij, premenlivosti mi a frekvencie fi.

Všimnite si, že derivácie DCMut aj DCFreq IRM nevyžadujú zváženie žiadneho limitu δ → 0, ani vlastnú analýzu matrice. Stále však vyžadujú, aby sekvenčné páry, z ktorých nij sú odvodené by mali úzko súvisieť (napr. spĺňať pravidlo 85 %). Aj keď existuje veľa spôsobov výpočtu P(t) = exp(tQ) (Moler a Van Loan 2003), najpopulárnejšia metóda v molekulárnej fylogenetike využíva vlastný rozklad (Liò a Goldman 1998), a teda aj s prístupmi DCMut a DCFreq na odvodenie Q pri jeho použití sa nevyhneme vlastnej analýze.

Keby Dayhoff a kolegovia vypočítali variabilitu a frekvenciu podľa rovníc (3) a (4), IRM dané rovnicami (2), (11) a (13) by boli identické. Podobne, ak sa δ blíži k nule, potom sa použije metóda Kishino, Miyata a Hasegawa (1990). PD (rov. 10) by tiež konvergovali k tejto matici sadzieb. Ale pretože Dayhoff a kolegovia odhadli premenlivosti a frekvencie so začlenením váhových faktorov popísaných vyššie (rov. 5 a rov. 6), očakávame mierne odlišné IRM. Obrázok 2 znázorňuje prvok q21 (Arg → Asn) vypočítané podľa rovníc (10), (11) a (13). Hoci sú veľmi blízko, hodnoty nie sú totožné. Na uľahčenie dohody medzi vedcami, ktorí chcú použiť údajne identické modely, by sme chceli navrhnúť jednu štandardnú implementáciu modelu DSO78 pre molekulárnu fylogenetiku. V Výsledky a diskusia vykonáme porovnanie výkonnosti rôznych IRM v praxi a navrhneme nový štandard.


Diskusia

Nedávny vývoj v odhade marginálnej pravdepodobnosti demonštruje potenciál pre presnejší výber Bayesovských modelov na základe jednoduchých príkladov Gaussovských modelov a malých súborov fylogenetických údajov v reálnom svete. Tu implementujeme takéto odhady, vrátane PS a SS, ako aj AICM, v bayesovskom inferenčnom rámci na testovanie evolučných hypotéz, keď zostáva neistota týkajúca sa základnej časovo meranej genealógie. Takéto genealógie vyžadujú predpoklady molekulárnych hodín a špecializované stromové priori, ako sú koalescentné modely (Drummond et al. 2002), ktoré je často potrebné skúmať. Naše simulácie a analýzy súborov empirických údajov naznačujú, že PS a SS zostávajú uskutočniteľné bez podmienenia známej fylogenézy a, hoci sú výpočtovo náročnejšie, konzistentne prekonávajú AICM a HME. Tieto posledné prístupy sú menej výpočtovo náročné, pretože na výber modelu vyžadujú iba vzorky zo zadnej distribúcie a možno ich vypočítať zo štandardného cyklu MCMC. PS a SS na druhej strane vyžadujú odber vzoriek MCMC zo série výkonových posteriorov, aby bolo možné vypočítať hraničnú pravdepodobnosť. Vzhľadom na to, že presnosť estimátora závisí od počtu prechádzajúcich power posteriorov, môže byť potrebný veľký počet iterácií na získanie spoľahlivých výsledkov pre veľké súbory údajov a zložité evolučné modely.

Všetky spomenuté metódy sú teraz dostupné v BEAST (Drummond et al. 2012) prostredníctvom špecifikácie XML, pričom HME a AICM sú dostupné priamo v programe Tracer riadenom grafickým rozhraním. K tomuto dokumentu poskytujeme dva súbory XML BEAST ako doplnkový materiál, jeden ilustrujúci použitie odhadov HME a AICM a jeden ilustrujúci použitie odhadov PS a SS. V týchto dvoch príkladoch súbor intergénnych údajov od Gray a kol. (2011) sa analyzuje pomocou modelu BSP a nekorelovaných uvoľnených hodín s lognormálnym rozdelením (UCLD). Implementácie umožňujú jednoduché porovnanie medzi rôznymi modelmi a zároveň zahŕňajú fylogenetickú neistotu. V súčasnej štúdii sa zameriavame na porovnanie demografických a hodinových modelov, ale všeobecná implementácia umožňuje vypočítať marginálne pravdepodobnosti pre akýkoľvek model, ktorý je možné prispôsobiť v BEAST, ako je sekvenčný vývoj a fylogeografické modely (pozri napríklad Lemey et al. 2009 2010). Odkazujeme na Drummond et al. (2012) pre prehľad dostupných modelov. Naše implementácie ďalej umožňujú nezávisle vypočítať marginálne pravdepodobnosti série modelov, po ktorých ich možno porovnať prostredníctvom ich BF, aby sa rozhodlo, ktorý model najlepšie zodpovedá údajom, a preto by sa mal použiť na odhad parametrov.

Ako už bolo spomenuté, Worobey a kol. (2008) ukazujú, že zahrnutie sekvencií 1959 a 1960 zrejme zlepšilo odhad TMRCA skupiny M. Pomocou vzorkovania PS a SS sme ukázali, že model BSP je optimálnou voľbou medzi demografickými modelmi, ktoré sme testovali pre tento súbor údajov. S ohľadom na závery uvedené v práci Worobey et al. (2008), to znamená, že čas najnovšieho spoločného predka získaného v rámci BSP (TMRCA 1908, 95 % HPD 1884–1924) možno vybrať pred časom modelu konštantnej populácie (TMRCA 1921, 95 % HPD 1908–1933 ), keď sú zahrnuté sekvencie z roku 1959 a 1960. Preto v tomto scenári je odhad TMRCA skupiny M relatívne necitlivý na predchádzajúci koalescentný strom. Ak by však naše závery stále platili, keď sa vylúčia sekvencie z roku 1959 a 1960, rozdiel medzi odhadmi TMRCA by sa drasticky zvýšil, s TMRCA podľa BSP z roku 1882 (95 % HPD 1831–1916) a TMRCA podľa modelu konštantnej populácie z roku 1933 (95 % HPD 1919–1945).

Lartillot a Philippe (2006) poznamenávajú, že rozdiel medzi logaritmom hraničných pravdepodobností dvoch fylogenetických modelov môže byť malý v porovnaní so samotnými dvoma logaritmickými pravdepodobnosťami, čo môže viesť k zlému odhadu BF, pokiaľ nie je presnosť každej hraničnej pravdepodobnosti odhad je veľmi vysoký. Aby sa zabránilo tomuto efektu, výskumníci navrhujú vytvoriť jedinú cestu spájajúcu dva konkurenčné modely v priestore nenormalizovaných hustôt a potom vypočítať BF priamo pozdĺž tejto jedinej cesty (Gelman a Meng 1998). Podľa konštrukcie tento prístup často vedie k nižšej chybe odhadu pre BF vo fylogenetike (Rodrigue et al. 2006). Účinnosť odhadu však závisí od konštrukcie cesty, a preto je možné navrhnúť iné cesty medzi dvoma ľubovoľnými modelmi. Pre vysoko štruktúrované modely, ako sú tie, ktoré nájdeme vo fylogenetike, nie je nájdenie efektívnej cesty medzi dvoma ľubovoľnými modelmi všeobecným cvičením a vyžaduje si odborné znalosti, napríklad keď modely majú nesúlad alebo extra parametre. V nadchádzajúcej práci sa snažíme poskytnúť schopnosť skonštruovať takéto BF odhady v BEAST. Hlavnou výzvou pri dosahovaní tohto cieľa je vyvinúť užívateľsky prívetivé rozhranie pre používateľov na prepojenie spoločných parametrov medzi konkurenčnými modelmi na vytvorenie efektívnych ciest. Skutočne, hoci odhad marginálnej pravdepodobnosti pre konkrétne modely už vyžaduje rôzne úpravy v softvéri, odhad BF medzi dvoma ľubovoľnými modelmi si vyžaduje oveľa drastickejšie zmeny.

Jedným zo spôsobov, ako obísť náročnosť konštrukcie cesty, je skrátiť cestu zo zadnej na predchádzajúcu, pričom sa stále počíta hraničná pravdepodobnosť pre každý model samostatne. Nedávno Fan a spol. (2011) navrhujú všeobecnejšiu verziu SS, ktorá zavádza ľubovoľné „pracovné“ predchádzajúce rozdelenie, ktoré sa v praxi vyberá ako produkt nezávislých hustôt pravdepodobnosti parametrizovaných pomocou vzoriek MCMC zo zadného rozdelenia. Autori ukazujú, že ak sa toto referenčné rozdelenie presne rovná zadnému rozdeleniu, možno presne odhadnúť hraničnú pravdepodobnosť. Zovšeobecnená SS je podstatne efektívnejšia a nevyžaduje odber vzoriek z distribúcií blízkych skutočnému predchádzajúceho, čo je problematické pre vágne voľby. V súčasnosti je však táto metóda obmedzená na hodnotenia pevnej fylogenetickej topológie stromu. Integrácia nad prijateľnými stromovými topológiami komplikuje zovšeobecnenú SS kvôli potrebe definovať referenčnú distribúciu pre topológie, ktorá poskytuje dobrú aproximáciu k posterioru. Budúca práca sa zameria na riešenie týchto technických prekážok a ďalšie zlepšenie odhadu hraničnej pravdepodobnosti pri výbere modelu.

Bayesovská fylogenetika vyžaduje rozumnú rovnováhu medzi bohatosťou parametrov a biologickým realizmom. Dobrý model zachytáva základné črty testovanej hypotézy bez zavádzania zbytočnej chyby, zaujatosti a nadmerného vybavenia. Presné porovnania modelov sú preto kľúčovou súčasťou každej fylogenetickej štúdie, aj keď v tejto oblasti výskumu bude model vždy nesprávne špecifikovaný v tom zmysle, že všetky evolučné modely sú vážnymi zjednodušeniami reality. Na základe výsledkov, ktoré sme prezentovali v tomto dokumente, sa staviame proti používaniu HME a poskytujeme alternatívne opatrenie, AICM, ako počiatočné vyšetrenie na zadnej strane, ktoré sa má používať opatrne. Hoci PS/SS majú zvýšené výpočtové nároky, jednoznačne poskytujú najpresnejšie a najkonzistentnejšie výsledky a odporúčame ich na výber modelu.


Nakoľko platí Schwartzova kritika molekulárnej fylogenetiky? - Biológia

Požiadali ste o strojový preklad vybraného obsahu z našich databáz. Táto funkcia je poskytovaná výhradne pre vaše pohodlie a v žiadnom prípade nie je určená na nahradenie ľudského prekladu. Ani BioOne, ani vlastníci a vydavatelia obsahu neposkytujú a výslovne odmietajú akékoľvek výslovné alebo implicitné vyhlásenia alebo záruky akéhokoľvek druhu, vrátane, bez obmedzenia, vyhlásení a záruk týkajúcich sa funkčnosti funkcie prekladu alebo presnosti alebo úplnosti preklady.

Preklady sa v našom systéme neuchovávajú. Vaše používanie tejto funkcie a prekladov podlieha všetkým obmedzeniam používania uvedeným v podmienkach používania webovej stránky BioOne.

Molekulárne markery pre fylogenetiku roztočov a kliešťov

Robert H. Cruickshank 1

1 Skupina pre ekológiu a entomológiu, Divízia pôdnych, rastlinných a ekologických vied, Lincoln University, PO Box 84, Lincoln, Canterbury, Nový Zéland [email protected]

Zahŕňa PDF a HTML, ak sú k dispozícii

Tento článok je dostupný iba pre predplatiteľov.
Nie je k dispozícii na individuálny predaj.

Molekulárne metódy nadobúdajú v systematickej akarológii stále väčší význam. V tomto prehľade popisujem vlastnosti ideálneho molekulárneho markera a porovnávam ich s génmi, ktoré boli použité na fylogenetické štúdie roztočov a kliešťov. Druhý interný transkribovaný spacer jadrového ribozomálneho génového klastra (ITS2) a mitochondriálny proteín kódujúci gén cytochróm oxidázy I (COI) spolu poskytujú výkonný nástroj pre fylogenetiku na nízkych taxonomických úrovniach. Jadrové ribozomálne gény 18S a 28S rDNA sú rovnako mocným nástrojom pre fylogenetiku na najhlbších úrovniach v rámci Acari. Zdá sa, že chýbajú markery, ktoré sú užitočné na stredne pokročilých úrovniach. Mitochondriálne ribozomálne gény 12S a 16S rDNA nesplnili svoj pôvodný sľub. Navrhujem nejaké gény kódujúce jadrový proteín, ktoré môžu byť vhodnými alternatívami. Stručne sa diskutuje aj o metódach zberu a skladovania roztočov na molekulárnu prácu, extrakciu DNA a fylogenetickú analýzu.


Materiály a metódy

Vzorky

Štyri poddruhy N. floridana boli v tejto štúdii skúmané: N. f. attwateri (Texas), N. f. floridana (Južná Karolína), N. f. osagensis (Kansas, Missouri, Oklahoma a Texas) a N. f. rubida (Mississippi). Ukážky z N. albigula, N. magister (Virgínia a Západná Virgínia), N. micropus, a N. mexicana boli zahrnuté ako referenčné vzorky. N. cinerea (podrod Teonoma) a N. alleni (podrod Hodomys) boli použité ako mimoskupinové taxóny. Vzorky sa odobrali z prirodzených populácií alebo sa tkanivá zapožičali od spolupracujúcich inštitúcií (obr. 1, príloha I). Ak to bolo možné, skúmalo sa viacero jedincov na taxón, aby sa overila presnosť sekvencie a vyhodnotila sa geografická distribúcia genetických entít.

Preskúmané distribučné a zberné lokality exemplárov hlodavca východného. Svetlošedé tieňovanie označuje distribúciu N. floridana a N. magister. Konkrétne lokality sú očíslované ako v prílohe I (iba vzorky 1–14). Otvorené kruhy = N. f. attwateri, tieňovaný trojuholník = N. f. floridana, tieňované kruhy = N. f. osagensis, otvorený trojuholník = N. f. rubida, a tieňované obdĺžniky = N. magister

Preskúmané distribučné a zberné lokality exemplárov hlodavca východného. Svetlošedé tieňovanie označuje distribúciu N. floridana a N. magister. Konkrétne lokality sú očíslované ako v prílohe I (iba vzorky 1–14). Otvorené kruhy = N. f. Attwateri, tieňovaný trojuholník = N. f. floridana, tieňované kruhy = N. f. osagensis, otvorený trojuholník = N. f. rubida, a tieňované obdĺžniky = N. magister

Zber dát

Mitochondriálna DNA bola extrahovaná z pečene a purifikovaná pomocou súpravy Wizard Miniprep (Promega®, Madison, Wisconsin). Celý cytochróm b gén sa amplifikoval pomocou polymerázovej reťazovej reakcie (Saiki et al. 1988) s nasledujúcimi parametrami: 39 cyklov denaturácie pri 92 °C (15 s), žíhanie pri 50 °C (1 min) a 72 °C (1 min, 10 s) predĺženie, po ktorom nasleduje 1 cyklus pri 72 °C (4 min). Amplifikačné reakcie sa uskutočňovali v 50 ul objemoch, 10 mM Tris-HCl pH 8,3, 50 mM KCl, 2 mM MgCl2koncentrácia priméru 1 μM a 1,25 U Taq (Fisher Scientific, Pittsburgh, Pennsylvania). PCR priméry (MVZ05 a H15915) boli tie, ktoré použili Irwin a kol. (1991). Amplifikované produkty boli purifikované silikagélom s použitím QIAquick PCR Purification Kit (Qiagen®, Valencia, California).

Amplikóny sa sekvenovali s farbivom označenými terminátormi a približne 60–80 ng DNA s použitím podmienok cyklického sekvenovania denaturácie pri 95 °C (30 s), žíhania pri 50 °C (20 s) a predlžovania pri 60 °C (3 minúty). V sekvenčnom protokole sa použilo osem primérov: 2 (MVZ05 a H15915), ktoré sa použili pri amplifikácii PCR (Irwin et al. 1991), 3 (400R, 700L a WDRAT 1100) boli uvedené v Peppers a Bradley (2000), a 3 (400F, WDRAT 650 a CWE1) boli navrhnuté špeciálne pre členov rodu Neotoma (Edwards a kol. 2001). Po 25 až 29 cykloch sa reakcie vyzrážali etanolom. Sekvencie pre ťažké a ľahké vlákna boli analyzované s použitím ABI-Prism 310 Genetic Analyzer (PE Applied Biosystems®, Foster City, Kalifornia). Sekvencie boli zarovnané a overené pomocou softvéru Sequencher 5.0 (Bromberg et al. 1995).

Analýza dát

Analýzy maximálnej šetrnosti sa uskutočnili s použitím PAUP* (Swofford 1999). Robustnosť a podpora uzlov vo všetkých analýzach šetrnosti boli hodnotené pomocou 1 000 bootstrap iterácií (Felsenstein 1985) a indexov podpory Bremer (Bremer 1994) vypočítaných pomocou programu analýzy Autodecay (Ericsson 1997). S variabilnými nukleotidovými polohami sa zaobchádzalo ako s neusporiadanými, diskrétnymi znakmi so 4 možnými znakovými stavmi: adenín (A), cytozín (C), guanín (G) a tymín (T). Neinformatívne znaky boli vylúčené zo všetkých analýz šetrnosti a N. alleni a N. cinerea boli použité ako vonkajšie taxóny.

Pri analýze šetrnosti sa použilo niekoľko váhových schém. Tie zahŕňali rovnakú váhu a zníženie váhy prechodov faktorom 7,5. Znížená váha 7,5 bola inherentná pre vnútornú skupinu a bola vypočítaná z priemeru prechod : transverzia (ti:tv) v párových porovnaniach. Substitúcie prvej, 2. a 3. pozície boli vážené rozdielne s použitím pomeru 4,7:21,8:1 (vypočítané zo skutočného pomeru zmien na pozíciu). Údaje o sekvencii nukleotidov boli vážené pomocou MacClade (Maddison a Maddison 1992) a následne analyzované s použitím možnosti maximálnej šetrnosti PAUP.

Genetické vzdialenosti boli vypočítané pomocou Tamura-Neiho (Tamura a Nei 1993) modelu evolúcie. Tieto vzdialenosti boli použité na konštrukciu susedných stromov (Saitou a Nei 1987) pomocou PAUP. Gama verzia pre model Tamura a Nei sa tiež použila na posúdenie účinku variácií medzi lokalitami na topológiu stromu.

Analýzy maximálnej pravdepodobnosti zahŕňali odhad parametrov (pomery ti:tv a parametre tvaru gama) pre model evolúcie HKY85-Γ (Hasegawa et al. 1985). Parametre modelu odhadnuté pre najšetrnejší strom (stromy) sa použili na následné vyhľadávanie s maximálnou pravdepodobnosťou podľa Sullivana et al. (1997). Analýzy využívali empirické základné kompozičné odchýlky, 10 náhodných vstupných príkazov a metódu zámeny vetiev pomocou metódy strom – bisection – reconnection (TBR).

Na testovanie významných rozdielov medzi topológiami stromov sa použil test Kishino-Hasegawa (1989). Tento prístup zahŕňal párové testovanie rovnako vážených, zníženie váhy prechodov faktorom 7,5, pozičné váženie (4,7:21,8:1), genetickú vzdialenosť a topológie pravdepodobnosti.


Inštitút pre výskum stvorenia

Viera v evolúciu je pozoruhodný fenomén. Je to presvedčenie vášnivo obhajované vedeckým establišmentom, napriek nedostatku akýchkoľvek pozorovateľných vedeckých dôkazov pre makroevolúciu (evolúcia z jedného odlišného druhu organizmu do druhého). Táto zvláštna situácia je tu stručne zdokumentovaná citovaním vyhlásení popredných evolucionistov, ktorí priznali nedostatok dôkazov. Tieto vyhlásenia neúmyselne ukazujú, že evolúcia v akomkoľvek významnom meradle sa v súčasnosti nevyskytuje, nikdy sa nestala v minulosti a ani nikdy nemohla nastať.

Evolúcia sa teraz nekoná

Po prvé, nedostatok dôvodov pre evolúciu je jasný zo skutočnosti, že nikto nikdy nevidel, že sa to stalo. Ak by to bol skutočný proces, evolúcia by mala stále prebiehať a malo by existovať veľa prechodných foriem, ktoré by sme mohli pozorovať. To, čo namiesto toho vidíme, je, samozrejme, množstvo rôznych druhov rastlín a zvierat s mnohými variáciami v rámci každý druh, ale s veľmi jasnými a nepreklenuteľnými medzerami medzi druhmi. Napríklad existuje veľa druhov psov a mnoho variácií mačiek, ale žiadne &ldquodats&rdquo alebo &ldquogs.&rdquo Takáto variácia sa často nazýva mikroevolúcia a tieto menšie horizontálne (alebo zostupné) zmeny sa vyskytujú pomerne často, ale takéto zmeny nie sú skutočnou vertikálnou evolúciou. .

Evoluční genetici často experimentovali na ovocných muškách a iných rýchlo sa rozmnožujúcich druhoch, aby vyvolali mutačné zmeny v nádeji, že povedú k novým a lepším druhom, ale všetky z nich nedokázali dosiahnuť svoj cieľ. Nikdy nebol vyrobený žiadny skutočne nový druh, nieto nový základný druh.

Evolucionista Jeffrey Schwartz, profesor antropológie na University of Pittsburgh, uznal:

Platilo a stále platí, že s výnimkou Dobzhanského&rsquos tvrdenia o novom druhu vrtule, vznik nového druhu akýmkoľvek mechanizmom nebol nikdy pozorovaný. 1

Vedecká metóda tradične vyžaduje experimentálne pozorovanie a replikáciu. Zdá sa, že skutočnosť, že makroevolúcia (na rozdiel od mikroevolúcie) nebola nikdy pozorovaná, ju vylučuje z oblasti skutočnej vedy. Dokonca aj evolucionista Ernst Mayr, dlhoročný profesor biológie na Harvarde, ktorý tvrdil, že evolúcia je „jednoduchý fakt“, napriek tomu súhlasil s tým, že ide o „historickú vedu“, pre ktorú sú „zákony a experimenty nevhodnými technikami“ 2 na jej vysvetlenie. Človek vlastne nikdy nemôže pozri evolúcia v akcii.

Evolúcia sa nikdy v minulosti nestala

Evolucionisti bežne odpovedajú na vyššie uvedenú kritiku tvrdením, že evolúcia ide príliš pomaly na to, aby sme ju dnes videli. Kedysi tvrdili, že skutočný dôkaz evolúcie bol vo fosílnych záznamoch z minulosti, ale faktom je, že miliardy známych fosílií nezahŕňajú jedinú jednoznačnú prechodnú formu s prechodnými štruktúrami v procese vývoja.

Vzhľadom na to, že evolúcia bola podľa Darwina v neustálom pohybe, z toho logicky vyplýva, že fosílne záznamy by mali byť plné príkladov prechodných foriem vedúcich od menej vyvinutých k viac vyvinutým. 1

Dokonca aj tí, ktorí veria v rýchlu evolúciu, uznávajú, že na to, aby sa jeden odlišný druh vyvinul na iný, komplexnejší druh, by bolo potrebné značné množstvo generácií. Vo fosíliách by preto malo byť zachované značné množstvo skutočných prechodných štruktúr – koniec koncov, existujú miliardy neprechodné štruktúry tam! Ale (s výnimkou niekoľkých veľmi pochybných tvorov, ako sú kontroverzné operené dinosaury a údajné chodiace veľryby), sú to nie tam.

Namiesto vypĺňania medzier vo fosílnych záznamoch takzvanými chýbajúcimi článkami sa väčšina paleontológov ocitla pred situáciou, v ktorej existovali iba medzery vo fosílnom zázname bez dôkazov o transformačných medziproduktoch medzi zdokumentovanými fosílnymi druhmi. 1

Celá história evolúcie od evolúcie života od neživota po evolúciu stavovcov od bezstavovcov po evolúciu človeka z opice je nápadne bez medziproduktov a všetky odkazy vo fosílnych záznamoch chýbajú, rovnako ako v súčasnosti sveta.

Pokiaľ ide o pôvod života, výskumník Leslie Orgel po tom, čo poznamenal, že ani proteíny, ani nukleové kyseliny by bez druhých nevznikli, dospel k záveru:

A tak by sa na prvý pohľad dalo usúdiť, že život v skutočnosti nikdy nemohol vzniknúť chemickými prostriedkami. 3

Keďže Orgel bol oddaný totálnej evolúcii, nemohol akceptovať žiadny takýto záver. Preto špekuloval, že RNA mohla byť na prvom mieste, ale potom musel pripustiť, že:

Presné udalosti, ktoré viedli k vzniku sveta RNA, zostávajú nejasné. Výskumníci navrhli veľa hypotéz, ale dôkazy v prospech každej z nich sú prinajlepšom fragmentárne. 3

Preklad: &ldquoNeexistuje žiadny známy spôsob, ako mohol život naturalisticky vzniknúť.&rdquo Žiaľ, dve generácie študentov sa učili, že slávny experiment Stanleyho Millera s plynnou zmesou prakticky dokázal naturalistický pôvod života. Ale nie tak!

Neexistuje ani žiadna stopa o tom, ako sa jednobunkové organizmy prvotného sveta mohli vyvinúť na obrovské množstvo komplexných mnohobunkových bezstavovcov z obdobia kambria. Dokonca aj dogmatický evolucionista Stephen Gould priznal:

Kambrická explózia bola najpozoruhodnejšia a najzáhadnejšia udalosť v histórii života. 4

Rovnako záhadné však je, ako sa niektorému bezstavovcovému stvoreniu v starovekom oceáne so všetkými jeho tvrdými časťami na vonkajšej strane podarilo vyvinúť na prvého stavovca, teda na prvú rybu so svojimi tvrdými časťami vo vnútri.

Napriek tomu je prechod od bezchrbtových bezstavovcov k prvým rybám s chrbtovou kosťou stále zahalený rúškom tajomstva a existuje veľa teórií. 5

Ostatné medzery sú bohaté, nikde nie sú žiadne skutočné prechodné série. Veľmi zarytý odporca vedy o stvorení, paleontológ Niles Eldredge, uznal, že vo fosílnych záznamoch existuje len málo, ak vôbec nejaké, dôkazy o evolučných prechodoch. Namiesto toho veci zostávajú rovnaké!

Je jednoduchou neodškriepiteľnou pravdou, že prakticky všetci členovia bioty zostávajú v podstate stabilní, s malými výkyvmi, počas celého trvania. 6

Ako teda evolucionisti prichádzajú k svojim evolučným stromom z fosílií organizmov, ktoré sa počas svojho trvania zmenili?

Objavy fosílií môžu prekážať pri pokusoch skonštruovať jednoduché evolučné stromy a fosílie z kľúčových období často nie sú medziprodukty, ale skôr zhluky definujúcich znakov mnohých rôznych skupín. Vo všeobecnosti sa zdá, že hlavné skupiny nie sú zostavené jednoduchým lineárnym alebo progresívnym spôsobom. často &ldquovystrihnuté a prilepené&rdquo na rôzne skupiny v rôznom čase. 7

Čo sa týka medziproduktov ľudoopov/ľudí, platí to isté, hoci ich antropológovia horlivo hľadajú už mnoho rokov. Mnohé z nich boli navrhnuté, ale každá bola zamietnutá.

Všetko, čo musia paleoantropológovia ukázať za viac ako 100 rokov kopania, sú pozostatky od menej ako 2000 našich predkov. Použili tento sortiment čeľustných kostí, zubov a fosílnych úlomkov spolu s molekulárnymi dôkazmi zo živých druhov, aby poskladali líniu ľudského pôvodu siahajúcu 5 až 8 miliónov rokov do doby, keď sa ľudia a šimpanzy odchýlili od spoločného predka. 8

Antropológovia doplnili svoje extrémne fragmentárne fosílne dôkazy o DNA a ďalšie typy molekulárno-genetických dôkazov zo živých zvierat, aby sa pokúsili vypracovať evolučný scenár, ktorý bude vyhovovať. Ale tento genetický dôkaz skutočne veľmi pomáha, pretože je v rozpore s fosílnymi dôkazmi. Antropológ Roger Lewin poznamenáva:

Celkový efekt je taký, že molekulárna fylogenetika nie je v žiadnom prípade taká priamočiara, ako jej priekopníci verili. 9

Keď zhrnieme genetické údaje od ľudí, ďalší autor dosť pesimisticky uzatvára:

Dokonca ani s údajmi o sekvencii DNA nemáme priamy prístup k procesom evolúcie, takže objektívnu rekonštrukciu zmiznutej minulosti možno dosiahnuť iba tvorivou predstavivosťou. 10

Keďže neexistujú žiadne skutočné vedecké dôkazy o tom, že evolúcia prebieha v súčasnosti alebo niekedy v minulosti, je rozumné dospieť k záveru, že evolúcia nie je vedecký fakt, ako mnohí tvrdia. V skutočnosti to ani nie je veda, ale svojvoľný systém postavený na viere v univerzálny naturalizmus.

Tieto negatívne dôkazy proti evolúcii sú zároveň silnými pozitívnymi dôkazmi špeciálneho stvorenia. Sú to v skutočnosti špecifické predpovede založené na modeli stvorenia pôvodu.

Kreacionisti by očividne predpovedali všadeprítomné medzery medzi stvorenými druhmi, aj keď s mnohými variáciami, ktoré môžu vzniknúť v rámci každého druhu, aby umožnili každému základnému druhu vyrovnať sa s meniacim sa prostredím bez toho, aby vyhynul. Kreacionisti by tiež očakávali, že akékoľvek vertikálne zmeny v organizovanej zložitosti budú klesať, pretože Stvoriteľ (podľa definície) by na začiatku vytvoril veci správne. Argumenty a dôkazy proti evolúcii sú teda zároveň pozitívnymi dôkazmi o stvorení.

  1. Schwartz, J. 1999. Náhly pôvod. New York: John Wiley and Sons, Inc., 300.
  2. Mayr, E. 2000. Darwin&rsquosov vplyv na moderné myslenie. Scientific American. 283 (1): 83.
  3. Orgel, L. 1994. Pôvod života na Zemi. Scientific American. 271 (4): 78.
  4. Gould, S. 1999. Evolúcia života. Evolúcia: Fakty a bludy, Schopf, ed. San Diego, CA: Academic Press, 9.
  5. Long, J. 1995. Vzostup rýb. Baltimore, MD: John Hopkins University Press, 30.
  6. Eldredge, N. 1998. Vzor evolúcie. New York: W. H. Freeman and Co., 157.
  7. Shubin, N. 1998. Evolučný rez a pasta. Príroda. 349: 12.
  8. Tudge, C. 1995. Human Origins Revisited. Nový vedec. 146: 24.
  9. Lewin, R. 1998. Rodinná hádka. Nový vedec. 157: 39.
  10. Takahata, N. 1995. Genetický pohľad na pôvod a históriu ľudí. Ročný prehľad ekológie a systematiky. 26: 343.

Upravené podľa článku Dr. Morrisa &ldquoVedecký prípad proti evolúcii: Súhrnná časť 1&rdquo vo vydaní z decembra 2000 Akty a fakty. Tento článok je dostupný na icr.org.

* Dr. Henry M. Morris (1918-2006) bol zakladateľom Inštitútu pre výskum stvorenia.

Citujte tento článok: Morris, H. M. 2012. The Scientific Case Against Evolution. Akty a fakty. 41 (10): 4-5.


Sekundárna strata miRNA rodín je bežná

Tu skúmame tvrdenie, že sekundárna strata miRNA rodín je mimoriadne zriedkavá (napr. odkazy 17, 24 a 25). Odhady prevalencie straty miRNA sme odvodili z analýz publikovaných súborov údajov miRNA. Predpoveď je celkom jednoduchá: ak je strata miRNA rodín mimoriadne zriedkavá, potom najšetrnejší strom pre daný súbor údajov miRNA by mal byť prakticky bez homoplázie (implicitná sekundárna strata miRNA rodín), keďže skromnosť Dollo neumožňuje konvergentné alebo paralelné evolúcie.

Aby sme odvodili odhady implicitnej prevalencie straty miRNA, znova sme analyzovali súbory údajov miRNA pod Dollo šetrnosťou s PAUP* v4b10 (30) pomocou vyčerpávajúceho vyhľadávania, pričom všetky znaky sme považovali za 𠇍ollo.up,”, čo poskytuje skóre šetrnosti. (tj celkový počet implikovaných ziskov a strát miRNA) pre optimálny strom. Potom sme pomocou funkcie 𠇍ollop” v Phylip v3.5c (31) zoradili počet strát miRNA do tabuľky. Nakoniec sme odhadli prevalenciu sekundárnej straty miRNA v každej z piatich formálnych fylogenetických štúdií miRNA, ktorá sa jednoducho vypočíta ako počet implikovaných strát vydelený skóre šetrnosti (celkový počet implikovaných zmien).

Náš prieskum publikovaných štúdií naznačuje, že sekundárna strata rodín miRNA je zjavne celkom bežná (tabuľka 1). Vo všetkých štúdiách s výnimkou amniotov (19) (uvedených nižšie) tvoria sekundárne straty miRNA 27 % až 54 %, s celkovým priemerom 38 % implikovaných evolučných zmien. Tieto fylogenetické výsledky sa dobre zhodujú s výsledkami molekulárnych evolučných štúdií, v ktorých bola odvodená prevládajúca sekundárna strata rodín miRNA pre rôzne taxóny (14, 32 �).

Stôl 1.

Prevalencia straty miRNA odvodená z úspornosti Dollo a stochastického modelu Dollo

štúdia miRNAZdrojč. skromnosť informatívnyOptimálne skóre šetrnostič. implikované straty miRNAPodiel sekundárnej stratyOdhadovaná miera straty miRNA [priemer, (HPD)]
Amnioty* (19)343610.031,99 × 10 𢄤 , (3,48 × 10 𢄦 , 4,75 × 10 𢄤 )
Zvieratá(20)115158430.272,01 × 10 𢄤 , (4,05 × 10 𢄦 , 4,79 × 10 𢄤 )
Annelids(22)71113420.371,99 × 10 𢄤 , (9,15 × 10 𢄦 , 4,75 × 10 𢄤 )
Bilateriáni(21)71147790.542,01 × 10 𢄤 , (2,73 × 10 𢄦 , 4,82 × 10 𢄤 )
Stavovce(18)172249840.342,04 × 10 𢄤 , (1,08 × 10 𢄥 , 4,87 × 10 𢄤 )

Aj keď máme podozrenie, že stupeň sekundárnej straty v publikovaných štúdiách je trochu nafúknutý chybami vzorkovania miRNA (pozri Chyba pri odbere vzoriek pri detekcii miRNA a jej fylogenetický dopad, nižšie), komplexné charakterové histórie evolúcie miRNA napriek tomu naznačujú, že použitie šetrnosti,—ktorá efektívne umiestňuje všetku pravdepodobnosť na históriu jedného znaku s absolútne minimálnym množstvom zmien, nie je vhodnou metódou na odvodenie fylogenézy z miRNA.


Taxonomický účet

Portuniodné morfologické diagnózy na úrovni rodiny, ktoré sú tu uvedené, dopĺňajú diagnózy Davie, Guinot & Ng (2015b), ale nezaoberajú sa ani neovplyvňujú diagnózy Portunidae Rafinesque, 1815 alebo Brusiniidae Števčić (1991). Nové diagnózy sú prezentované aj pre portnidovú podčeľaď Thalamitinae a tri nové a dva revalidované rody talamitínov. Názvy po revízii sa používajú pre zoznamy „Zahrnuté druhy“ s podradenými synonymami v zátvorkách „[ ]“.

Nadčeľaď Portunoidae Rafinesque, 1815

Čeľaď Geryonidae Colosi, 1923

Geryonidae Colosi, 1923: 249. Typ rod Geryon Krøyer, 1837

Ovalipidae Spiridonov, Neretina & Schepetov (2014: 420). Typ rod Ovalipes Rathbun, 1898

Diagnóza: Pancier vajcovitý, šesťuholníkový alebo subhexagonálny, širší ako dlhý (niekedy len mierne), hladké až stredne zrnité oblasti, niekedy sú prítomné rôzne vyjadrené epibranchiálne hrebene difúznych granúl, iné hrbolčeky nevyvinuté, predný okraj kratší ako zadný okraj, typicky rozdelený na párny počet laloky alebo zuby (niekedy však tri) so stredným zárezom prítomný nadočnicový okraj s jednou alebo dvoma trhlinami, často nezreteľný (ak sú dva a zreteľný, centrálny lalok ozubený) infraorbitálny okraj neoddelený od vonkajšieho orbitálneho laloka trhlinou alebo zárezom anterolaterálny okraj s tromi až piatimi zuby, kratšie ako posterolaterálny okraj posterolaterálny reentrant nevyvinutý. Segment bazálnej antény voľný alebo pevný, dlhší ako široký. Medziálny lalok prvého maxilliped endopodu nie je dobre vyvinutý. Chelipedy heterochelózne (niekedy slabo) a heterodontné merusy typicky bez tŕňov karpus často s vonkajším tŕňom manus s tupým, guľovitým vonkajším proximálnym tŕňom. Meri z P2–P5 s anterodistálnymi lalokmi alebo tŕňmi, niekedy redukované. P5 propodi bočne stlačené, niekedy vajcovité daktyly vajcovité, štylovité alebo kopijovité. Pleon so šiestimi somitmi plus telson typicky rozlíšiteľnými u oboch pohlaví so somitmi tromi až piatimi u samcov oddelenými stehmi, ale nepohyblivými. G1 dlhá, otvára sa anterolaterálne. G2 tenké, viac-menej približne také dlhé ako G1. Diagnóza modifikovaná z Geryonidae a Ovalipidae sensu Spiridonov, Neretina & Schepetov (2014) a Davie, Guinot & Ng (2015b).

Rod zahŕňal: Benthochascon Alcock & Anderson, 1899 Chaceon Manning & Holthuis, 1981 Echinolatus Davie & Crosnier, 2006 Geryon Krøyer, 1837 Nectokarcinus A. Milne-Edwards, 1861 Ovalipes Rathbun, 1898 Raymanninus Ng, 2000 Zariquieyon Manning & Holthuis, 1989.

Poznámky: Umiestnenie Echinolatus a Nectokarcinus v rámci tejto rodiny je predbežný podľa Davieho, Guinota & Ng (2015b), ale môže byť vhodnejšie posúdený ako „genera incertae sedis“ vzhľadom na poznámky Spiridonova, Neretina & Schepetova (2014). Na vyriešenie ich umiestnenia bude potrebná ďalšia morfologická a fylogenetická práca.

Čeľaď Carcinidae MacLeay, 1838

Carcinidae MacLeay, 1838: 59. Typ rod Carcinus Leach, 1814

Pirimelidae Alcock, 1899: 95. Typ rod Pirimela Leach, 1814

Polybiidae Ortmann, 1893: 66. Typ rod Polybius Leach, 1820

Thiidae Dana, 1852: 1425. Typ rod Thia Leach, 1816

Diagnóza: Pancier šesťuholníkový, subhexagonálny, pyriformný alebo subkruhový, zriedkavo kvázi kvadrát, typicky širší ako dlhý predný okraj niekedy celý, zvyčajne s dvoma až štyrmi lalokmi alebo zubami a kratší ako zadný okraj, vnútorný nadočnicový lalok slabo definovaný, výrazne zmenšený alebo chýba jeden alebo dve nadočnicové trhliny niekedy redukované, zriedkavo chýba anterolaterálny okraj typicky konvexný s piatimi (niekedy štyrmi) zubami alebo lalokmi (počet s výnimkou exorbitálnych zubov, keď sú malé alebo slabo vyvinuté, napr. ako u niektorých Pirimelinae) posterolaterálny reentrant niekedy nevyvinutý, zriedka chýba . Bazálny segment antény pevný, dlhší ako široký. Niekedy je prítomný dobre definovaný meziálny lalok na endopode prvého maxillipeda. Chelipedy typicky heterochelné a heterodontné, niekedy symetrické merusy typicky bez tŕňov karpus často s vonkajšou chrbticou manus niekedy s tupým, guľovitým vonkajším proximálnym tŕňom proximálny vnútorný povrch manusu fixovaný konkávne prst. Meri z P2–P5 zvyčajne bez anterodistálnych lalokov alebo tŕňov. P5 daktyli vajcovité (lopatkovité), štýlové, ensiformné alebo kopijovité. Stehy medzi sternitmi a episternitmi neúplné alebo čiastočne neúplné. Pleonálne somity tri až päť u samcov typicky zrastené niekedy so stopami stehov, zriedkavo všetkých šesť somitov a bez telsonov (v Thiinae). G1 rovné až mierne alebo výrazne zakrivené, niekedy s tŕňmi a mäkkými sedami. G2 zreteľne kratší ako G1. Vulva je zvyčajne zaoblená alebo vajcovitá, niekedy širšia ako dlhá. Diagnóza modifikovaná z čeľade Carcinidae, Pirimelidae, Polybiidae a Thiidae sensu Spiridonov, Neretina & Schepetov (2014) a Davie, Guinot & Ng (2015b) vrátane Coelocarcinus sensu Ng, 2002.

Rod zahŕňal: Bathynectes Stimpson, 1871 Carcinus Leach, 1814 Coelocarcinus Edmondson, 1930 Coenophthalmus A. Milne-Edwards, 1873 Liocarcinus Stimpson, 1871 Macropipus Prestandrea, 1833 Nautilokysty H. Milne-Edwards, 1837 Necora Holthuis, 1987 Parathraniti Miers, 1886 Pirimela Leach, 1816 Polybius Leach, 1820 Portumnus Leach 1814 Sirpus Gordon, 1951 Thia Leach, 1816 Xaiva MacLeay, 1838.

Čeľaď Portunidae Rafinesque, 1815

Podčeľaď Thalamitinae Paulson, 1875

Thalamitinae Paulson, 1875: 69. Typ rod Thalamita Latreille, 1829

Caphyrinae Paulson, 1875: 69. Typ rod Caphyra Guérin, 1832

Diagnóza: Pancier subkruhový, subhexagonálny alebo sublichobežníkový mierne až podstatne širší ako dlhý. Anterolaterálny okraj s dvoma až deviatimi zubami, ale zvyčajne štyrmi až šiestimi a zriedka takmer celý (napr Lissocarcinus a Caphyra) ak je počet zubov väčší ako šesť, päť je zvyčajne veľkých, dobre vyvinutých a zodpovedá portidovým zubom AT1, AT3, AT5, AT7 a AT9, pričom zostávajúce sú malé, vedľajšie alebo základné zuby, ktoré sa objavujú medzi väčšími zubami (napr. obr. 8A–8C) sa zriedkavo prvý anterolaterálny zub javí ako skrátený a vrúbkovaný, trochu pripomínajúci slabo vyvinutý ďalší zub (napr. Charybdis feriata). Bazálny tykadlový segment je priečne rozšírený alebo šikmo ležiaci a vstupujúci alebo vypĺňajúci orbitálny hiátový tykadlový stopka a bičík úplne alebo takmer úplne vylúčený z obežnej dráhy (obr. 6C). Chelipedy (P1) rovnakej dĺžky alebo dlhšie ako ambulantné nohy (P2–P4), zvyčajne s tŕňmi na merus, carpus a manus manus, ktoré zvyčajne nesú jednu alebo viac tŕňov pozdĺž Carina 1 a Carina 2 a dobre vyvinutú vonkajšiu proximálnu chrbticu (Obr. 6D–6F medzi významné výnimky patrí mnoho Caphyra a Lissocarcinus druhy). P5 typicky s lopatkovitými propodami a daktylmi, ale niekedy inak modifikované (napr. obr. 4 a 14A). G1 so subdistálnymi spinulami, tŕňmi, štetinami alebo „vlasmi“. Diagnóza modifikovaná z Thalamitinae a Caphyrinae sensu Apel & Spiridonov (1998), Cronius sensu Garth & Stephenson (1966) a Caphyra sensu Apel & Steudel (2001).

Obrázok 14: Príslušná diagnostická morfológia Trierarchus gen. nov. a Zygita gen. nov.

Rod zahŕňal: Caphyra Guérin, 1832 Charybdis De Haan, 1833 Cronius Stimpson, 1860 Gonioinfradens Leene, 1938 Goniosupradens Leene, 1938, stav nov. Lissocarcinus Adams & White, 1849 Thalamita Latreille, 1829 Thalamitoides A. Milne-Edwards, 1869 Thalamonyx A. Milne-Edwards, 1873, stav nov. Thranita, gen. nov. Trierarchus, gen. nov. Zygita, gen. nov.

Poznámky: S pridaním Caphyra, Cronius a Lissocarcinus, Thalamitinae teraz zahŕňa 190 druhov (Spiridonov, Neretina & Schepetov, 2014 Spiridonov, 2017) a je najväčšou podčeľaďou portunoidov. Cronius výrazne rozširuje diagnózu podčeľade na dva druhy s deviatimi anterolaterálnymi zubami. však Cronius jasne vykazuje morfologickú diagnostiku Thalamitinae vrátane vylúčenia anténneho bičíka z obežnej dráhy pomocou bazálneho anténneho kĺbu, nie viac ako šiestich veľkých anterolaterálnych zubov a G1 so subterminálnymi štetinami alebo „vlasmi“ (Garth & Stephenson, 1966 Spiridonov, Neretina & Schepetov , 2014).

Rod Goniosupradens Leene, 1938, stav nov.

Druh druhu: Portunus erythrodactylus Lamark, 1818, následné označenie Davie (2002) rod mužský.

Diagnóza: Pancier subhexagonálny, mierne širší ako dlhý. Predný okraj so šiestimi dobre vyvinutými zubami alebo lalokmi približne rovnakej šírky. Anterolaterálny okraj s piatimi veľkými, dobre vyvinutými, dopredu smerujúcimi zubami zodpovedajúcimi portovitým zubom AT1, AT3, AT5, AT7 a AT9 a jedným alebo dvoma vedľajšími zubami zodpovedajúcimi zubom AT2 (vždy prítomné) a AT4 (niekedy prítomné) pomocnými zubami nie výrazne posunuté dopredu, ale končiace približne kolmo na anterolaterálny okrajový epibranchiálny zub (AT9), ktorý sa nerovná zubu AT7 a nikdy ho výrazne nepresahuje laterálne. Zadný okraj karapaxu tvoriaci krivku s posterolaterálnym okrajom. Cheliped carinae 3–5 vždy dobre vyvinuté. Diagnóza upravená z Leene (1938) zaradiť G. hawaiensis, hrebeň. nov., po Edmondsonovi (1954).

Zahrnuté druhy: Goniosupradens acutifrons (De Man, 1879) Goniosupradens erythrodactylus (Lamarck, 1818) [=Thalamita pulchra Randall, 1840 Thalamita teschoiraei A. Milne-Edwards, 1859] G. hawaiensis (Edmondson, 1954), komb. nov. Goniosupradens obtusifrons (Leene, 1937).

Poznámky: historicky, G. hawaiensis (=Charybdis hawaiensis) sa považovalo za úzko súvisiace Ch. orientalis (Edmondson, 1954), ale podobnosti sú povrchné. Keď sa uvažovalo o diagnóze týchto druhov, prvý „subsidiárny“ anterolaterálny zub (AT2) je viac redukovaný G. hawaiensis spôsobom v súlade s ostatnými Goniosupradens. ďalej G. hawaiensis, ako všetko Goniosupradens, nesie epibranchiálny, anterolaterálny zub (AT9), ktorý sa nerovná predchádzajúcemu zubu (AT7), ale nikdy výrazne nepresahuje laterálne. Opačný stav je prítomný v Ch. orientalis a väčšina Charybdis (porovnaj obr. 8C a 8D).

Rod Thalamonyx A. Milne-Edwards, 1873, stav nov.

Druh druhu: Goniosoma danae A. Milne-Edwards, 1869, následné označenie Rathbunom, 1922 rod mužský.

Diagnóza: Pancier subhexagonálny, približujúci sa k subkruhovým, stredne konvexným, dorzálne zrelým exemplárom vždy o niečo širší ako dlhý. Predný okraj panciera nie je oveľa širší ako zadný okraj a skladá sa z dvoch lalokov oddelených malým, zreteľným zárezom a siahajúcich dopredu ďaleko za vnútorné laloky nadočnicového okraja, často mierne kľukaté alebo konkávne blízko vnútorného okraja, takže každý vyzerá jemne dvojlaločný. Vnútorný nadočnicový okraj klenutý a menej ako jedna tretina široký ako predné laloky. Päť ostrých anterolaterálnych zubov (AT1, AT3, AT5, AT7 a AT9) AT1 najväčšie a nasmerované dopredu zostávajú nerovné a posunuté dopredu tvoriace šikmý, naklonený okraj podobný tomu v Charybdis. Chelipedy subrovnaké, nie robustné a ľahko zrnité po celom zadnom okraji merusu jemne skvamózny manus s jednou chrbticou pozdĺž Carina 1, jednou chrbticou pozdĺž Carina 2 a dobre vyvinutou vonkajšou proximálnou chrbticou Carina 3–5 granulovaná, ale stále lepšie vyvinutá Carina 6 zrnité alebo hladké a slabo vyvinuté Carina 7 niekedy zrnité a dobre vyvinuté. Zadný okraj P5 propodi bez spinúl. G1 krátke, silné, zakrivené, mierne sa rozširujúce smerom k šikmo končiacemu hrotu, subdistálny bočný okraj, s hrubým okrajom, väčšinou párové štetiny s počtom približne deväť, pred ktorými sú ďalšie tenšie štetiny, subdistálny mesiálny okraj s približne piatimi dlhými štetinami v tvare háčika, za ktorými nasledujú približne štyri väčšinou rovné , rôzne zahnuté štetiny. Pomerne veľký otvor ženských pohlavných orgánov, ktorý sa nachádza v blízkosti predného okraja sternitu.

Zahrnuté druhy: Thalamonyx danae (A. Milne-Edwards, 1869) [=Thalamitová anomália Stephenson & Hudson, 1957] Th. gracilipes A. Milne-Edwards, 1869.

Poznámky: G1 morfológia tohto rodu je diagnostická (obr. 7G pozri tiež Stephenson & Rees, 1967b, obr. 2D Nguyen, 2013, obr. 15), rovnako ako otvor ženských pohlavných orgánov (os. comm. V. Spiridonov, 2017). Ng, Guinot & Davie (2008, poznámka 25, s. 158) vytvorili určitý zmätok nesprávnou identifikáciou typového druhu tohto rodu, ktorý je G. danae A. Milne-Edwards, 1869, not Th. danae Stimpson, 1858. Keď Stephenson & Hudson (1957) určili Thalamonyx juniorské synonymum Thalamita, druh Th. danae (A. Milne-Edwards, 1869) sa stalo sekundárnym homonymom Th. danae Stimpson, 1858. V dôsledku toho Th. danae (A. Milne-Edwards, 1869) dostal nové špecifické epiteton Th. anomália (Stephenson & Hudson, 1957). V súlade s článkom 59.4 ICZN (1999), Th. danae (A. Milne-Edwards, 1869) je tu obnovený ako platný druh a Th. anomália (Stephenson & Hudson, 1957) jeho juniorské synonymum. Aj keď nie Th. danae (A. Milne-Edwards, 1869) boli skúmané vzorky pre túto štúdiu, jej sesterský status s Th. gracilipes (vzorka tu) je bez diskusie. O synonymizácii týchto druhov sa diskutovalo, ale nikdy nebola úplne preskúmaná ani formálne prijatá (diskutované v Stephenson & Rees, 1967b). Nakoniec, ako poznamenali iní, Thalamonyx Vzorka znázornená Crosnierom (1962, obr. 153) je vzorka nezrelého samca, jeho pancier aj G1 nie sú úplne vyvinuté a nemali by sa používať na diagnostiku dospelých vzoriek.

Rod Thranita, gen. nov.

Druh druhu: Thalamita crenata Rüppell, 1830, súčasným označením rod ženský.

Diagnóza: Pancier subhexagonálny, vždy širší ako dlhý, trochu sploštený a nikdy nie výrazne konvexný predný okraj so šiestimi dobre vyvinutými, tupo zaoblenými lalokmi približne rovnakej šírky anterolaterálneho okraja s piatimi (zriedka štyrmi) dobre vyvinutými ostrými zubami zodpovedajúcimi portidovým zubom AT1, AT3, AT5, AT7 a AT9 (obr. 9A) exorbitálny zub (AT1) vždy celý AT7 niekedy znížený alebo chýba (napr. Thranita pseudopelsarti). Bazálny segment antény je vždy priečne rozšírený, nikdy neleží výrazne šikmo k orbitálnemu hiátu. G1 dlhá, mierne sa zužujúca (obr. 7C), zriedkavo s laterálne zahnutou špičkou (napr. Thranita foresti) nikdy nie silné s bočne rozšírenou špičkou.

Zahrnuté druhy: Thranita cerazma (Wee & Ng, 1995), komb. nov. [=Thalamita cerasma rectifrons Crosnier & Moosa, 2002] Thranita coeruleipes (Hombron & Jacquinot, 1846), komb. nov. Thranita crenata (Rüppell, 1830), komb. nov. Thranita danae (Stimpson, 1858), komb. nov. [=Thalamita stimpsoni A. Milne-Edwards, 1861 Thalamita prymna var. proxima Montgomery, 1931] Th. Foresti (Crosnier, 1962), komb. nov. [=?Thalamita helleri Hoffmann, 1874] Thranita gurjanovae (Tien, 1969), komb. nov. Thranita holthuisi (Stephenson, 1975), komb. nov. Thranita kotoensis (Tien, 1969), komb. nov. Thranita pelsarti (Montgomery, 1931), komb. nov. Thranita prymna (Herbst, 1803), komb. nov. [=Thalamita crassimana Dana, 1852 Thalamita pyrmna var. annektánov Laurie, 1906] Thranita pseudopelsarti (Crosnier, 2002), komb. nov. Thranita rubridens (Apel & Spiridonov, 1998), komb. nov. Thranita spinicarpa (Wee & Ng, 1995), komb. nov. Thranita spinimana (Dana, 1852), komb. nov. Thranita starobogatovi (Tien, 1969), komb. nov. Thranita tenuipes (Borradaile, 1902), komb. nov. Thranita Williamiová (Spiridonov, 2017), komb. nov.

Poznámky: Niekedy sa označuje ako skupina „Prymna“ (po Thalamita prymna Stephenson & Hudson, 1957), členovia tohto kladu zahŕňajú takmer všetky veľké druhy Thalamita sensu lato a boli dlho uznávané ako morfologicky podobné. Hoci niekoľko z týchto druhov nebolo dostupných (alebo vhodných) na molekulárne analýzy (napr. Th. cerazma, Th. pelsarti, a Th. William), boli vždy považované za morfologicky najpodobnejšie druhom, ktoré tu boli zahrnuté (napr. Wee & Ng, 1995 Spiridonov, 2017). Hoci neexistuje žiadna nápadná jediná synapomorfia pre Thranita, všetci členovia zdieľajú podobný tvarovaný pancier so šiestimi čelnými lalokmi približne jednotného tvaru a šírky (obr. 9A) a relatívne dlhým, postupne sa zužujúcim G1 (obr. 7C). Táto kombinácia znakov nie je viditeľná v žiadnej inej Thalamita klad.

Etymológia: Thalamita Latreille, 1829 (a jeho potlačené, objektívne synonymum Thalamites Guérin, 1829, a nomen oblitum Low, Ng & Evenhuis, 2013) bol pomenovaný po talamite, titule udelenom veslárom, ktorí zaberajú najnižšiu úroveň triéra (trojradová staroveká grécka vojnová loď). V súlade s touto tradíciou, Thranita pochádza z thranite, titulu udeleného veslárom zaberajúcim hornú vrstvu triéry. Pohlavie ženské.

Rod Trierarchus, gen. nov.

Druh druhu: Thalamita woodmasoni Alcock, 1899, súčasným označením rod mužský.

Diagnóza: Pancier subhexagonálny až subkruhový, zvyčajne širší ako dlhý a trochu konvexný predný okraj plochý alebo zaoblený a pozostáva z jedného až šiestich (zvyčajne štyroch) slabo odlíšených lalokov, štyroch lalokov, vzoriek typicky so strednými lalokmi približne trojnásobku šírky bočných lalokov vnútorný nadočnicový okraj niekedy takmer chýba (napr Tr. rotundifrons) ale typicky jemne zaoblené a šikmé so šírkou, ktorá nie je nikdy väčšia ako jedna tretina celkovej šírky predných lalokov, anterolaterálny okraj nie je zmenšený ani nevykazuje výrazne konkávny epibranchiálny hrebeň (napr. Caphyra Obr. 9E) anterolaterálny okraj so štyrmi dobre vyvinutými zubami posunutými dopredu zodpovedajúcimi portidálnym zubom AT1, AT3, AT5 a AT9, niekedy je prítomný rudimentárny zub AT7 (obr. 9F–9J). Pancier a vňate jemne až v podstate zrnité a pokryté slivovicou. Chelipedy so zadným povrchom merus nesúce zreteľné zrnité skvamiformné znaky manus so slabo skvamiformnými znakmi siahajúcimi ventrálne od Carina 5 po slabo definovanú Carina 6. P5 dactyli typicky kopijovitého tvaru, najmä u mláďat, ale pri väčších exemplároch sa približujú k lopatkovitému tvaru (obr. 14A a 3F). G1 je zakrivený a mierne nafúknutý smerom ku koncu v tvare palice s tupo zaobleným hrotom, subterminálne štetiny vždy prítomné na abdominálno-meziálnom povrchu, typicky husté a zložené z niekoľkých radov riedko alebo husto siahajúcich k povrchu hrudnej kosti, ktoré sa spájajú so štetinami bočného brušného povrchu ktoré siahajú až po špičku (obr. 7E a 7F) väčšie subterminálne objímky štetín zreteľné a často viditeľné, keď sú štetiny poškodené alebo chýbajú.

Zahrnuté druhy: Trierarchus acanthophallus (Chen & Yang, 2008), komb. nov. Trierarchus cooperi (Borradaile, 1902), komb. nov. Trierarchus corrugatus (Stephenson & Rees, 1961), komb. nov. Trierarchus crosnieri (Vannini, 1983), komb. nov. Trierarchus demani (Nobili, 1905), komb. nov. [=?Thalamita trilineata Stephenson a Hudson, 1957?Thalamita invicta Thallwitz, 1891] Trierarchus hanseni (Alcock, 1899), komb. nov. Trierarchus procorrugatus (Dai a kol., 1986), komb. nov. Trierarchus quadridentatus (Dai, Cai & Yang, 1996), comb. nov. Trierarchus rotundifrons (A. Milne-Edwards, 1869), komb. nov. Trierarchus sankarankuttyi (Crosnier & Thomassin, 1974), komb. nov. Trierarchus squamosus (Stephenson & Hudson, 1957), komb. nov. Trierarchus woodmasoni (Alcock, 1899), komb. nov. Trierarchus taprobanicus (Alcock, 1899), komb. nov.

Poznámky: Najviac diagnostická morfológia Trierarchus zahŕňa G1, anterolaterálny okraj a prítomnosť skvamiformných znakov a plumóznych setae. G1 môže byť obzvlášť užitočný (pozri napríklad aj Crosnier, 1975a, obr. 8 Crosnier & Thomassin, 1974, obr. 8D Chen & Yang, 2008, obr. 7 Dai et al., 1986, obr. 137A), avšak oboje Tr. squamosus a Tr. rotundifrons majú divergentné G1 (Stephenson & Hudson, 1957, Obr. 2K a 3K Stephenson & Campbell, 1960, Obr. 1H a 2J). okrem toho Tr. rotundifrons je celkovo morfologicky značne odlišný od ostatných členov tohto rodu, pravdepodobne kvôli jeho ekológii ako obligátneho komenzála. Tento druh je hladký a nemá šupinaté znaky, väčšinu plumóznych sedačiek a väčšinu karín na čelipedoch. Okrem toho sú jeho dactyli P5 vysoko modifikované na pevné uchopenie hostiteľských rias (obr. 4F). napriek tomu Tr. rotundifrons jasne vykazuje morfologickú afinitu s inými Trierarchus, predovšetkým Tr. woodmasoni (porovnaj obr. 3F, 31, 9F a 9G). Rovnako tak, kým Tr. rotundifrons bol pôvodne opísaný v Camptonyx Heller, 1861, (dostupné juniorské synonymum pre Caphyra) nezdieľa žiadnu blízku morfologickú alebo ekologickú afinitu C. polita (Heller, 1861), typový druh tohto neplatného rodu. Caphyra polita je mäkký koralový komenzál s blízkou morfologickou afinitou k C. fulva (vzorka tu) a iné Caphyra sensu stricto taxa (Crosnier, 1975b). Nakoniec stojí za zmienku, že vymedzenie druhov vnútri Trierarchus zostávajú problematické a je potrebná revízia tohto nového rodu (napr. pozri Crosnier, 1975a). Morfologicky Tr. sankarankuttyi a Tr. procorrugatus majú silnú afinitu s Tr. cooperi, ale boli opísané z obmedzeného materiálu a medzidruhové rozdiely neboli adekvátne riešené (pozri Crosnier & Thomassin, 1974 Dai a kol., 1986). Okrem toho, zatiaľ čo dve dobre podporované, geneticky odlišné Tr. porov. cooperi tu boli získané línie (sp. A a sp. B obr. 3G a 3H), skúmanie viacerých vzoriek s čiarovým kódom DNA z každej línie neodhalilo jasné morfologické rozdiely medzi taxónmi (z predbežných analýz s nepublikovanými údajmi, ale pozri diskusiu o farbe nižšie ). Navyše mnohým jednotlivcom z oboch OTU vyhovuje diagnóza Tr. corugatus (Stephenson & Rees, 1961). Táto medzidruhová a vnútrodruhová variácia pravdepodobne vysvetľuje, prečo Crosnier (1962) synonymizoval tento druh s Tr. cooperi, aj keď sa v súčasnosti považujú za odlišné (Ng, Guinot & Davie, 2008 Nguyen, 2013). Porovnanie sekvenovaných vzoriek Tr. woodmasoni z celého Indo-Pacifiku (z predbežných analýz s nepublikovanými údajmi) to tiež naznačuje Tr. crosnieri, Tr. taprobanicus, a Tr. woodmasoni môžu byť intrašpecifické varianty. teda Trierarchus sa pravdepodobne skladá z menšieho počtu platných druhov, ako sa v súčasnosti uznáva, ale budú potrebné podrobnejšie štúdie.

Ekológia: Členovia Trierarchus typicky obývajú vysokoenergetické, plytké morské prostredia, často v spojení s riasami (Vannini, 1983 Hay et al., osobné pozorovania zberu údajov UF z roku 1989). Na Guame Tr. rotundifrons sa vždy nachádza v spojení s Chlorodesmis riasy na obnažených útesoch, Tr. porov. cooperi sa získava preosievaním živých Halimeda (všimnite si svetlozelenú živú farbu v sp. B obr. 3H), a Tr. woodmasoni sa spoľahlivo získa z preosievania Sargassum a iné spoločne distribuované riasy. Okolo ostrova Moorea, Francúzska Polynézia, Tr. porov. cooperi sa typicky získava preosievaním a rozbíjaním koralových sutín z prostredia predných útesov. Avšak na rozdiel od Tr. porov. cooperi druh získaný na Guame, druh zozbieraný v Moorea (sp. A obr. 3G) vykazuje živú farbu škvrnitú s červenými, oranžovými a fialovými odtieňmi – odtieňmi bežnými medzi koralovými riasami, hubami a iným inkrustujúcim morským životom v takomto substráte. Napriek tomu, s výnimkou Tr. rotundifrons, ktorý je preukázateľne povinným komenzálom (Hay et al., 1989), ostatné symbiotické asociácie navrhované pre tento rod zostávajú špekulatívne a vyžadujú si ďalšie štúdium. Nakoniec, na rozdiel od iných druhov, zriedka zbierané Tr. squamosus Zdá sa, že uprednostňuje chránené lagúnové vody, ale pre tento druh nie sú k dispozícii žiadne ďalšie údaje o mikrobiotopoch alebo živých farbách.

Etymológia: Trierach (lat trierachus) je kapitánom trirémy, starogréckej vojnovej lode. Kontext pozri Etymológia Thranita (vyššie). Pohlavie mužské.

Rod Zygita, gen. nov.

Druh druhu: Goniosoma longifrons A. Milne-Edwards, 1869, súčasným označením rod ženský.

Diagnóza: Carapax subhexagonálny, približne 1,5-krát širší ako dlhý predný okraj so šiestimi dobre vyvinutými zubami približne rovnakej šírky oddelenými hlbokými zárezmi vnútorný nadočnicový okraj šikmý a spiniformný anterolaterálny okraj s piatimi veľkými, dobre vyvinutými ostrými zubami tvoriacimi šikmý, naklonený okraj pripomínajúci Thalamonyx a Charybdis (Obr. 9C). Infraorbitálny lalok dobre vyvinutý a zakončený tŕňovitým alebo tupým hrotom. Pancier, chlopne a ambulantné nohy jemne až v podstate zrnité a pokryté plumózovými setaami (v zachovaných exemplároch sa dajú ľahko opotrebovať). Cheliped meri s ventrálnym anterodistálnym chrbticovým karpusom s dodatočnou chrbtovou chrbticou medzi typickými tromi vonkajšími chrbticami a dobre vyvinutou vnútornou chrbticou manus Carina 4 zreteľný, zrnitý a končiaci sa distálne ostrou alebo tupou spinou (obr. 14D), skvamiformná plastika siahajúca ventrálne od Carina 5 po slabo definovanú Carinu 6. Meri z P2–P4 nesúce ventrálnu posterodistálnu chrbticu (obr. 14E). P5 coxae nesúce silnú, dobre vyvinutú chrbticu dorzálna ischia s granulárnym až spiniformným distálnym okrajovým meri s dorzálnym aj ventrálnym posterodistálnym chrbtovým zápästím s dobre vyvinutou chrbticou na ventrálnom posterodistálnom okraji daktyli kopijovitého tvaru (najmä u mladistvých), ale približujúce sa u väčších jedincov lopatkovitého tvaru (obr. 14B a 14C). G1 zakrivené a zužujúce sa s radom 1–12 subterminálnych štetín na laterálnom okraji začínajúcom tesne za hrotom štetiny pokračujú riedko cez povrch hrudnej kosti a siahajú k mesiálnemu okraju s podobnými, niekedy početnými tŕňmi začínajúcimi bezprostredne za hrotom (obr. 7D).

Zahrnuté druhy: Zygita longifrons (A. Milne-Edwards, 1869), komb. nov. [=Thalamita spinimera Stephenson & Rees, 1967 Thalamita yoronensis Sakai, 1969] Zygita murinae (Zarenkov, 1971), komb. nov.

Poznámky: Odlišná morfológia tohto zriedkavo zhromaždeného rodu je dobre známa a zaslúži si generické zaradenie (Stephenson & Rees, 1967a Spiridonov & Neumann, 2008). Medzi najdiagnostickejšie črty patrí prítomnosť ostrej alebo tupej spinule na distálnom konci manus Carina 4 meri ambulantných nôh nesúcich ventrálnu posterodistálnu chrbticu (obr. 14E označené hviezdičkou) P5 coxa nesúca silnú, dobre vyvinutú chrbtovú chrbticu (obr. 14B označené hviezdičkou) P5 karpus s dobre vyvinutou chrbticou na ventrálnej posterodistálnej hranici (obr. 14C označené hviezdičkou).

Ekológia: V ich pôvodnom popise Thalamita spinimera, Stephenson & Rees (1967a) navrhli, že tieto kraby boli „ektokomenzálne“ na Alcyonaria (= Octocorallia). Toto však bolo založené na jednom exempláre zozbieranom z mäkkých koralov. Následná revízia tejto skupiny od Spiridonova a Neumanna (2008) túto asociáciu nepotvrdila, ale zohľadnila len sedem exemplárov. Evans & McKeon (2016) zostavili presvedčivé fotografie a záznamy zbierok in situ pre 24 exemplárov a zistili, že 46 % (11 exemplárov) sa našlo v spojení s mäkkými koralmi (sedem na mäkkých koraloch nephtheid), čo je pravdepodobne fakultatívne spojenie.

Etymológia: Zygita pochádza zo Zygite, čo je titul daný veslárom, ktorí zaberajú strednú vrstvu triéra (trojradová staroveká grécka vojnová loď). Kontext pozri Etymológia Thranita (vyššie). Pohlavie ženské.


Súvislosť a zloženie spoločenstiev v čase: Hodnotenie fylogenetickej štruktúry spoločenstiev v neskorom kenozoickom zázname lastúrnikov

Pochopenie mechanizmov, ktoré zabraňujú alebo podporujú koexistenciu taxónov na miestnej úrovni, je rozhodujúce pre pochopenie toho, ako sa zachováva biodiverzita. Konkurenčné vylúčenie a environmentálne filtrovanie sú dva procesy, o ktorých sa predpokladá, že obmedzujú, ktoré taxóny sa v komunite udomácnia. Určenie relatívnej dôležitosti týchto dvoch procesov je však zložitá úloha, najmä ak nie je možné priamo pozorovať kritické počiatočné štádiá kolonizácie. Tu skúmame použitie fylogenetickej štruktúry komunity na identifikáciu filtračných mechanizmov vo fosílnej komunite. Integrovali sme časovo kalibrovanú molekulárnu fylogenézu dvojchlopňových rodov s priestorovým súborom údajov neskorých kenozoických lastúrnikov z tichomorského pobrežia Severnej Ameriky, aby sme charakterizovali, ako bola komunita prítomná v poloobmedzenom opevnení San Joaquin Basin (SJB) súčasnej Kalifornie. fylogeneticky štruktúrované. Použili sme fylogenetické metriky založené na vzdialenosti v šiestich časových zásobníkoch s rozpätím 27 – 2,5 Ma a nenašli sme žiadne dôkazy o významnom zhlukovaní alebo rovnomernosti v komunite SJB v porovnaní s komunitami náhodne zostavenými z regionálneho zdroja. Okrem toho sme zistili, že noví kolonizátori do SJB neboli významne viac alebo menej úzko príbuzní s pôvodnými taxónmi, ako sa očakávalo náhodou. Tieto zistenia naznačujú, že ani konkurenčné vylúčenie, ani filtrovanie životného prostredia neboli prevažne vplyvnými faktormi, ktoré formovali zloženie komunity SJB v priebehu času. Ďalej diskutujeme o interpretáciách týchto vzorov vo svetle súčasného chápania komunitnej fylogenetiky a opakujeme rozhodujúcu úlohu, ktorú zohrávajú historické perspektívy pri hodnotení pravidiel zhromažďovania komunity.



Komentáre:

  1. Kolton

    Aká je atraktívna odpoveď

  2. Arashitilar

    Zdá sa mi, že sa mýliš

  3. Kirkly

    To je proste neporovnateľná téma :)

  4. Hulbert

    bright idea



Napíšte správu