Informácie

Môžu prvky prostredia pôsobiť priamo ako hormóny?

Môžu prvky prostredia pôsobiť priamo ako hormóny?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Môže znečistenie a veci v prostredí organizmu slúžiť ako hormóny?


Hormón je definovaný ako „chemikália uvoľnená bunkou alebo žľazou v jednej časti tela, ktorá vysiela správy, ktoré ovplyvňujú bunky v iných častiach organizmu“ (beriem len definíciu z Wikipédie).

Hormóny fungujú tak, že sa viažu na špecifické receptory prítomné v ich cieľových bunkách, takže ak je v prostredí niečo, čo hormón napodobňuje, naviazaním na rovnaký receptor môžu pôsobiť ako hormóny: tieto látky sa nazývajú xenohormóny a často môžu pôsobiť ako endokrinné disruptory. zlúčeniny (EDC), pôsobením na rôzne orgány v tele.

Pravdepodobne najznámejšími xenohormónmi sú xenoestrogény, ktoré sú študované ako potenciálne škodlivé pre ľudské zdravie (napr. spojené s rakovinou prsníka) a ako nebezpečné pre životné prostredie, pretože môžu napríklad spôsobiť reprodukčné problémy u rýb.

Xenohormóny však nie sú nevyhnutne zlé. Niektoré analógy ľudských hormónov sa používajú v terapii, pričom sa syntetizujú špecificky, napríklad, aby mali vyššiu účinnosť ako ich prirodzené náprotivky.


Samozrejme. Tu sú dve anekdoty o xenohormónoch z nepravdepodobných zdrojov.

  1. V štyridsiatych rokoch minulého storočia sa zistilo, že ovce Merino dovezené do Austrálie sú neplodné a niekedy sa im narodilo mŕtve dieťa. Trochu detektívnej práce ukázalo, že pozorované reprodukčné poruchy boli spôsobené izoflavónmi, ako je formononetín nachádzajúci sa v ďateline (Trifolium spp.), na ktorých sa pásli Merino. Kvôli nedostatočnému množstvu potrebných minerálov v pôde ďateliny produkovali fytoestrogény na svoju obranu (sterilizujte svojich predátorov a bude ich menej jesť váš druh). (1)

  2. Koncom 50. rokov 20. storočia sa pozorovalo, že prasnice Indiana kŕmené plesnivou kukuricou vykazovali symptómy vrátane prekrvenia vulvy a stimulácie prsných žliaz. Zistili to vedci z Purdue University Fusarium (Gibberella) plesne v kukurici produkovali mykoestrogén, zearalenón, ktorý spúšťal tieto symptómy u ošípaných. (2)


Áno môžu.

Príkladom umelého chemického vedľajšieho produktu ovplyvňujúceho hormonálnu signalizáciu je bisfenol A (BPA). Existuje obrovské množstvo dôkazov, ktoré spájajú BPA so všetkými spôsobmi hormonálnej nesprávnej regulácie.

Bolo by nemožné pokúsiť sa vymenovať všetky štúdie a konkrétne mechanizmy alebo rozsah signálnych dráh ovplyvnených BPA sa ešte musia objasniť, môžete si však pozrieť obrovské množstvo dokumentov o tejto záležitosti, ktoré môžete nájdete na Pubmed.


Môžu prvky prostredia pôsobiť priamo ako hormóny? - Biológia

Hormóny sú chemickí poslovia, ktorí prenášajú správy do buniek, ktoré zobrazujú špecifické receptory pre každý hormón a reagujú na signál.

Učebné ciele

Vysvetlite, ako fungujú hormóny

Kľúčové informácie

Kľúčové body

  • Hormóny môžu ovplyvniť iba bunky, ktoré zobrazujú receptory, ktoré sú pre ne špecifické, bunky môžu zobrazovať receptory pre mnoho rôznych hormónov naraz.
  • Čím viac receptorov pre konkrétny hormón bunka zobrazuje, tým citlivejšia na tento hormón bude.
  • Keď bunka zobrazuje viac receptorov v reakcii na hormón, nazýva sa to up-regulácia, ale keď bunka znižuje počet svojich receptorov pre konkrétny hormón, nazýva sa to down-regulácia.
  • Hormón môže vykonať zmeny priamo v bunke zmenou toho, aké gény sú aktivované, alebo môže vykonať zmeny v bunke nepriamo stimuláciou konkrétnych signálnych dráh vo vnútri bunky, ktoré ovplyvňujú iné procesy.

Kľúčové pojmy

  • fytohormónu: rastlinný hormón
  • hormón: akákoľvek látka produkovaná jedným tkanivom a prenášaná krvným obehom do iného, ​​aby ovplyvnila fyziologickú aktivitu
  • receptor: proteín na bunkovej stene, ktorý sa viaže so špecifickými molekulami, takže môžu byť absorbované do bunky s cieľom kontrolovať určité funkcie

Hormóny

Hormón je chemikália uvoľňovaná bunkou alebo žľazou v jednej časti tela, ktorá vysiela správy, ktoré ovplyvňujú bunky v iných častiach organizmu. Na zmenu bunkového metabolizmu je potrebné len malé množstvo hormónu. V podstate ide o chemického posla, ktorý prenáša signál z jednej bunky do druhej. Všetky mnohobunkové organizmy produkujú hormóny rastlinné hormóny sa tiež nazývajú fytohormóny. Hormóny u zvierat sú často transportované krvou.

Ako fungujú hormóny

Hormóny sprostredkovávajú zmeny v cieľových bunkách väzbou na špecifické hormonálne receptory. Týmto spôsobom, aj keď hormóny cirkulujú v tele a prichádzajú do kontaktu s mnohými rôznymi typmi buniek, ovplyvňujú iba bunky, ktoré majú potrebné receptory. Receptory pre špecifický hormón sa môžu nachádzať na mnohých rôznych bunkách alebo môžu byť obmedzené na malý počet špecializovaných buniek. Napríklad hormóny štítnej žľazy pôsobia na mnoho rôznych typov tkanív a stimulujú metabolickú aktivitu v celom tele. Bunky môžu mať veľa receptorov pre ten istý hormón, ale často majú aj receptory pre rôzne typy hormónov. Počet receptorov, ktoré reagujú na hormón, určuje citlivosť bunky na tento hormón a výslednú bunkovú odpoveď. Okrem toho sa počet receptorov, ktoré reagujú na hormón, môže časom meniť, čo vedie k zvýšenej alebo zníženej citlivosti buniek. Pri up-regulácii sa počet receptorov zvyšuje v reakcii na rastúce hladiny hormónov, čím sa bunka stáva citlivejšou na hormón, čo umožňuje väčšiu bunkovú aktivitu. Keď sa počet receptorov zníži v reakcii na rastúce hladiny hormónov, čo sa nazýva down-regulácia, bunková aktivita sa zníži.

Bunky reagujú na hormón, keď exprimujú špecifický receptor pre tento hormón. Hormón sa viaže na receptorový proteín, čo vedie k aktivácii mechanizmu prenosu signálu, ktorý nakoniec vedie k odpovediam špecifickým pre bunkový typ. Väzba na receptor mení bunkovú aktivitu, čo vedie k zvýšeniu alebo zníženiu normálnych telesných procesov. V závislosti od umiestnenia proteínového receptora na cieľovej bunke a chemickej štruktúry hormónu môžu hormóny sprostredkovať zmeny priamo väzbou na intracelulárne hormonálne receptory a moduláciou génovej transkripcie, alebo nepriamo väzbou na receptory na povrchu bunky a stimuláciou signálnych dráh.

Fungovanie hormónov: Hormón inzulín sa viaže na svoj receptor (1), čo spúšťa mnohé kaskády aktivácie proteínov (2). Tieto zahŕňajú translokáciu transportéra Glut-4 do plazmatickej membrány a prílev glukózy (3), syntézu glykogénu (4), glykolýzu (5) a triglyceridov (6).


Hormóny a endokrinný systém

Endokrinný systém používa hormóny na kontrolu a koordináciu vnútorného metabolizmu (alebo homeostázy) vášho tela, úroveň energie, reprodukciu, rast a vývoj a reakciu na zranenia, stres a faktory prostredia. Zvážte nasledujúce hormóny a ich úlohu vo fungovaní endokrinného systému:

Kde sa produkuje hormón

Vylučovaný hormón (hormóny).

Hormonálna funkcia

Reguluje soľ, vodnú rovnováhu a krvný tlak

Riadi kľúčové funkcie v tele pôsobí protizápalovo, udržuje hladinu cukru v krvi, krvný tlak a svalovú silu reguluje rovnováhu soli a vody

Antidiuretický hormón (vazopresín)

Ovplyvňuje zadržiavanie vody v obličkách, reguluje krvný tlak

Adrenokortikotropný hormón (ACTH)

Kontroluje produkciu pohlavných hormónov (estrogén u žien a testosterón u mužov) a produkciu vajíčok u žien a spermií u mužov.

Ovplyvňuje rast a vývoj stimuluje produkciu bielkovín ovplyvňuje distribúciu tuku

Luteinizačný hormón (LH) a folikuly stimulujúci hormón (FSH)

Kontroluje produkciu pohlavných hormónov (estrogén u žien a testosterón u mužov) a produkciu vajíčok u žien a spermií u mužov

Stimuluje kontrakciu maternice a mliekovodov v prsníku

Iniciuje a udržuje produkciu mlieka v prsníkoch a ovplyvňuje hladiny pohlavných hormónov

Hormón stimulujúci štítnu žľazu (TSH)

Stimuluje produkciu a sekréciu hormónov štítnej žľazy

Kontroluje krvný tlak, a to priamo aj reguláciou produkcie aldosterónu z nadobličiek

Ovplyvňuje tvorbu červených krviniek (RBC).

Zvyšuje hladinu cukru v krvi

Znižuje hladinu cukru v krvi, stimuluje metabolizmus glukózy, bielkovín a tukov

Ovplyvňuje vývoj ženských pohlavných znakov a reprodukčný vývoj, dôležitý pre fungovanie maternice a prsníkov, chráni zdravie kostí

Stimuluje sliznicu maternice na oplodnenie pripravuje prsníky na tvorbu mlieka

Najdôležitejší regulátor hladiny vápnika v krvi

Riadi metabolizmus tiež ovplyvňuje rast, dospievanie, činnosť nervového systému a metabolizmus


Príklad stresu zo skutočného života

Zamyslite sa nad príbehom Sue, ktorý ilustruje vplyv, ktorý môže mať dlhodobý stres na zdravie. Sue bola bystrá a talentovaná stredoškoláčka. Vždy bola zdravá a v škole sa jej darilo. V minulom roku pridala ďalšie aktivity vrátane skorého ranného nácviku plávania, prípravnej triedy na vysokú školu, úlohy v školskej hre a práce na školskej ročenke. Vedela, že jej program bude naozaj nabitý, no všetky aktivity si užila.

Čo sa stalo?

Kvôli svojej zaneprázdnenosti Sue len zriedka večerala so svojou rodinou. Jej jedlá často pozostávali z rýchleho občerstvenia. Na zvýšenie energie začala piť sódu. V noci, aj keď bola vyčerpaná, nemohla spať, pretože jej myseľ behala ako preteky. Začala byť chorá a vynechávala školu, najprv kvôli angíne a potom mono. Začalo ju tiež bolieť brucho.

Ako sa riešili zdravotné problémy Sue?

Pediater Sue diagnostikoval syndróm dráždivého čreva a ponúkol jej nejaké lieky na uvoľnenie čriev. Ale matka Sue silne cítila, že nechce, aby brala lieky.

Namiesto toho začala pracovať so Sue na jej rozvrhu a zvykoch. Trvala na tom, aby Sue prerušila jednu mimoškolskú aktivitu a bola doma na večeru aspoň štyri noci v týždni. Vzala Sue na hodinu jogy, kde sa Sue začala učiť, ako pracovať s dychom a sústrediť sa na daný okamih bez toho, aby sa fixovala na obavy z vecí, ktoré boli mimo jej kontroly. Ráno pred tréningom plávania začala so svojou matkou 10 minút meditovať v sede.

Po vyriešení stresu bola Sue stále veľmi zaneprázdnená, ale lepšie spala, mala viac energie a jej žalúdočné problémy zmizli.

Slamené dychové cvičenie

Majte balík slamiek v aute a robte toto cvičenie vždy, keď uviaznete v premávke.

  • Vdychujte normálne a prirodzene.
  • Úplne vydýchnite cez plastovú slamku na pitie a uistite sa, že ste vydýchli všetok vzduch z pľúc.
  • Normálne sa nadýchnite (nie slamkou).
  • Úplne vydýchnite zo slamky.
  • Toto cvičenie opakujte 5 minút.
  • V ideálnom prípade to urobte dvakrát denne.

Aké sú dôkazy?

Existuje množstvo veľmi prísneho výskumu, ktorý spája fyzické prostredie nemocníc so zdravotnými výsledkami. Podľa Ulricha a Zimminga, autorov správy z roku 2004 The Role of the Physical Environment in the 21st Century Hospital, existuje viac ako 600 dôveryhodných štúdií, ktoré ukazujú, ako môžu aspekty dizajnu zdravotnej starostlivosti ovplyvniť medicínske výsledky.

Tento výskum v podstate ukazuje, že konvenčné spôsoby, akými boli nemocnice navrhnuté, prispievajú k stresu a nepriaznivým výsledkom pacientov a personálu. Zlý dizajn môže nepriaznivo ovplyvniť zdravie a pohodu, ako aj produktivitu personálu a schopnosť poskytovať pacientom skvelú starostlivosť. Napríklad kvôli zlému dizajnu sestry vo väčšine nemocníc trávia veľa času zhromažďovaním materiálu, ktorý potrebujú na starostlivosť. Jedna štúdia ukázala, že takmer jednu tretinu času ošetrovateľský personál strávil chôdzou. (Ulrich, str. 5.)

Na druhej strane zlepšenie fyzického prostredia môže spôsobiť, že zdravotnícke prostredie bude menej stresujúce, bezpečnejšie a lepšie miesta na prácu.

Odborníci v novej oblasti dizajnu založeného na dôkazoch identifikovali päť environmentálnych faktorov, ktoré môžu mať veľký vplyv na výsledky v oblasti zdravia. Zmeny v týchto oblastiach pomáhajú vytvárať liečivé prostredie, ktoré je psychicky podporné pre pacientov, rodiny a personál. A mnohé nemocnice a zdravotnícke zariadenia tieto zistenia uplatňujú.


195 Ako fungujú hormóny

Na konci tejto časti budete môcť:

Hormóny sprostredkovávajú zmeny v cieľových bunkách väzbou na špecifické hormonálne receptory. Týmto spôsobom, aj keď hormóny cirkulujú v tele a prichádzajú do kontaktu s mnohými rôznymi typmi buniek, ovplyvňujú iba bunky, ktoré majú potrebné receptory. Receptory pre špecifický hormón sa môžu nachádzať na mnohých rôznych bunkách alebo môžu byť obmedzené na malý počet špecializovaných buniek. Napríklad hormóny štítnej žľazy pôsobia na mnoho rôznych typov tkanív a stimulujú metabolickú aktivitu v celom tele. Bunky môžu mať veľa receptorov pre rovnaký hormón, ale často majú aj receptory pre rôzne typy hormónov. Počet receptorov, ktoré reagujú na hormón, určuje citlivosť bunky na tento hormón a výslednú bunkovú odpoveď. Okrem toho sa počet receptorov, ktoré reagujú na hormón, môže časom meniť, čo vedie k zvýšenej alebo zníženej citlivosti buniek. Pri up-regulácii sa počet receptorov zvyšuje v reakcii na rastúce hladiny hormónov, čím sa bunka stáva citlivejšou na hormón a umožňuje väčšiu bunkovú aktivitu. Keď sa počet receptorov zníži v reakcii na rastúce hladiny hormónov, čo sa nazýva down-regulácia, bunková aktivita sa zníži.

Väzba na receptor mení bunkovú aktivitu a vedie k zvýšeniu alebo zníženiu normálnych telesných procesov. V závislosti od umiestnenia proteínového receptora na cieľovej bunke a chemickej štruktúry hormónu môžu hormóny sprostredkovať zmeny priamo väzbou na intracelulárne hormonálne receptory a moduláciou génovej transkripcie, alebo nepriamo väzbou na receptory na povrchu bunky a stimuláciou signálnych dráh.

Intracelulárne hormonálne receptory

Hormóny odvodené od lipidov (rozpustné), ako sú steroidné hormóny, difundujú cez membrány endokrinných buniek. Akonáhle sú mimo bunky, viažu sa na transportné proteíny, ktoré ich udržujú rozpustné v krvnom obehu. V cieľovej bunke sa hormóny uvoľňujú z nosného proteínu a difundujú cez lipidovú dvojvrstvu plazmatickej membrány buniek. Steroidné hormóny prechádzajú cez plazmatickú membránu cieľovej bunky a priľnú k intracelulárnym receptorom sídliacim v cytoplazme alebo v jadre. Bunkové signálne dráhy indukované steroidnými hormónmi regulujú špecifické gény na bunkovej DNA. Hormóny a receptorový komplex pôsobia ako regulátory transkripcie zvýšením alebo znížením syntézy molekúl mRNA špecifických génov. To zase určuje množstvo zodpovedajúceho proteínu, ktorý sa syntetizuje zmenou génovej expresie. Tento proteín sa môže použiť buď na zmenu štruktúry bunky, alebo na produkciu enzýmov, ktoré katalyzujú chemické reakcie. Týmto spôsobom steroidný hormón reguluje špecifické bunkové procesy, ako je znázornené na (obrázok).


Proteíny tepelného šoku (HSP) sú tak pomenované, pretože pomáhajú preskladať nesprávne poskladané proteíny. V reakcii na zvýšenú teplotu („tepelný šok“) sa proteíny tepelného šoku aktivujú uvoľnením z komplexu NR/HSP. Súčasne sa aktivuje transkripcia génov HSP. Prečo si myslíte, že bunka reaguje na tepelný šok zvýšením aktivity proteínov, ktoré pomáhajú preskladať nesprávne poskladané proteíny?

Iné hormóny rozpustné v tukoch, ktoré nie sú steroidnými hormónmi, ako je vitamín D a tyroxín, majú receptory umiestnené v jadre. Hormóny difundujú cez plazmatickú membránu aj jadrový obal a potom sa viažu na receptory v jadre. Komplex hormón-receptor stimuluje transkripciu špecifických génov.

Plazmové membránové hormonálne receptory

Hormóny odvodené od aminokyselín a polypeptidové hormóny nie sú odvodené od lipidov (rozpustné v lipidoch), a preto nemôžu difundovať cez plazmatickú membránu buniek. Hormóny nerozpustné v lipidoch sa viažu na receptory na vonkajšom povrchu plazmatickej membrány prostredníctvom hormonálnych receptorov plazmatickej membrány. Na rozdiel od steroidných hormónov hormóny nerozpustné v tukoch priamo neovplyvňujú cieľovú bunku, pretože nemôžu vstúpiť do bunky a pôsobiť priamo na DNA. Väzba týchto hormónov na bunkový povrchový receptor vedie k aktivácii signálnej dráhy, ktorá spúšťa intracelulárnu aktivitu a vykonáva špecifické účinky spojené s hormónom. Týmto spôsobom cez bunkovú membránu nič neprejde, hormón, ktorý sa viaže na povrchu, zostáva na povrchu bunky, zatiaľ čo vnútrobunkový produkt zostáva vo vnútri bunky. Hormón, ktorý spúšťa signálnu dráhu, sa nazýva prvý posol, ktorý aktivuje druhého posla v cytoplazme, ako je znázornené na obrázku (obrázok).


Jeden veľmi dôležitý druhý posol je cyklický AMP (cAMP). Keď sa hormón naviaže na svoj membránový receptor, aktivuje sa G-proteín, ktorý je spojený s receptorom. G-proteíny sú proteíny oddelené od receptorov, ktoré sa nachádzajú v bunkovej membráne. Keď hormón nie je naviazaný na receptor, G-proteín je neaktívny a je naviazaný na guanozíndifosfát alebo GDP. Keď sa hormón naviaže na receptor, G-proteín sa aktivuje naviazaním guanozíntrifosfátu alebo GTP namiesto GDP. Po naviazaní je GTP hydrolyzovaný G-proteínom na GDP a stáva sa neaktívnym.

Aktivovaný G-proteín zase aktivuje membránovo viazaný enzým nazývaný adenylylcykláza. Adenylylcykláza katalyzuje konverziu ATP na cAMP. cAMP zase aktivuje skupinu proteínov nazývaných proteínkinázy, ktoré prenášajú fosfátovú skupinu z ATP na molekulu substrátu v procese nazývanom fosforylácia. Fosforylácia molekuly substrátu mení jej štruktúrnu orientáciu, čím ju aktivuje. Tieto aktivované molekuly potom môžu sprostredkovať zmeny v bunkových procesoch.

Účinok hormónu je zosilnený, keď signálna dráha postupuje. Väzba hormónu na jeden receptor spôsobuje aktiváciu mnohých G-proteínov, čo aktivuje adenylylcyklázu. Každá molekula adenylylcyklázy potom spúšťa tvorbu mnohých molekúl cAMP. K ďalšej amplifikácii dochádza, pretože proteínkinázy, akonáhle sú aktivované cAMP, môžu katalyzovať mnohé reakcie. Týmto spôsobom môže malé množstvo hormónu spustiť tvorbu veľkého množstva bunkového produktu. Na zastavenie hormonálnej aktivity sa cAMP deaktivuje cytoplazmatickým enzýmom fosfodiesterázou alebo PDE. PDE je vždy prítomný v bunke a rozkladá cAMP na kontrolu hormonálnej aktivity, čím zabraňuje nadprodukcii bunkových produktov.

Špecifická odpoveď bunky na hormón nerozpustný v lipidoch závisí od typu receptorov, ktoré sú prítomné na bunkovej membráne a od molekúl substrátu prítomných v bunkovej cytoplazme. Bunkové reakcie na väzbu receptora na hormóny zahŕňajú zmenu permeability membrány a metabolických dráh, stimuláciu syntézy proteínov a enzýmov a aktiváciu uvoľňovania hormónov.

Zhrnutie sekcie

Hormóny spôsobujú bunkové zmeny väzbou na receptory na cieľových bunkách.Počet receptorov na cieľovej bunke sa môže zvýšiť alebo znížiť v reakcii na hormonálnu aktivitu. Hormóny môžu ovplyvňovať bunky priamo cez intracelulárne hormonálne receptory alebo nepriamo cez hormonálne receptory plazmatickej membrány.

Hormóny odvodené od lipidov (rozpustné) môžu vstúpiť do bunky difúziou cez plazmatickú membránu a naviazaním sa na DNA, aby regulovali transkripciu génov a zmenili aktivity bunky indukciou produkcie proteínov, ktoré vo všeobecnosti ovplyvňujú dlhodobú štruktúru a funkciu bunka. Hormóny nerozpustné v lipidoch sa viažu na receptory na povrchu plazmatickej membrány a spúšťajú signálnu dráhu na zmenu aktivity bunky indukciou produkcie rôznych bunkových produktov, ktoré krátkodobo ovplyvňujú bunku. Hormón sa nazýva prvý posol a bunková zložka sa nazýva druhý posol. G-proteíny aktivujú druhého posla (cyklický AMP), čím spúšťa bunkovú odpoveď. Reakcia na väzbu hormónu je zosilnená s progresiou signálnej dráhy. Bunkové reakcie na hormóny zahŕňajú produkciu proteínov a enzýmov a zmenenú priepustnosť membrán.

Otázky týkajúce sa vizuálneho pripojenia

(Obrázok) Proteíny tepelného šoku (HSP) sú tak pomenované, pretože pomáhajú preskladať nesprávne poskladané proteíny. V reakcii na zvýšenú teplotu („tepelný šok“) sa proteíny tepelného šoku aktivujú uvoľnením z komplexu NR/HSP. Súčasne sa aktivuje transkripcia génov HSP. Prečo si myslíte, že bunka reaguje na tepelný šok zvýšením aktivity proteínov, ktoré pomáhajú preskladať nesprávne poskladané proteíny?

(Obrázok) Proteíny sa rozvinú alebo denaturujú pri vyšších teplotách.

Kontrolné otázky

Bola objavená nová antagonistická molekula, ktorá sa viaže na plazmatické membránové receptory a blokuje ich. Aký účinok bude mať tento antagonista na testosterón, steroidný hormón?

  1. Bude blokovať väzbu testosterónu na jeho receptor.
  2. Bude blokovať testosterón v aktivácii cAMP signalizácie.
  3. Zvýši to signalizáciu sprostredkovanú testosterónom.
  4. Nebude to mať vplyv na signalizáciu sprostredkovanú testosterónom.

Aký účinok bude mať inhibítor cAMP na signálnu dráhu sprostredkovanú peptidovým hormónom?

  1. Zabráni tomu, aby sa hormón viazal na svoj receptor.
  2. Zabráni aktivácii G-proteínu.
  3. Zabráni aktivácii adenylátcyklázy.
  4. Zabráni aktivácii proteínkináz.

Keď sa inzulín naviaže na svoj receptor, komplex sa endocytuje do bunky. Toto je príklad ______ v reakcii na hormonálnu signalizáciu.

  1. cAMP aktivácia
  2. generovanie intracelulárneho receptora
  3. aktivácia prvku hormonálnej odozvy
  4. down-regulácia receptora

Otázky kritického myslenia

Vymenujte dve dôležité funkcie hormonálnych receptorov.

Počet receptorov, ktoré reagujú na hormón, sa môže meniť, čo má za následok zvýšenú alebo zníženú citlivosť buniek. Počet receptorov sa môže zvýšiť v reakcii na rastúce hladiny hormónov, nazývané up-regulácia, vďaka čomu je bunka citlivejšia na hormón a umožňuje väčšiu bunkovú aktivitu. Počet receptorov sa môže tiež znížiť v reakcii na rastúce hladiny hormónov, nazývané down-regulácia, čo vedie k zníženiu bunkovej aktivity.

Ako môžu hormóny sprostredkovať zmeny?

V závislosti od umiestnenia proteínového receptora na cieľovej bunke a chemickej štruktúry hormónu môžu hormóny sprostredkovať zmeny priamo väzbou na intracelulárne receptory a moduláciou génovej transkripcie, alebo nepriamo väzbou na receptory na povrchu bunky a stimuláciou signálnych dráh.

Prečo nie je pri signalizácii steroidných hormónov potrebná cAMP-sprostredkovaná amplifikácia signálu? Opíšte, ako sa namiesto toho zosilňuje steroidná signalizácia.

Pri signalizácii steroidných hormónov steroid interaguje priamo so svojim intracelulárnym receptorom, a nie prostredníctvom druhého posla, ako je cAMP. Komplex steroid-receptor sa potom presunie do jadra a priamo reguluje transkripciu DNA. To spôsobí, že bunka bude produkovať viacero kópií cieľového génu, čím sa zosilní signál z hormónu na transkripčnej úrovni a nie na úrovni druhého posla.

Slovník pojmov


Anabolické steroidné hormóny

Anabolické steroidné hormóny sú syntetické látky, ktoré súvisia s mužskými pohlavnými hormónmi. V tele majú rovnaký mechanizmus účinku. Anabolické steroidné hormóny stimulujú produkciu bielkovín, ktoré sa využívajú na budovanie svalov. Vedú tiež k zvýšeniu produkcie testosterónu. Okrem svojej úlohy pri vývoji orgánov reprodukčného systému a pohlavných charakteristík je testosterón dôležitý aj pri rozvoji čistej svalovej hmoty. Okrem toho anabolické steroidné hormóny podporujú uvoľňovanie rastového hormónu, ktorý stimuluje rast kostry.

Anabolické steroidy majú terapeutické využitie a môžu byť predpísané na liečbu problémov, ako je svalová degenerácia spojená s ochorením, problémy s mužskými hormónmi a neskorý nástup puberty. Niektorí jedinci však nelegálne užívajú anabolické steroidy na zlepšenie športového výkonu a budovanie svalovej hmoty. Zneužívanie anabolických steroidných hormónov narúša normálnu produkciu hormónov v tele. Existuje niekoľko negatívnych zdravotných následkov spojených so zneužívaním anabolických steroidov. Niektoré z nich zahŕňajú neplodnosť, vypadávanie vlasov, vývoj prsníkov u mužov, infarkty a nádory pečene. Anabolické steroidy tiež ovplyvňujú mozog a spôsobujú zmeny nálady a depresiu.


Vysvetľovač: Čo je hormón?

Toto je umelecká reprezentácia molekuly inzulínu. Tento hormón pomáha telu využívať potravu ako energiu.

Zdieľajte toto:

1. novembra 2017 o 13:31 hod

Všetci sme začínali ako jedna bunka. Na ceste sa táto bunka rozdelila a premenila veľmi individuálnym spôsobom. Niektorí z nás možno skončili nízke alebo vysoké, tmavé alebo svetlé, chytré alebo pomalé, nočné sovy alebo ranné vtáčatá. Vedci radi pripisujú väčšinu týchto vlastností zdedeným génom. Ale veľkú časť práce pri vytváraní vlastností, ktoré robia každého z nás jedinečným, vykonáva skupina chemikálií známych ako hormóny.

Vysvetľovač: Ako telo tvaruje dieťa

Rôzne tkanivá tela vylučujú hormóny do tekutín, ako je krv. Odtiaľ sa hormóny pohybujú ďaleko od miesta, kde boli vyrobené, kým sa nedostanú k bunkám, ktoré čítajú chemikáliu ako pokyn.

Tento hormón môže bunke povedať, aby rástla – alebo aby sa zastavila. Môže nasmerovať bunku, aby zmenila svoj tvar alebo aktivitu. Tieto pokyny môžu spôsobiť, že srdce bude pumpovať rýchlejšie alebo signalizovať hlad do mozgu. Iný hormón vám môže dať vedieť, že ste sýti. Jeden hormón sa zachytí na cukre v krvnom obehu a potom pomáha preniesť tento cukor do buniek, aby podporil ich prácu. Ďalší môže povedať vášmu telu, aby spálilo niektoré živiny ako palivo – alebo namiesto toho uložilo energiu ako tuk na neskoršie použitie.

Toto je molekulárna štruktúra estrogénu, primárneho reprodukčného hormónu. Estrogén hrá úlohu pri vytváraní ženského tela a pomáha podporovať plodnosť počas takzvaných ženských reprodukčných rokov. Zerbor/iStockphoto

A čo viac, hormón môže mať viac ako jednu úlohu. Napríklad estrogén je hormón tvorený ženskými vaječníkmi. Pomáha formovať jej telo počas puberty, aby vyzeralo – a fungovalo – inak ako mužské. Počas reprodukčných rokov jej mesačné pulzy estrogénu pripravia prsia na potenciálnu produkciu mlieka, čo by bolo potrebné, keby otehotnela. Ale estrogén tiež vysiela signály do kostí, aby sa stali silnejšími. Rôzne typy estrogénov môžu dokonca podporovať alebo brzdiť rast potenciálnych rakovín.

Prijímanie týchto správ

Hormóny v podstate šepkajú svoje pokyny postihnutým bunkám. „Uši“, cez ktoré bunky počúvajú tento pokyn, sú známe ako receptory. Sú to špeciálne štruktúry na vonkajšej strane bunky. Ak je chemický recept a tvar hormónu správny, zapadne do receptora, ako kľúč do zámku. Tieto receptory sú známe ako „strážcovia brány“. Ak a len ak príde správny hormonálny kľúč, ten receptor sa odomkne. Teraz sa zapne nejaká dôležitá, novo špecifikovaná akcia.

Rôzne tkanivá tela vylučujú hormóny do tekutín, ako je krv. Odtiaľ sa hormóny pohybujú ďaleko od miesta, kde boli vyrobené, kým sa nedostanú k bunkám, ktoré čítajú chemikáliu ako pokyn. Dr_Microbe/iStockphoto

Alebo aspoň tak by to malo fungovať.

Niekedy prídu podvodníci. Podobne ako falošné kľúče môžu nevhodne zapnúť niektoré mobilné akcie.

Ďatelina, sójové bôby, huby a marihuana napríklad vyvinuli zlúčeniny, ktoré sa podobajú estrogénu u cicavcov. Tieto molekuly sa podobajú hormónom natoľko, že konzumácia niektorých z nich môže oklamať telo, aby si myslelo, že má legitímny estrogénový signál. V skutočnosti nie. To sa môže stať aj u mužov. Keďže estrogén je hormón, ktorý podporuje ženské črty, tento chybný signál by mohol účinne feminizovať niektoré mužské črty.

Niektoré napodobeniny estrogénu môžu sedieť v zámku, ale nedokážu ho zapnúť - alebo ho možno len mierne zapnú. Pôsobia ako zlý kľúč zaseknutý v zámku. Ak sa teraz objaví skutočný kľúč, nemôže vstúpiť do zablokovaného receptora. Takže nemôže dať bunke pokyn, že je čas urobiť svoju prácu. Niektoré pesticídy, ako aj chemikálie používané v plastoch to dokážu. Ak tieto chemikálie napodobňujú testosterón, mužský pohlavný hormón, môžu blokovať niektoré aktivity, ktoré by sa zapli, keď sa objavil skutočný testosterón. Výsledkom by mohol byť samec, ktorý teraz vyzerá ako samica.

Vysvetľovač: Niekedy sa v tele zmieša muž a žena

Počas posledných troch desaťročí vedci odhaľujú rastúci počet chemikálií, ktoré si telo môže mýliť s hormónmi. Patrí medzi ne veľké množstvo komerčných chemikálií, ako sú pesticídy, zmäkčovadlá a vedľajšie produkty spaľovania. Vedci spoločne začali označovať takéto materiály ako „environmentálne hormóny“. Inokedy sa nazývajú napodobňovanie hormónov alebo „endokrinné disruptory“. Tento posledný výraz odráža, že chemikálie sú ústrednými hráčmi v endokrinnom – alebo hormonálnom – systéme tela.

Nielen pre ľudí

Hormóny pôsobia v celom živom svete.

Vysvetľovač: Čo sú endokrinné disruptory?

Jedným z dôvodov, prečo vedci často používajú zvieratá ako záskoky pre ľudí, je to, že ich telá fungujú podobne. Ich telá sa často spoliehajú na rovnaké hormóny, ktoré robia rovnaké veci ako v ľudskom tele. Od myší a ošípaných po ryby, hmyz, vtáky a plazy, stvorenia v celej živočíšnej ríši sa spoliehajú na hormóny, aby sa vyvíjali, rástli a žili zdravý život.

Množstvo hormónov dáva rastlinám pokyn, kedy majú vyrásť – alebo zostarnúť a zomrieť. Iní informujú rastlinu, že je čas vytvoriť kvety, ovocie a semená, aby sa mohla rozmnožovať. Iné spúšťajú rastlinu, aby zahojila nejakú ranu alebo vstúpila do pokoja.

Huby sa spoliehajú na chemikálie, ktoré signalizujú, keď ich tkanivá potrebujú vykonať určité kroky, ako je komunikácia s mikróbmi v koreňovej zóne alebo začiatok tvorby spór (reprodukcia). Mnoho takýchto chemikálií funguje ako hormóny. Niekedy budú tieto chemikálie identické s hormónmi produkovanými rastlinami.

Existujú dokonca baktérie, ktoré produkujú hormóny. Tieto hormóny môžu pomôcť baktérii vycítiť, ak vstúpili do čreva hostiteľa a teraz by sa mali pripojiť k črevnej stene, aby sa tam mohla dlhodobo usadiť. Niektoré zo signálnych chemikálií, ktoré baktérie vytvárajú, však môžu fungovať predovšetkým vo svojom hostiteľovi (ktorým môže byť dokonca človek). Napríklad niektoré baktérie v čreve môžu vytvárať androgény (mužské reprodukčné hormóny, ako je testosterón) z chemikálií bojujúcich proti zápalu vo svojom prostredí.

Príklady niektorých ľudských hormónov a úloh, ktoré hrajú

Ľudské telo produkuje približne 50 rôznych hormónov, ktoré riadia načasovanie účinkov buniek a tkanív v celom tele. Tu sú niektoré z nich:

názovPrimárna úlohaHlavné aktivity
AdrenalínStresový hormónZnámy ako hormón bojuj alebo uteč pomáha telu reagovať na stres zvýšením srdcovej a dýchacej frekvencie a prípravou svalov na námahu.
Estradiol (tiež známy ako estrogén)Pohlavný hormónU žien tento hormón podporuje rast ženských čŕt (ako sú prsia a vystužené boky) a pripravuje telo – od puberty po menopauzu – na uvoľnenie vajíčok a vyživovanie vyvíjajúceho sa plodu počas pôrodu. U mužov tento hormón pomáha pri vývoji spermií a zdravej sexuálnej túžbe.
Ghrelinhormón hladuProdukuje sa väčšinou v žalúdku a upozorňuje mozog, že telu dochádza energia a je čas jesť.
inzulínMetabolický hormónPomáha telu presunúť cukor v krvnom obehu do buniek, kde sa tento cukor môže použiť ako palivo.
LeptínHormón sýtostiVylučuje ju hlavne tukové bunky a povie telu, kedy má dosť jedla. Leptín tiež signalizuje, kedy by sa prichádzajúce potraviny mali spáliť alebo uložiť ako tuk.
melatonínSpánkový hormónTento hormón je produkovaný epifýzou mozgu a pripravuje telo na spánok.
TestosterónPohlavný hormónProdukovaný semenníkmi u mužov hovorí mužskému telu, aby vyvinulo mužské vlastnosti, ako sú ochlpenie na tvári a tele, hlboký hlas a svalová sila. Produkovaný u žien vaječníkmi a nadobličkami, podporuje také vlastnosti, ako je rast ochlpenia v podpazuší.
tyroxín (tiež známy ako hormón štítnej žľazy alebo TH)Rastový hormónToto je primárny hormón vylučovaný štítnou žľazou. Hrá úlohu pri podpore rastu mozgu, kostí a svalov. Pomáha tiež regulovať činnosť srdca a tráviaceho traktu.

Silové slová

adrenalín Hormón produkovaný žľazami (nadobličkami), keď je niekto stresovaný strachom, hnevom alebo úzkosťou. Môže spôsobiť, že srdce bude biť rýchlejšie a umožní svalom podávať lepší výkon ako normálne. Adrenalín je súčasťou reakcie tela „bojuj alebo uteč“ na stres. Môže to krátkodobo pomôcť niekomu bežať rýchlejšie alebo dočasne zvýšiť výkon svalov (ako pri zdvíhaní závažia).

androgény Rodina silných mužských pohlavných hormónov, vrátane testosterónu.

baktérie (jednotné číslo: baktéria) Jednobunkové organizmy. Žijú takmer všade na Zemi, od dna mora až po vnútro iných živých organizmov (ako sú rastliny a zvieratá).

správanie Spôsob, akým niečo, často človek alebo iný organizmus, pôsobí voči iným alebo sa správa.

rakovina Akékoľvek z viac ako 100 rôznych chorôb, z ktorých každá je charakterizovaná rýchlym, nekontrolovaným rastom abnormálnych buniek. Rozvoj a rast rakoviny, známej aj ako zhubné nádory, môže viesť k nádorom, bolesti a smrti.

bunka Najmenšia stavebná a funkčná jednotka organizmu. Zvyčajne je príliš malý na to, aby ho bolo možné vidieť voľným okom, pozostáva z vodnej tekutiny obklopenej membránou alebo stenou. V závislosti od veľkosti sa zvieratá skladajú z tisícok až biliónov buniek. Väčšina organizmov, ako sú kvasinky, plesne, baktérie a niektoré riasy, sa skladá iba z jednej bunky.

chemický Látka vytvorená z dvoch alebo viacerých atómov, ktoré sa spájajú (spájajú) v pevnom pomere a štruktúre. Napríklad voda je chemikália, ktorá vzniká, keď sa dva atómy vodíka viažu na jeden atóm kyslíka. Jeho chemický vzorec je H2O. Chemický môže byť aj prídavné meno na opis vlastností materiálov, ktoré sú výsledkom rôznych reakcií medzi rôznymi zlúčeninami.

spaľovanie (prísl. horľavina ) Proces horenia.

komerčné (vo výskume a ekonomike) Prídavné meno pre niečo, čo je pripravené na predaj alebo sa už predáva. Komerčný tovar je tovar, ktorý bol ulovený alebo vyrobený pre iných, a nie výlučne na osobnú spotrebu.

zlúčenina (často používané ako synonymum pre chemickú látku) Zlúčenina je látka, ktorá vzniká spojením (spojením) dvoch alebo viacerých chemických prvkov v pevných pomeroch. Napríklad voda je zlúčenina zložená z dvoch atómov vodíka viazaných na jeden atóm kyslíka. Jeho chemický symbol je H2O.

rozvíjať (v biológii) Rásť ako organizmus od počatia až po dospelosť, pričom často prechádza zmenami chémie, veľkosti a niekedy aj tvaru.

endokrinný disruptor Látka, ktorá napodobňuje pôsobenie (niekedy dobre, inokedy zle) jedného z prirodzených hormónov tela. Falošný hormón tak môže nevhodne zapínať, zrýchľovať alebo vypínať dôležité bunkové procesy.

endokrinný systém Hormóny (chemické látky vylučované telom) a tkanivá, v ktorých zapínajú (alebo vypínajú) bunkovú činnosť. Lekári, ktorí študujú úlohu hormónov v zdraví a chorobe, sú známi ako endokrinológovia. Rovnako sú na tom aj biológovia, ktorí študujú hormonálne systémy u nehumánnych zvierat.

estradiol Primárny ženský pohlavný hormón, typ estrogénu. Produkované počas života u mužov aj u žien. U dospelých žien je produkovaný väčšinou vaječníkmi, aby pomohol telu pripraviť sa na potenciál reprodukovať sa (mať dieťa).

estrogén Primárny ženský pohlavný hormón u väčšiny vyšších stavovcov vrátane cicavcov a vtákov. Na začiatku vývoja pomáha organizmu rozvíjať vlastnosti typické pre ženu. Neskôr pomáha ženskému telu pripraviť sa na párenie a rozmnožovanie.

tuku Prirodzená olejovitá alebo mastná látka vyskytujúca sa v rastlinách a telách zvierat, najmä ak je uložená ako vrstva pod kožou alebo okolo určitých orgánov. Primárna úloha tuku je ako zásoba energie. Tuk je tiež životne dôležitá živina, hoci môže byť škodlivý, ak sa konzumuje v nadmernom množstve.

feminizovať (v biológii) Aby samci získali fyzické, behaviorálne alebo fyziologické vlastnosti typické pre samice. Zvyčajne je výsledkom vystavenia abnormálnemu množstvu ženských pohlavných hormónov - alebo znečisťujúcich látok, ktoré tieto hormóny napodobňujú. Feminizácia sa niekedy používa ako synonymum pre demaskulinizáciu. V skutočnosti môžu byť rôzne. A demaskulinizované muž môže pôsobiť viac žensky. Ale to bude do značnej miery spôsobené tým, že bolo príliš málo vystavené mužským hormónom, nie nadbytku ženských hormónov.

ovocie Rozmnožovací orgán v rastline obsahujúci semeno.

palivo Akýkoľvek materiál, ktorý uvoľní energiu počas kontrolovanej chemickej alebo jadrovej reakcie.

gén (adj. genetic) Segment DNA, ktorý kóduje alebo obsahuje pokyny na bunkovú produkciu proteínu. Potomkovia dedia gény od svojich rodičov. Gény ovplyvňujú to, ako organizmus vyzerá a ako sa správa.

ghrelín Známy predovšetkým ako hormón „hladu“, je produkovaný črevom a pankreasom, aby signalizoval, kedy telo potrebuje jesť. Hrá tiež úlohu pri spúšťaní uvoľňovania rastového hormónu. Ľudia, ktorí obmedzujú príjem kalórií, často produkujú nadmerné množstvo ghrelínu – v podstate automatický pokus tela vyhnúť sa tomu, čo cíti, že môže byť začiatkom hladovania.

žľaza Bunka, skupina buniek alebo orgán, ktorý produkuje a uvoľňuje látku (alebo „sekréciu“) na použitie inde v tele alebo v telesnej dutine alebo na elimináciu z tela.

hormón (v zoológii a medicíne) Chemická látka produkovaná v žľaze a potom prenášaná krvným obehom do inej časti tela. Hormóny riadia mnohé dôležité telesné aktivity, ako napríklad rast. Hormóny pôsobia tak, že spúšťajú alebo regulujú chemické reakcie v tele. (v botanike) Chemikália, ktorá slúži ako signálna zlúčenina, ktorá hovorí bunkám rastliny, kedy a ako sa majú vyvinúť, alebo kedy zostarnúť a zomrieť.

zápal (adj. zápalový) Reakcia tela na poškodenie buniek a obezitu často zahŕňa opuch, začervenanie, teplo a bolesť.Je to tiež základná vlastnosť zodpovedná za rozvoj a zhoršenie mnohých chorôb, najmä srdcových chorôb a cukrovky.

inzulín Hormón produkovaný v pankrease (orgán, ktorý je súčasťou tráviaceho systému), ktorý pomáha telu využívať glukózu ako palivo.

leptín Typ hormónu tvorený tukovými bunkami, ktorý potláča hlad.

maskulinizovať (v biológii) Aby žena alebo zviera nadobudli fyzické, behaviorálne alebo fyziologické vlastnosti typické pre mužov.

melatonín Hormón vylučovaný večer štruktúrou v mozgu. Melatonín hovorí telu, že sa blíži čas spánku. Hrá kľúčovú úlohu pri regulácii cirkadiánnych rytmov.

menopauza Čas v živote staršej ženy, ktorý nastáva po trvalom ukončení jej menštruácie (menštruácie). Môže sa vyskytnúť kedykoľvek počas 40. alebo 50. rokov ženy, ale zvyčajne začína okolo 51. roku života. Stáva sa to, keď produkcia a cyklovanie reprodukčných hormónov klesá, čím sa končí jej schopnosť rodiť deti. A môžu sa vyskytnúť príznaky, ktoré sa prejavujú mesiace alebo roky, ako sú návaly horúčavy (kde sa telesný termostat pokazí a môže bezdôvodne viesť k poteniu) a emocionálne symptómy, ktoré môžu narušiť spánok, znížiť energetickú hladinu ženy alebo vyvolať úzkosť. alebo smútok.

metabolizmus (adj. metabolický) Súbor životne dôležitých chemických reakcií, ktoré prebiehajú vo vnútri buniek a väčších štruktúr, ako sú orgány. Tieto reakcie umožňujú organizmom rásť, rozmnožovať sa, pohybovať sa a inak reagovať na svoje prostredie.

molekula Elektricky neutrálna skupina atómov, ktorá predstavuje najmenšie možné množstvo chemickej zlúčeniny. Molekuly môžu byť vyrobené z jednotlivých typov atómov alebo rôznych typov. Napríklad kyslík vo vzduchu sa skladá z dvoch atómov kyslíka (O2), ale voda sa skladá z dvoch atómov vodíka a jedného atómu kyslíka (H2O).

živina Vitamín, minerál, tuk, sacharid alebo bielkovina, ktorú rastlina, zviera alebo iný organizmus potrebuje ako súčasť potravy, aby prežil.

pesticíd Chemická látka alebo zmes zlúčenín používaná na ničenie hmyzu, hlodavcov alebo iných organizmov škodlivých pre pestované rastliny, domáce zvieratá alebo hospodárske zvieratá alebo nežiaduce organizmy, ktoré zamorujú domy, kancelárie, hospodárske budovy a iné chránené stavby.

zmäkčovadlo Akákoľvek z niekoľkých chemikálií pridaných do určitých syntetických materiálov, aby boli mäkké a/alebo ohybné.

primárny Prídavné meno s významom hlavný, prvý alebo najdôležitejší.

puberta Vývojové obdobie u ľudí a iných primátov, keď telo prechádza hormonálnymi zmenami, ktoré budú mať za následok dozrievanie reprodukčných orgánov.

receptor (v biológii) Molekula v bunkách, ktorá slúži ako dokovacia stanica pre inú molekulu. Táto druhá molekula môže zapnúť nejakú špeciálnu aktivitu bunky.

plaz Chladnokrvné stavovce, ktorých koža je pokrytá šupinami alebo zrohovatenými platničkami. Hady, korytnačky, jašterice a aligátory sú plazy.

sýtosti Pocit plnosti. Je to opak hladovania. Telo má tendenciu registrovať sýtosť prostredníctvom uvoľňovania určitých mozgových hormónov. O niekom, kto je po jedle sýty, sa hovorí, že je nasýtený.

vylučovať (podstatné meno: sekrécia) Prirodzené uvoľňovanie nejakej tekutej látky – ako sú hormóny, olej alebo sliny – často telesným orgánom.

sex Biologický stav zvieraťa, typicky samec alebo samica. Existuje množstvo indikátorov biologického pohlavia, vrátane pohlavných chromozómov, pohlavných žliaz, vnútorných reprodukčných orgánov a vonkajších pohlavných orgánov.

stres (v biológii) Faktor – ako sú nezvyčajné teploty, pohyby, vlhkosť alebo znečistenie – ktorý ovplyvňuje zdravie druhu alebo ekosystému. (v psychológii) Duševná, fyzická, emocionálna alebo behaviorálna reakcia na udalosť alebo okolnosť (stresor), ktorá narúša zvyčajný stav bytia človeka alebo zvieraťa alebo kladie zvýšené nároky na psychický stres človeka alebo zvieraťa, môže byť pozitívna alebo negatívna.

testosterónu Hoci je známy ako mužský pohlavný hormón, ženy tvoria tento reprodukčný hormón tiež (vo všeobecnosti v menšom množstve). Svoj názov dostal podľa kombinácie semenníkov (primárny orgán, ktorý ho vytvára u mužov) a sterolu, čo je výraz pre niektoré hormóny. Vysoké koncentrácie tohto hormónu prispievajú k väčšej veľkosti, muskulatúre a agresivite typickej pre samcov mnohých druhov (vrátane ľudí).

tyroxínu Tiež známy ako T4, je to hormón produkovaný štítnou žľazou. Tento hormón hrá kľúčovú úlohu v raste a vývoji mnohých organizmov, vrátane ľudí.

tkaniva Vyrobené z buniek, akéhokoľvek z odlišných typov materiálov, ktoré tvoria zvieratá, rastliny alebo huby. Bunky v tkanive fungujú ako jednotka na vykonávanie určitej funkcie v živých organizmoch. Rôzne orgány ľudského tela sú napríklad často vyrobené z mnohých rôznych typov tkanív.

vlastnosť Charakteristický znak niečoho. (v genetike) Kvalita alebo vlastnosť, ktorú možno zdediť.

jedinečný Niečo, čo sa nepodobá ničomu inému, jediné svojho druhu.

Citácie

Denník: G. Tanou, I.S. Minas a A. Molassiotis. Skúmanie primárnych reakcií spojených s aklimatizáciou broskyňového ovocia na stres z chladu. Vedecké správy. Vol. 7, 12. september 2017, článok 11358. doi: 10.1038/s41598-017-11933-3.

Denník: M. Schulster, A. M. Bernie a R. Ramasamy. Úloha estradiolu v mužskej reprodukčnej funkcii. Asian Journal of Andrology. Vol. 18, máj-jún 2016, s. 435. doi: 10.4103/1008-682X.173932.

Denník: G.W. Gooday a D.J. Adams. Pohlavné hormóny a huby. Pokroky v mikrobiálnej fyziológii. Vol. 34, Dostupné online 15. apríla 2008. s. 69. doi: 10.1016/S0065-2911(08)60028-4.

kniha: L.I. Gilbert. Hormóny hmyzu. Kapitola v endokrinológia, Springer Pub., 2005. doi. 10.1007/978-1-59259-829-8_9

Kniha: J. Raloff. "Environmentálne hormóny: ohrozenie zdravia a reprodukcie." Nadácia riaditeľov rozhlasových a televíznych správ a Environmental Journal Center. Washington, D.C. 1999, 74 str.

O Janet Raloff

Janet Raloff je editorkou Vedecké správy pre študentov. Predtým bola environmentálnou reportérkou pre Vedecké správy, špecializujúca sa na toxikológiu. Na jej nekonečné prekvapenie sa jej dcéra stala toxikologičkou.

Zdroje pre tento článok v triede Zistite viac

Pre tento článok sú k dispozícii bezplatné zdroje pre pedagógov. Zaregistrujte sa pre prístup:


Auxíny: Štruktúra a metódy | Rastlinné hormóny

V tomto článku budeme diskutovať o auxínoch. Po prečítaní tohto článku sa dozviete o: 1. Štruktúra Auxíny 2. Biosyntéza kyseliny indol-3-octovej 3. Reakcie rastlín 4. Spôsob účinku 5. Metódy biologických testov.

  1. Štruktúra auxínov
  2. Biosyntéza kyseliny indol-3-octovej
  3. Reakcie rastlín na auxíny
  4. Spôsob účinku v Auxínoch
  5. Metódy biotestov v auxínoch

1. Štruktúra Auxíny:

Kyselina indoloctová (IAA) je hlavným prírodným auxínom vyšších rastlín. Existuje kruhová štruktúra a bočný reťazec.

V indolových auxínoch je kruhom indol (t.j. benzopyrol) a bočný reťazec je mastná kyselina pripojená k uhlíku 3 pyrolovej časti indolu. Keď je bočným reťazcom kyselina octová, auxínom je kyselina indole-3-octová. Podobne bočné reťazce kyseliny indol-3-maslovej (IBA) a kyseliny indol-3-propiónovej (IPA) predstavujú kyselina maslová a kyselina propiónová.

Okrem IAA, IBA a IPA bolo v rastlinných tkanivách identifikované veľké množstvo indolových zlúčenín s auxínovou aktivitou.

Sú to nasledovné:

Indol-3-acetaldehyd (IAAld), kyselina indol-3-pyrohroznová (IPyA), indol-3-etanol (IEtOH), kyselina indol-3-glykolová, indol-3-acetonitril, kyselina indol-3-karboxylová, etylindol -3-acetát, indol-3-acetamid, kyselina indolacetylasparágová, kyselina indolacetylglutamová, IAA glukozylester, tryptamín, indol-2,3-dión (izatín).

Väčšina týchto zlúčenín sa buď vyskytuje v dráhe biogenézy auxínu alebo patrí medzi produkty rozpadu IAA a jej prekurzorov, ktoré majú slabú alebo žiadnu aktivitu auxínu.

(a) Viazané auxíny a prekurzory auxínov:

Mnohé experimenty viedli k vzniku konceptu viazaného auxínu, ktorý nie je ani difundovaný, ani transportovaný.

Predpokladá sa, že ide o skladovacie produkty alebo prekurzory auxínu, z ktorých sa môžu uvoľňovať pravé auxíny. Existuje veľké množstvo takýchto väzbových foriem, ako je auxín naviazaný na proteín, na RNA a na inozitol. Indol acetyl inozitol možno považovať za prekurzor auxínu, z ktorého sa môže aktívny auxín uvoľňovať zriedenou zásadou.

Okrem toho môže byť molekula arabinózy pripojená k inozitolu. V krížoch bol objavený tioglukozid indol-3-acetonitrilu (IAN) nazvaný glukobrassicín, ktorý po enzymatickej hydrolýze myrozinázou poskytuje tiokyanát a IAN. Získal sa aj jeho metoxyderivát nazývaný neoglukobrassicín.

V prítomnosti kyseliny askorbovej vedie hydrolýza k vytvoreniu komplexu IAA-kyselina askorbová známeho ako askorbigén. Ďalšími príkladmi viazaného auxínu sú kyselina indolasparágová, kyselina indolglutámová, indolglukozid a indolramnozid.

Okrem indolových kruhov môžu byť prítomné aj iné typy kruhov. Fenoxy kruhy viedli k vzniku triedy zlúčenín, ktoré majú herbicídne vlastnosti, napríklad kyselina 2,4-dichlórfenoxyoctová (2,4-D), kyselina 2,4,5-trichlórfenoxyoctová (2,4,5-T).

Príklady syntetického auxínu s naftalénovým kruhom sú kyselina naftalénoctová (NAA) a kyselina naftoxyoctová (NOXA). Jednoduchý benzénový alebo fenylový kruh môže slúžiť ako kruh molekuly auxínu, napríklad kyseliny fenyloctovej a derivátov kyseliny benzoovej.

(b) Vzťah medzi štruktúrou a činnosťou:

Molekula s auxínovou aktivitou musí spĺňať tri štruktúrne požiadavky.

(ii) kyslý bočný reťazec optimálnej dĺžky

(iii) priestorový vzťah medzi nimi. Medzi nábojom karboxylu (-) a nábojom kruhu (+) na molekule auxínu je potrebná vzdialenosť 5,5 A.

(c) Syntetické auxíny:

Mnohé syntetické zlúčeniny sa môžu nazývať auxíny, pretože vykazujú fyziologický účinok podobný účinku IAA. Keďže sa tieto zlúčeniny nevyskytujú prirodzene, môžu sa namiesto hormónov nazývať regulátory rastu. Existuje päť hlavných skupín syntetických auxínov.

(i) Indolové kyseliny, ako je kyselina indolpyrohroznová (IPA) a kyselina indolmaslová (IBA). Tieto dve zlúčeniny však nie sú úplne syntetické, pretože sa ukázalo, že každá sa vyskytuje v niekoľkých rastlinách,

(ii) zlúčeniny s fenoxy kruhom ako kyselina 2,4-dichlórfenoxyoctová (2,4-D) a kyselina 2,4,5-trichlórfenoxyoctová (2,4,5-T), ktoré majú herbicídne vlastnosti,

iii) Zlúčeniny s naftalénovými a naftoxylovými kruhmi sú kyselina naftalénoctová (NAA) a kyselina naftoxyoctová (NOXA),

(iv) Zlúčeniny s jednoduchým benzylovým alebo fenylovým kruhom a deriváty kyseliny benzoovej ako kruhové štruktúry viedli k vzniku syntetických auxínov, ako je kyselina fenyloctová, kyseliny 2,3,6- a 2,4,6-trichlórbenzoové a 2-metoxy-3 kyselina 6-dichlórbenzoová (dicamba), ktorá sa používa ako silný weedicíd,

v) Ide o deriváty kyseliny pikolínovej. Do tejto skupiny patrí jeden z najsilnejších herbicídov známy ako Picloram alebo Tordon (kyselina 4-amino-3,5,6-trichlórpikolínová).

Príkladom syntetického auxínu s chlórfenoxy kruhom je kyselina 2-metyl-4-chlórfenoxyoctová (MCPA).

(d) Auxínová doprava:

Vplyvy auxínu na rast a vývoj rastlín korelujú s polárnym pohybom endogénneho auxínu. V tkanivách výhonkov je polarita transportu auxínu bazipetálna, t.j. auxín sa pohybuje z morfologicky apikálnej do bazálnej oblasti bez ohľadu na to, či je základňa normálne dole alebo otočená s vrcholom nadol.

V koreni je tiež transport polárny, ale je akropetálny, t.j. od základne stonky ku koreňu. Polárny transport je energeticky náročný proces. Anaeróbne podmienky a metabolické jedy ako kyanid a dinitrofenol inhibujú polárny transport. Polárny transport prebieha cez parenchymatózne bunky, ktoré sú spojené s vaskulárnym tkanivom alebo sa naň diferencujú, ale nie cez floém a xylém.

Na pochopenie mechanizmu polárneho transportu auxínu bolo navrhnutých pomerne veľa hypotéz. Scrank (1951) ukázal rozdiely v elektrickom potenciáli od vrcholu k základni koleoptilov. Zatienená strana sa opäť stala elektropozitívnou pri jednostrannom osvetlení na rozdiel od osvetlenej strany.

Pri geotropickej stimulácii sa spodná strana horizontálne položeného koleoptilu stala elektropozitívnou. Ukázalo sa, že auxín, ktorý existuje ako anión (A–), by sa pohyboval pozdĺž elektrického gradientu smerom k kladnej strane. Newman (1963) na druhej strane nedokázal potvrdiť gradient elektrického potenciálu ako príčinu pohybu polárneho auxínu.

Predpokladal, že elektrická vlna sa vytvára počas pohybu auxínu dole koleoptilom a takto vytvorené elektrické pole môže zase tlačiť hormón ďalej dole v koleoptile. Leopold a Hall navrhli, že mechanizmus sekrécie spôsobuje pohyb auxínu z bazálneho konca buniek a bola navrhnutá bazálne umiestnená aktívna sekrečná pumpa, ktorá zodpovedá za polaritu.

Goldsmith (1977) a Rubery (1987) teraz zjednodušili tento model pomocou chemiosmotickej hypotézy polárneho transportu auxínu, v ktorej bola sekrécia opísaná ako energeticky klesajúci eflux aniónu auxínu. Tento model predpokladá, že nosný proteín, ktorý je zodpovedný za eflux auxínových aniónov, sa nachádza prednostne na bazálnych koncoch buniek v transportnej dráhe.

To by malo za následok prinesenie nízkej miery akumulácie auxínu na bazálnom konci s viac ako miestami efluxu aniónov ako na apikálnom konci. Môže sa teda stanoviť stúpajúci koncentračný gradient auxínu, aby sa zohľadnila bazipetálna polarita. Podľa hypotézy chemiosmotickej polárnej difúzie sa teda energia uložená v elektrochemickom gradiente vytvorenom bunkovou akumuláciou anxínu môže použiť na polárny transport.

2. Biosyntéza kyseliny indol-3-octovej:

Kyselina indol-3-octová (IAA) je štruktúrne príbuzná aromatickej aminokyseline tryptofánu. Predpokladá sa, že tryptofán je pravdepodobným prekurzorom IAA.

Rastliny premieňajú tryptofán na IAA niekoľkými spôsobmi, ktoré sú opísané nižšie:

(a) Dráha kyseliny indolovej pyrohroznovej (IpyA):

Prvý krok zahŕňa transamináciu alebo deamináciu TPP aminotransferázou TPP. Druhým enzýmom je IpyA dekarboxyláza, pomocou ktorej sa IpyA konvertuje na IAAld. Posledný krok je katalyzovaný IAAld dehydrogenázou alebo oxidázou, v ktorej sa IAAld oxiduje na IAA. Táto dráha je známa ako dráha kyseliny indolpyruvátovej.

(b) Tryptamínová (Tam) dráha:

Táto dráha je známa ako dráha tryptamínu (Tam). Prvá reakcia je katalyzovaná TPP dekarboxylázou, pomocou ktorej sa TPP premieňa na tryptamín. Potom sa tryptamín deaminuje tryptamíndeaminázou na indolacetaldehyd (lAAId), ktorý sa potom oxiduje na IAA buď oxidázou alebo dehydrogenázou. Indol acetaldehyd (1AAId) je teda bezprostredným prekurzorom kyseliny indoloctovej (IAA) oboma cestami.

(c) Dráha indolacetaldoxímu (lAOx):

Pri tejto dráhe sa tryptofán (TPP) najskôr premení na tryptamín (Tam) dekarboxylázovou reakciou. Potom sa oxidáciou tohto primárneho amínu Tam pomocou monooxygenázy premení na lAOx. V tomto prípade je jeden atóm molekuly kyslíka priamo vložený do produktu IAOx a druhý atóm kyslíka je redukovaný na vodu.

IAOx sa konvertuje na indolacetonitril (IAN) hydrolyázou IAOx, v ktorej H2O sa odstráni. Potom enzým nitriláza pôsobí na IAN v dvojkrokovej reakcii. V prvom kroku sa k IAN pridá jedna molekula vody a ako medziprodukt sa vytvorí indolacetamid (1AM). V druhom kroku sa k IAM pridá druhá voda a spolu s NH sa vyrába IAA3.

Vyššie uvedená cesta sa nachádza v nekruciferných rastlinách. V krížových rastlinách sa IAOx konvertuje na glukobrassicín, tioglukozid IAOx, dodatočnou reakciou s tioglukózou (SGIu) a síranom, v ktorej je medziproduktom destioglukobrassicín (GluBr). Potom na GluBr pôsobí myrozináza a vzniká IAN, ktorý sa nakoniec nitrilázou premení na IAA.

(d) Tryptofolová (TOL) dráha:

Ide vlastne o modifikáciu prvej, teda IPyA cesty. Prvá a druhá reakcia sú podobné reakciám IPyA dráhy, t.j. deaminácii nasledovanej dekarboxyláciou. Posledná reakcia, ktorá zahŕňa oxidáciu alebo redukciu IAAld, môže zapojiť buď dehydrogenázu alebo oxidázu alebo dismutázu.

Je možné, že metabolizmus IAAld na IAA a TOL môže byť katalyzovaný dismutázou, t.j. spojenými enzýmovými reakciami zahŕňajúcimi pyridínové nukleotidy vedúce k oxidácii za vzniku IAA a redukcii za vzniku TOL. Na druhej strane môžu fungovať aj dve oddelené dehydrogenázy, a to acetaldehyddehydrogenáza a alkoholdehydrogenáza. Okrem toho bola identifikovaná aj TOL oxidáza (TOL → IAAld).

V niektorých rastlinách môže IPyA podliehať redukcii na indol mliečnu kyselinu (ILA) pomocou IPyA reduktázy. Bolo navrhnuté, že v niektorých prípadoch ILA pôsobí ako priamy prekurzor TOL prostredníctvom ILA dekarboxylázy. Pretože ILA dekarboxyláza nebola vo všeobecnosti detegovaná a izolovaná, táto konverzia (ILA → TOL) sa zdá byť nepravdepodobná.

(e) Cesta biosyntézy auxínu nezávislá od tryptofánu:

V niektorých rastlinách sa IAA syntetizuje buď z indolu alebo z indol-3-glycerolfosfátu. V štúdiách s mutantmi Arabidopsis, ktoré sú blokované v biosyntéze tryptofánu, sa ukázalo, že IAN sa akumuluje na oveľa vyššej úrovni v porovnaní s divokým typom.

V paradajkách sa ukázalo, že IPyA sa syntetizuje bez účasti tryptofánu. V závislosti od druhu sa IAN alebo IPyA môžu syntetizovať buď z indol-3-glycerolfosfátu alebo z indolov, ktoré sa nakoniec premenia na IAA. Navrhované body vetvenia z dráhy závislej od tryptofánu sú na IGP alebo na indole, pričom IAN a IPyA sú dva možné medziprodukty.

3. Reakcie rastlín na auxíny:

(a) Zväčšenie buniek:

Auxíny indukujú rýchle predlžovanie buniek v izolovaných kmeňových a koleoptilných rezoch. Časový priebeh zväčšovania buniek vyvolaného auxínom ukazuje, že pred rastom je oneskorenie najmenej osem minút. Potom sa rýchlosť zvyšuje, kým sa po 30-60 minútach nedosiahne maximálne 5-10-násobok, ktorý zostáva konštantný niekoľko hodín alebo dokonca dní.

Iniciácia rastu indukovaného auxínom vyžaduje nepretržitú prítomnosť auxínu, nepretržitý prísun ATP a aktívnych ATPáz’, syntézu proteínov a dostatočný turgor buniek, aby boli bunky v stave napätia.

Hoci počiatočná rýchlosť rastu indukovaného auxínom je nezávislá od prítomnosti alebo neprítomnosti absorbovateľných rozpustených látok, ako je sacharóza, kontinuálne rýchle predlžovanie vyžaduje sacharózu.

Pretože auxínom indukované zväčšenie buniek je proces vyžadujúci energiu, všetky inhibítory syntézy ATP (napr. KCN, DNP a azid) alebo aktivity ATPázy (napr. vanadičnan, DCCD, DES) tento proces blokujú. Všetky inhibítory syntézy proteínov a RNA podobne inhibujú rast indukovaný auxínom.

(b) Delenie buniek:

V neporušenom systéme auxín stimuluje delenie buniek v kambia a tvorbu nového floému a xylému. V kultivovaných tkanivách auxíny zvyčajne v kombinácii s cytokinínmi podporujú delenie buniek. V systéme tabakovej drene môžu vhodné pomery auxín-cytokinín ovplyvniť tvorbu orgánov. Napríklad v tkanivovej kultúre, keď je hladina auxínu vyššia ako cytokinín, sa tvoria korene.

Keď je cytokinín vyšší ako auxín, vytvárajú sa výhonky. Keď sú koncentrácie približne rovnaké, vytvorí sa kalusová hmota.Úpravou pomerov auxín-cytokinín teda možno iniciovať tvorbu výhonkov alebo koreňov.

(c) Diferenciácia cievneho tkaniva:

Cievny systém sa skladá z dvoch druhov vodivého tkaniva, a to floému, cez ktorý sa transportujú organické materiály, a xylému, ktorý je cestou transportu vody a pôdnych živín. Kyselina auxínindol-3-octová (IAA) je hlavným limitujúcim a kontrolným faktorom pre diferenciáciu floému aj xylému.

Jedným z hlavných signálov produkovaných mladými listami je auxín, ktorý sa pohybuje polárnym spôsobom smerom ku koreňom. K diferenciácii cievneho tkaniva dochádza pozdĺž polárneho toku auxínu z listov ku koreňom. Existujú dôkazy, že nízke hladiny auxínu indukujú floém bez xylému, zatiaľ čo diferenciácia xylému aj floému prebieha pri vyšších hladinách auxínu.

(d) Koreňová iniciácia:

Iniciácia koreňov je vo všeobecnosti regulovaná auxínom. Lokalizácia tvorby koreňov na bazálnom konci stonkových odrezkov je spôsobená polárnym pohybom auxínu smerom k fyziologicky dolnému koncu, ktorý bol bližšie ku koreňovému hrotu intaktnej rastliny.

Zistilo sa, že syntetické auxíny ako NAA a IBA pridané zvonka do koreňového konca čerstvo vyrezaného stonkového odrezku iniciujú iniciáciu koreňov, a preto sa môžu použiť ako zakoreňovacie hormóny v záhradníckej praxi.

(e) Tropické reakcie:

Auxín sprostredkúva tropistickú (ohybovú) reakciu výhonkov a koreňov na svetlo (fototropizmus) a gravitáciu (gravitropizmus). Výhonky rastú smerom k jednostranným zdrojom svetla a vykazujú pozitívnu fototropnú odozvu. Korene sa vo všeobecnosti ohýbajú od jednostranných svetelných zdrojov a sú negatívne fototropné.

V mechanizme fototropnej odozvy vyšších rastlín Cholodny-Wentova hypotéza hovorí, že auxín sa distribuuje asymetricky a viac sa hromadí na zatienenej strane ako na osvetlenej strane, čo spôsobuje ohybovú odozvu.

Poklesnuté sadenice ležiace vodorovne sú údajne gravitropne (geotropicky) stimulované, pričom výhonky a korene vykazujú opačné gravitropné zakrivenie.

Cholodny-Wentova hypotéza hovorí, že hormonálna asymetria, ktorá je podstatnou zložkou procesu, je výsledkom bazipetálneho transportu IAA z hornej do spodnej strany gravistimulovaných koreňov a výhonkov, pričom predlžovanie buniek je v prvom prípade inhibované a v druhom stimulované.

V súčasnosti je však Cholodny-Wentova hypotéza otázna a bola spochybnená ako jediný mechanizmus na vysvetlenie oboch typov tropických reakcií.

(f) Apikálna dominancia:

Koncept apikálnej dominancie je založený na dominancii apikálnej oblasti osi výhonkov nad laterálnymi púčikmi, ktoré sa tiež nazývajú korelatívna inhibícia. V širšom zmysle to znamená úplnú alebo čiastočnú inhibíciu iniciácie a vývoja laterálnych (zvyčajne axilárnych) púčikov aktívne rastúcou apikálnou oblasťou.

IAA vytvorená vo vrchole má výraznú úlohu pri laterálnej inhibícii púčikov. Chirurgické experimenty ukázali, že apikálna oblasť výhonku sa javí ako hlavný zdroj laterálnej inhibície púčikov.

Ukázalo sa, že odstránenie vrcholovej časti výhonku (t. j. dekapitácia) uvoľňuje apikálnu dominanciu a následne sa stimuluje tvorba laterálneho púčika. Auxín aplikovaný na dekapitovaný pahýľ pôsobí ako náhrada špičky a zdá sa, že obnovuje apikálnu dominanciu a zabraňuje laterálnemu rastu púčikov.

Fenomén apikálnej dominancie je široký a zahŕňa najmenej štyri témy:

1. Úplná alebo čiastočná inhibícia vývoja laterálnych (zvyčajne axilárnych, ale občas náhodných) pukov aktívne rastúcou apikálnou oblasťou na rovnakej alebo inej osi výhonku.

Vrchol môže tiež kontrolovať iniciáciu púčikov. Dominancia apikálnej oblasti nad laterálnymi púčikmi sa nazýva ‘korelačná inhibícia’. Vyskytuje sa najmä v etiolovaných výhonkoch, ale aj v listnatých a modifikovaných výhonkoch (hľuzy, pakorene, štóly, cibuľky, pazúriky atď.).

2. Potlačujúci vplyv jedného dominantného výhonku na jeden alebo viacero podriadených výhonkov.

3. Vplyv vrcholu na vývoj a umiestnenie listov, pazušných výhonkov, stolónov, hľúz, pakoreňov a koreňov. Vrchol kvetenstva môže modifikovať umiestnenie a vývoj kvetinových a odvodených štruktúr.

4. Vplyv apexu na transport živín a bunkovú diferenciáciu v kmeňových alebo koreňových osiach. Thimann a Skoog pôvodne navrhli, že auxín z vrcholu výhonku priamo inhibuje rast axilárneho púčika. Toto sa nazýva teória priamej inhibície. Podľa teórie je optimálna koncentrácia auxínu pre rast púčikov oveľa nižšia ako koncentrácia auxínu, ktorá sa bežne nachádza v stonke.

Predpokladalo sa, že hladina auxínu normálne prítomného v stonke inhibuje rast laterálnych púčikov. Ak je model priamej inhibície apikálnej dominancie správny, koncentrácia auxínu v axilárnom pupene by sa mala po dekapitácii vrcholu výhonku znížiť.

Zdá sa však, že opak je pravdou. Toto bolo demonštrované s transgénnymi rastlinami, ktoré obsahovali reportérové ​​gény pre bakteriálnu luciferázu (LUXA a LUXB) pod kontrolou promótora reagujúceho na auxín. Tieto reportérové ​​gény umožnili štúdium hladiny auxínu v rôznych tkanivách sledovaním množstva svetla emitovaného luciferázou katalyzovanou reakciou.

Keď boli tieto transgénne rastliny dekapitované, expresia génov LUX sa zvýšila v axilárnych púčikoch a okolo nich do 12 hodín. Tento experiment ukázal, že po dekapitácii sa obsah auxínu v axilárnych pukoch skôr zvýšil ako znížil. Priame fyzikálne merania hladín auxínu v púčikoch tiež ukázali zvýšenie auxínu v axilárnych púčikoch po dekapitácii.

Koncentrácia IAA v axilárnom pupene Phaseolus vulgaris sa päťnásobne zvýšila do 4 hodín po dekapitácii. Tieto a ďalšie podobné výsledky spôsobujú, že je nepravdepodobné, že auxín z vrcholu výhonku priamo inhibuje axilárny pupeň.

Snow vyvinul korelatívnu inhibíciu alebo nepriamu teóriu, ktorej podstatou je, že v dôsledku auxínom indukovaného rastu v apikálnom púčiku sa vytvára inhibítor, ktorý sa presúva do laterálnych púčikov a potláča rast. Existuje len málo dôkazov na podporu teórie.

Navrhol teóriu odklonu živín, v ktorej endogénny a exogénny auxín vytvárajú príťažlivosť živín smerom k bodu syntézy auxínu (aktívny vrchol) alebo aplikácie, takže bočné púčiky sú zbavené prísunu živín a nerastú.

Teória cievneho spojenia je kombinovaná hypotéza, ktorá spája prvky ‘priama inhibícia’ a ‘odklon živín’ teórie.

Vysvetľuje, že auxín a korelačné inhibítory bránia vstupu faktorov do laterálnych púčikov účinkom na cievne spojenia medzi púčikmi a stonkou. Účinok môže byť na vaskulárnu diferenciáciu. Nedávne analýzy naznačujú, že nie vždy existuje korelácia medzi vaskulárnou diferenciáciou a stratou pokojového stavu.

Phillips vyvinul teóriu hormonálnej rovnováhy, ktorá vysvetľuje, že vyvážené zloženie hormónov riadi inhibíciu a stimuláciu vývoja. Dôkazy v prospech tejto teórie sú kusé.

Všetky látky na rast rastlín priamo alebo nepriamo ovplyvňujú rast púčikov a existujú dôkazy, ktoré naznačujú, že IAA, cytokinín a v niektorých prípadoch etylén by mohli mať základnú úlohu pri korelačnej inhibícii. Doteraz žiadna z vyššie uvedených teórií nie je uspokojivá.

G) Odrezávanie listov a plodov:

V intaktnej rastline IAA prítomná v listovej čepeli inhibuje jej opadnutie, ale keď sa prísun IAA zníži buď normálnym starnutím, alebo umelým odstránením čepele, dôjde k odtrhnutiu. V izolovanom systéme sa zistí, že stopka zbavená čepele rýchlejšie odstupuje. V listoch bez čepele môže IAA pri aplikácii na proximálny koniec stopky nahradiť čepeľ listu a spomaliť opadnutie stopky.

Je bežnou skúsenosťou, že zrelé plody jabĺk, hrušiek, citrónov a hrozna často opadávajú pred komerčným zberom, čo vedie k nižšej kvalite ovocia. Auxíny, ako je kyselina 2,4,5-trichlórfenoxypropiónová (2, 4, 5-TP) a dichlórfenoxy analógy (2, 4-DP), NAA, 2, 4-D, ak sa aplikujú počas stredných stavov ovocia Zistilo sa, že rast bráni opadnutiu zrelého ovocia.

Úloha auxínu pri odstraňovaní plodov je pomerne zložitá. Auxíny sa často používajú ako na prevenciu padania plodov, tak aj na chemické riedenie mladých plodov. Bežnou praxou obhospodarovania sadov je, že ovocinári majú tendenciu odstraňovať nadmerné množstvo mladých plodov.

H) Sadenie ovocia, rast ovocia a dozrievanie ovocia:

Auxín ako kyselina 4-chlórfenoxyoctová (4-CPA) sa používa na zvýšenie násadu plodov a rastu paradajok.

Hoci sa nenašiel jasný vzťah medzi dozrievaním ovocia a obsahom endogénneho auxínu, predpokladá sa, že dozrievanie môže súvisieť s poklesom obsahu auxínu. Ukázalo sa, že auxín, ako je 2,4-D, spôsobuje dvojitý účinok na zrenie, totiž stimuluje zrenie prostredníctvom produkcie etylénu, ale môže tiež spôsobiť oneskorenie dozrievania.

(i) Kvitnutie:

Auxíny ako NAA a IAA podporujú kvitnutie u členov Bromeliaceae a tento účinok je spôsobený produkciou etylénu vyvolanou auxínom. Napriek tomu navrhovaná úloha auxínu pri kontrole tvorby kvetov nie je univerzálna, pretože aplikácia auxínu má tendenciu inhibovať tvorbu kvetov vo väčšine rastlín. Teraz sa zdá, že tieto inhibičné účinky sú tiež spôsobené produkciou etylénu vyvolanou auxínom.

(j) Asimilačný pohyb:

Hormóny sa vo všeobecnosti podieľajú na regulácii vzťahov zdroj-záchyt. Maximálne množstvo hormónov sa vyskytuje v semenách v čase rýchlej akumulácie sušiny. Zdá sa, že pohyb asimilátov je zosilnený smerom k zdroju auxínu pravdepodobne vplyvom na transport floému.

(k) Zmena sexuálneho výrazu:

Dokonalé kvety sú tie, ktoré obsahujú tyčinky aj piestiky. U tekvicovitých, ako je cucumis, sú iniciované dokonalé kvety, ale jeden pohlavný orgán sa nevyvinie, čo vedie k vývoju peniazovitých rastlín s palisádovými a piestikovými kvetmi. Aplikácia auxínu do pukov v obojpohlavnom štádiu vedie k tvorbe samičích kvetov. Teraz sa zdá, že IAA v tomto procese pôsobí prostredníctvom etylénu.

4. Spôsob pôsobenia v Auxínoch:

Ukázalo sa, že auxín ovplyvňuje rôzne rastové a vývojové reakcie vrátane predlžovania buniek, delenia buniek a diferenciácie buniek. V počiatočnej práci vykonanej v 50. rokoch minulého storočia sa ukázalo, že IAA výrazne zvyšuje obsah nukleových kyselín (ako DNA, tak RNA) v rastlinných bunkách v priebehu 48 hodín.

Toto pozorovanie viedlo Silbergera a Skooga k názoru, že auxín ovplyvňuje syntézu nukleových kyselín. Táto hypotéza známa ako hypotéza génovej aktivácie alebo génovej expresie bola nepochybne veľmi atraktívna, pretože by mohla naznačovať všeobecný mechanizmus pôsobenia auxínu pre rôzne reakcie.

Neskôr sa zistilo, že účinky auxínu na nukleové kyseliny boli len nepriame. V skutočnosti sa ukázalo, že IAA pôsobí v rôznych štádiách na rôzne faktory súvisiace s replikáciou, transkripciou a transláciou DNA - takže sa ukázalo, že všetky aspekty molekulárnych biologických javov sú ovplyvnené IAA.

(a) Interakcia auxínu s DNA a proteínom:

Existujú dôkazy, že auxín môže interagovať s DNA alebo chromatínom priamo alebo po vytvorení komplexu s niektorými receptorovými proteínmi. Mathysse a Philips (1969) prvýkrát ukázali, že syntetický auxín 2,4-D stimuluje syntézu RNA chromatínom prostredníctvom proteínovej frakcie.

Toto pozorovanie podporili Mondal a kol. ktorí preukázali existenciu komplexu IAA-receptor, ktorý zvyšuje syntézu RNA závislú od DNA v prítomnosti RNA polymerázy, iniciačného faktora B a DNA.

Proteíny viažuce auxín boli izolované Biswasom a jeho spolupracovníkmi (1982) z koreňov a koleoptilov Avena, jadier tabakových buniek, plazmatickej membrány kotyledónov sóje a cytosolov buniek hrachu, kukurice a tabakovej drene. Molekulové hmotnosti týchto proteínov sa pohybujú medzi 20 000 a 2 00 000.

(b) Syntéza nukleových kyselín a bielkovín:

V hypokotyloch sójových bôbov ošetrených vysokými koncentráciami auxínu dochádza k dramatickému zvýšeniu obsahu RNA, DNA a proteínov. Zvýšenie obsahu RNA vyplýva hlavne zo zvýšenia ribozomálnej RNA, čo vedie k zvýšeniu zásoby ribozómov. Rýchlosť iniciácie reťazca RNA aj propagácie reťazca pomocou RNA polymerázy sa zvýši v priebehu 24-28 hodín po aplikácii auxínu.

Ukázalo sa, že auxín indukuje de novo syntézu RNA polymerázy I, enzýmu zapojeného do transkripcie génov rRNA. Okrem toho sa ukázalo, že zvýšenie akumulácie rRNA a ribozómov koreluje s rozsiahlym zvýšením translatovateľnej messenger RNA (mRNA).

Aktivita RNA polymerázy II, ktorá sa podieľa na transkripcii mRNA génov, sa tiež zvyšuje po aplikácii auxínu a množstvo enzýmu sa tiež trochu zvyšuje de novo syntézou. Keď sa časti predlžujúcej sa zóny hypokotylu inkubujú v prítomnosti auxínu, pozoruje sa rýchle predlžovanie buniek.

Pretože syntéza RNA a proteínov sa považuje za integrálnu súčasť rastu predlžovaním buniek, uskutočnili sa štúdie o účinku inhibítora syntézy RNA, aktinomycínu D a inhibítora syntézy proteínov, cykloheximidu na tento proces.

Ukázalo sa, že v prítomnosti takýchto inhibítorov prestane auxínom indukované predlžovanie, čo znamená, že schopnosť auxínu zvyšovať predlžovanie buniek závisí od pokračujúcej syntézy RNA a proteínov.

Aby sa určil primárny účinok auxínu, bola použitá hypotéza aktivácie génu, aby sa vysvetlil proces predlžovania buniek.

Keďže medzi aplikáciou auxínu a predĺžením buniek je veľmi krátke oneskorenie, Masuda a jeho spoločníci navrhli, že auxín počas tohto oneskorenia indukuje špecifickú mRNA a táto mRNA produkuje enzým β-1,3-glukanázu, ktorá sa podieľa na hydrolýze bunkovej steny, čo vedie k k uvoľneniu steny a zvýšeniu plasticity.

Predstavili model – auxín primárne pôsobí na primer DNA produkujúci špecifickú mRNA, ktorá kóduje enzým glukanázu.

Potom sa tvrdilo, že ak počiatočnou odpoveďou na pridaný auxín bola de novo syntéza RNA a proteínov nevyhnutných na zväčšenie buniek, tieto makromolekuly by sa museli syntetizovať počas obdobia asi 10 minút, kým by sa pozorovalo zvýšenie predĺženia.

Z kinetických štúdií rýchlosti predlžovania sa ukázalo, že v mnohých orgánoch nedochádza k syntéze RNA 10-60 minút po pridaní auxínu a dospelo sa k záveru, že počiatočné pôsobenie auxínu pravdepodobne nie je na úrovni aktivácie génu. Predpokladalo sa, že počiatočným pôsobením auxínu bolo spôsobiť uvoľnenie bunkových stien.

Keď bolo navrhnuté, že faktorom zodpovedným za toto uvoľnenie steny boli vodíkové ióny, bola formulovaná hypotéza o kyslom raste alebo okyslení média alebo okyslení bunkovej steny.

(c) Identifikácia možného auxínového receptora:

Podľa hypotézy rastu kyseliny navrhnutej na vysvetlenie mechanizmu účinku auxínu bola zdôraznená úloha extrúzie proteínu spôsobenej protónovou pumpou ATPázy viazanou na plazmatickú lemu.

To naznačuje, že auxínový receptor sa nachádza na plazmatickej membráne. Na rozdiel od tohto pôvodného predpokladu boli následne identifikované miesta viažuce auxín v endoplazmatickom retikule (miesto I), plazmatickej membráne (miesto II) a tonoplaste (miesto III). Nedávna práca však poukázala na to, že sa predpokladá, že väzbové miesto je spojené iba s miestom I, t.j. endoplazmatickým retikulom.

Proteín zodpovedný za väzbu auxínu v mieste I v ER bol nedávno purifikovaný a nazvaný ABP 1 (proteín viažuci auxín 1). Tento proteín pozostáva z 22 kD polypeptidu, ktorý vo svojom natívnom stave tvorí dimér. V Arabidopsis je prítomný jediný gén ABP 1, zatiaľ čo kukurica má päť génov.

(d) Auxínové a H + iónové čerpadlo:

Ak auxín spôsobí okyslenie bunkovej steny a média, môže to dosiahnuť tým, že spôsobí, že protóny, t.j. ióny H+ opustia protoplazmu a vstúpia do steny pumpovaním protónov smerom von. Podľa Hagera a kol. je rast bunkovej steny spôsobený iónovou pumpou naviazanou na plazmatickú membránu, ktorá spôsobuje extrúziu iónu H+ z cytoplazmy do steny.

Keďže väčšina iónových púmp sú ATPázy’, na eflux protónov musí byť potrebný ATP a účinok zosilňujú ióny Mg 2+ a K + (obr. 13.4). Podľa tejto hypotézy IAA pôsobí ako efektor membránovo viazanej protónovej pumpy ATPázy, ktorá bude funkčná a bude schopná transportovať ióny H+, keď sa skombinuje s auxínom.

(e) Hypotéza rastu kyseliny:

Cleland (1971) navrhol, že počiatočným pôsobením auxínu bolo spôsobiť uvoľnenie bunkových stien. Keď sa navrhlo, že faktorom zodpovedným za toto uvoľnenie steny boli vodíkové ióny, bola formulovaná hypotéza rastu kyseliny, tiež známa ako hypotéza acidifikácie média alebo acidifikácie bunkovej steny.

Podľa hypotézy rastu kyseliny o pôsobení auxínu je podpora predlžovania buniek auxínom spôsobená stimuláciou odtoku iónov H+ z cytoplazmy do bunkovej steny. Predpokladá sa, že okyslenie steny podporuje uvoľňovanie stien a umožňuje rýchly rast.

Ďalej sa pozorovalo, že ak sa izolované časti stoniek umiestnia do kyslého roztoku (približne pH 3,5), predĺžia sa dokonca aj v neprítomnosti auxínu. Rayle a Cleland to pomenovali ako efekt rastu kyseliny na rozdiel od toho ‘Efekt rastu auxínu’.

Z podobnosti účinkov auxínu a kyslého pH sú pravdepodobné dve možnosti (i) auxín priamo rozbíja kyslo-labilné väzby (väčšinou vodíkové väzby) v stenách neenzymatickým procesom, alebo (ii) auxín spôsobuje, že sa steny stávajú kyslejšie. , čím sa prerušia acidolabilné väzby nepriamo prostredníctvom enzýmu vyžadujúceho nízke pH, takže ide o enzymatický účinok.

Bolo teda navrhnuté, že objavenie sa nukleových kyselín nasledované väzbou s neskoršími udalosťami pôsobenia auxínu, keď bunky už začali predlžovanie.

Dospelo sa k záveru, že miesto účinku auxínu je na niektorých už existujúcich bunkových systémoch obsahujúcich enzýmy hydrolyzujúce bunkovú stenu, čo vedie k ich alosterickej aktivácii na hydrolýzu polymérov bunkovej steny. To znamená, že kontrola auxínom na transkripčnej a translačnej úrovni nie je vylúčená, ale tieto sú považované za sekundárne účinky.

Potom vyvstáva otázka, “Interaguje auxín priamo s ATPázou spojenou s plazmatickou membránou (PM)?” V tomto ohľade boli in vitro účinky auxínu na izolované ATPázy’ nekonzistentné a mätúce. Všeobecne platí, že stimulácia izolovaných ATPáz’ auxínom je pomerne malá a vyskytuje sa pri obmedzených koncentráciách auxínu, čo je ťažké reprodukovať.

V kukuričných koleoptiloch sa nezistilo, že by sa auxín viazal na PM-ATPázy’. Predpokladá sa teda, že miesto pôsobenia ATP je niekde inde ako plazmatická membrána. Zdá sa teda logické odvodiť, že auxín priamo neaktivuje PM-ATPázu.

Dôležitý kľúč k mechanizmu auxínom indukovaného efluxu protónov môže pochádzať z účinku inhibítorov syntézy proteínov na proces, ktoré spôsobujú rýchlu (< 5 min) a takmer úplnú inhibíciu H+ efluxu. To naznačuje, že na fungovanie protónovej pumpy je potrebná pokračujúca syntéza proteínov.

Toto pozorovanie možno vysvetliť dvoma možnými spôsobmi:

(1) ATPázy’ citlivé na auxín môžu byť výrazne nestabilné, a teda labilné, takže by vyžadovali pokračujúcu syntézu.

(2) Druhou možnosťou je, že požiadavka nie je na žiadny špecifický proteín, ale na syntézu proteínov vo všeobecnosti ako na proces. Napríklad sa predpokladá, že syntéza bielkovín spotrebuje nejakú zlúčeninu (napr. GTP), ktorá pôsobí ako negatívny efektor pre ATPázu.

Takže v prítomnosti inhibítora syntézy proteínov, povedzme cykloheximidu (CH), bude mať GTP tendenciu hromadiť sa v dôsledku jeho nespotrebovania pri syntéze proteínov. Preto bude GTP pôsobiť ako inhibítor ATPázy a eflux protónov je nakoniec inhibovaný.

Cleland predložil novú hypotézu týkajúcu sa možného zapojenia druhého faktora do modulácie PM-ATPázy. Dá sa predpokladať, že inhibícia syntézy proteínov by umožnila vybudovanie faktora (napr. GTP), a tým inhibíciu ATPázy.

Potom je otázka, “Akú úlohu môže hrať auxín v takejto schéme?” Odpoveď znie, že auxín nemusí pôsobiť na plazmatickú membránu, ale akonáhle sa dostane do bunky, môže interagovať s niektorým rozpustným enzýmovým systémom takým spôsobom, že zmení hladinu negatívneho efektora (faktor f). alebo ho nasmerovať na syntézu proteínov (obr. 13.4).

Hypotéza rastu kyseliny umožňuje nasledujúce predpovede:

1. Aplikácia kyslých pufrov by mala podporovať krátkodobý rast.

2. Auxín by mal zvýšiť rýchlosť okysľovania steny prostredníctvom efluxu protónov a kinetika extrúzie protónov by mala korelovať s rastom vyvolaným auxínom.

3. Auxínom indukovaný rast by mal byť inhibovaný neutrálnymi puframi.

4. Iné zlúčeniny ako auxín podporujúce vytláčanie protónov by mali stimulovať rast.

Všetky tieto predpovede sa potvrdili. Auxín stimuluje eflux protónov do bunkovej steny po 10 až 15 minútach oneskorenia, čo je v súlade s kinetikou rastu. Auxínom indukovaná extrúzia protónov pravdepodobne zahŕňa tak aktiváciu, ako aj de novo syntézu H+-ATPázy’s.

Auxín by mohol zvýšiť rýchlosť extrúzie protónov dvoma možnými mechanizmami:

1. Aktivácia už existujúcich PM H + -ATPase’s.

2. Syntéza nových H+-ATPáz’, ktoré sú vylučované a nakoniec integrované do plazmatickej membrány.

(i) Aktivácia H+-ATPázy:

Keď bol auxín podaný do izolovaných membránových vezikúl z tabakových buniek, pozorovala sa asi 20% stimulácia aktivity pumpovania protónov, čo naznačuje menšiu aktiváciu už existujúcich H+-ATPáz’s.

Väčšia stimulácia (asi 40 %) bola evidentná, ak boli živé bunky ošetrené IAA pred izoláciou membrány, čo tiež naznačuje potrebu bunkového faktora. Boli izolované rôzne proteíny viažuce auxín (ABP) a zdá sa, že sú schopné aktivovať H+-ATPázu’s plazmatickej membrány v prítomnosti auxínu.

(ii) Syntéza H+-ATPázy:

Inhibícia syntézy proteínov cykloheximidom dokonca aj v prítomnosti IAA naznačuje, že auxín môže tiež stimulovať pumpovanie protónov zvýšením syntézy H+-ATPázy.

Zvýšenie množstva PM-ATPázy v kukuričných koleoptiloch bolo zistené už po 5 minútach pôsobenia auxínu a po 40 minútach sa množstvo dosiahlo dvojnásobné. Bolo publikované, že trojnásobná stimulácia syntézy mRNA H+-ATPázy auxínom prebiehala špecificky v nevaskulárnych tkanivách koleoptilov.

(f) Auxín mení génovú expresiu:

Pôvodne sa verilo, že rýchle pôsobenie auxínu, ako je predlžovanie buniek, nezahŕňa zmenený vzor génovej expresie.

Argumenty prednesené koncom 60. a začiatkom 70. rokov 20. storočia sa opierali hlavne o kinetické štúdie predlžovania indukovaného auxínom, ktoré ukázali, že k syntéze RNA nedošlo skôr ako po 5 až 10 minútach, keď už došlo k predlžovaniu buniek. Na základe tohto pozorovania sa dospelo k záveru, že zmenená génová expresia sa nezúčastňuje rýchleho pôsobenia auxínu.

S pokrokmi v technikách v molekulárnej biológii koncom 70. a začiatkom 80. rokov 20. storočia sa teraz uznáva, že auxín môže stimulovať expresiu určitých génov s oneskorením kratším ako 5 minút.

Bolo možné detegovať rýchle zmeny v hladinách translatovateľnej mRNA, ktoré sú schopné iniciovať syntézu proteínov. Štúdie vykonané McClureom a kol. ukázali, že auxín môže stimulovať transkripciu špecifických mRNA do 5 minút.

To naznačuje, že génová expresia sa môže skutočne podieľať na rýchlej rastovej reakcii na auxín.

Keď sa auxín naviaže na svoj receptor, aktivuje sa vybraná skupina transkripčných faktorov a tieto aktivované faktory vstupujú do jadra a podporujú expresiu špecifických génov. Gény primárnej odozvy alebo skoré gény môžu byť definované ako tie gény, ktorých expresia je stimulovaná aktiváciou už existujúcich transkripčných faktorov.

Nakoniec môžu byť skoré gény exprimované vo veľmi krátkom časovom oneskorení. Naopak, pre dlhodobé pomalšie reakcie na auxín je potrebná transkripcia sekundárnych alebo neskorých génov. Zdá sa teda pravdepodobné, že génová expresia hrá úlohu nielen v pomalých, ale aj rýchlych účinkoch auxínu.

Auxín reguluje expresiu skorých génov prostredníctvom nasledujúcich krokov aktivácie transkripcie:

1. Normálne auxínový reakčný faktor (ARF) tvorí neaktívne heterodiméry s AUX/IAA proteínmi kódovanými AUX/IAA génom, čo bráni transkripcii skorých auxínových génov.

2. V prítomnosti auxínu sú AUX/IAA proteíny cielené na deštrukciu aktiváciou ubikvitín ligázy (ubikvitinizačná dráha).

3. AUX/IAA proteíny označené ubikvitínom sú potom degradované proteazómom (proteolytický enzým).

4. Táto IAA indukovaná degradácia AUX/IAA proteínov umožňuje tvorbu aktívnych ARF homodimérov.

5. Aktívne homodiméry ARF sa potom viažu na prvky palindromickej odozvy auxínu (AuxRE) v promótorových oblastiach skorých génov, čím sa aktivuje transkripcia.

6. Transkripcia skorých génov iniciuje rast indukovaný auxínom.

Existuje päť hlavných tried skorých génov stimulovaných auxínom.

Ide o génovú rodinu Aux/IAA, SAUR (malé auxínom upregulované RNA), produkujúce skupinu auxínom stimulovaných mRNA, génovú rodinu GH3, gény, ktoré kódujú proteíny podobné glutatión-S-transferáze (podobné GST) a gény. ktoré kódujú 1-aminocyklopropán-1-karboxylovú kyselinu (ACC) syntázu, kľúčový enzým v dráhe biosyntézy etylénu.

Expresia väčšiny skorých génov z rodiny Aux/IAA je stimulovaná auxínom v priebehu 5 až 60 minút po pridaní hormónu a indukcia je vo všeobecnosti necitlivá na cykloheximid. Dospelo sa k záveru, že členovia rodiny génov Aux/IAA kódujú krátkodobé transkripčné faktory, ktoré fungujú ako aktivátory alebo represory expresie neskorých génov indukovateľných auxínom.

Členovia ranej génovej rodiny SAUR pravdepodobne súvisia s tropickými reakciami, ako je fototropizmus a geotropizmus, kde auxín prechádza laterálnym transportom.

Vo vertikálnych semenákoch je expresia génu SAUR symetricky distribuovaná. Do 20 minút po horizontálnom umiestnení sadeníc gravitropizmus vedie k rýchlej asymetrii v akumulácii SAUR mRNA, ktoré sa začínajú hromadiť v dolnej polovici hypokotylov.

To dokazuje existenciu laterálneho gradientu v expresii génu SAUR. Stimulácia génov SAUR auxínom je veľmi rýchla a vyskytuje sa v priebehu 2 až 5 minút po liečbe. Podobne sú členovia rodiny skorých génov GH3 tiež stimulovaní auxínom do 5 minút. Funkcia proteínov kódovaných takýmito génmi zostáva neznáma.

Zdá sa, že medzi hlavnými triedami skorých génov reagujúcich na auxín sú prvé dva, t. j. gény Aux/IAA a SAUR, potrebné na rast a vývoj indukovaný auxínom. Na druhej strane gény podobné GST a gén ACC syntázy majú svoju primárnu úlohu pri ochrane pred poškodením stresom.

G) Auxín a bunkový cyklus:

Keď sa tabakové bunky pestujú v kultivačnom médiu s cytokinínom, ale bez auxínu, bunkový cyklus sa zastaví na konci buď G1 alebo G2 fázy a delenie úhora sa zastaví.

Bunkový cyklus začína až po pridaní auxínu. Je známe, že cyklín-dependentné proteínkinázy (CDK) spolu s ich regulačnými podjednotkami, cyklínmi, regulujú prechod z G1 na S a od G2 na M (mitózu) počas bunkového cyklu. Auxín uplatňuje svoj účinok na bunkový cyklus stimuláciou syntézy CDK a cyklínov.

5. Metódy biotestov v auxínoch:

Existuje množstvo znakov, ktoré charakterizujú ideálnu metódu biologického testu.

(iii) Využitie ľahko dostupného materiálu

(iv) Jednoduchosť vykonávania a minimálna požiadavka na špeciálne zariadenia a vybavenie

vi) necitlivosť na zmeny prostredia a inhibičné látky

(vii) Vzťah medzi dávkou a odozvou (alebo logaritmická dávka/odozva alebo logaritmická dávka/log odozva), ktorý by mal byť lineárny v širokom rozsahu koncentrácií.

Metódy biotestov, ktoré sa použili na odhad auxínu v rastlinnom tkanive, možno zhrnúť takto:

(a) Test zakrivenia koleoptilov:

Fyziologický základ testu známeho ako Went’s Avena coleoptile test spočíva v polárnom bazipetálnom transporte auxínu v orgáne. Zvýšené koncentrácie auxínu obsiahnuté v agarových blokoch sa aplikujú na jednu stranu dekapitovaných koleoptilov získaných z tmavo pestovaných semenáčikov s občasným vystavením slabému červenému svetlu.

Rozdiel v rýchlosti rastu medzi stranou toho koleoptile, na ktorú je aplikovaný auxín, vedie k zakriveniu koleoptile, ktoré je úmerné množstvu aplikovaného auxínu. Koncentráciu auxínu v akomkoľvek tkanive je možné vypočítať pomocou kalibračnej krivky získanej vynesením uhlov zakrivenia vytvorených v reakcii na známe koncentrácie auxínu.

(b) Test priameho rastu koleoptilnej sekcie:

Zistilo sa, že test priameho rastu koleoptilnej sekcie je jednoduchší ako test zakrivenia koleoptilnej časti, ale je rovnako citlivý. Semená ovsa (Avena sativa) alebo pšenice (Triticum aestivum) sa vyklíčia a sadenice sa nechajú rásť pri slabom červenom svetle.

Potom sa 2 mm pod špičkou koleoptilu odrežú segmenty koleoptilov s rozmermi 6 mm. Šarže niekoľkých takýchto rezov sa inkubujú v malých Petriho miskách obsahujúcich rôzne koncentrácie auxínu. Na konci 24-hodinovej inkubačnej doby sa pripraví kalibrácia s priamymi rastovými hodnotami v prítomnosti rôznych hladín auxínu, z ktorých možno určiť obsah auxínu v neznámej vzorke.

(c) Test hrachu:

Po ôsmich dňoch rastu sa odoberie asi 6 cm stonkových segmentov z tretieho internódia sadeníc hrachu. Segmenty sa narežú 3 cm dolu stredom stonky a umiestnia sa do testovacích roztokov v Petriho miskách.

Tu auxín vstupuje po celej dĺžke stonky a keďže epidermálne bunky vykazujú väčší rast do dĺžky ako vnútorné kortikálne bunky, rast stimulovaný auxínom vedie k reakcii zakrivenia. Kvôli tomuto rozdielnemu rastu na dvoch stranách sa rozsah zakrivenia získaný testovaným roztokom porovnáva so zakrivením vytvoreným známou koncentráciou auxínu.

D) Test priameho rastu ovseného mezokotylu:

Metóda je rovnaká ako pri teste priameho rastu koleoptilných segmentov. Tu sa sadenice pestujú v úplnej tme bez akéhokoľvek ošetrenia červeným svetlom, aby sa umožnil rast mezokotylu.

Materiál sa zbiera, keď je mezokotyl dlhý asi 2,5 cm (dĺžka koleoptilu je 0,5) a tesne pod uzlovou zónou sa odrežú 4 mm segmenty. Merateľný rast sa dosiahne aj pri nízkej koncentrácii auxínu a tento test je rovnako citlivý ako test Avena zakrivenia.

(e) Test koreňa hrachu:

Koreňové bunky sú extrémne citlivé na nízke koncentrácie auxínov a ukázalo sa, že korene hrachu poskytujú kvantitatívnu podporu rastu do dĺžky v reakcii na veľmi nízke koncentrácie auxínu. Rovné, tenké a rovnomerné koreňové segmenty sa odrežú a umiestnia do testovacích roztokov.

Získaný rast je zhruba úmerný logaritmu koncentrácií IAA a je tisíckrát citlivejší ako iné priame rastové testy. Najvyšší rast sa všeobecne dosiahne pri 10-7 M IAA a pri vyššej koncentrácii dochádza k inhibícii rastu koreňov.

(f) Test inhibície koreňov:

Pretože auxín pôsobí ako silný inhibítor predlžovania koreňov v neporušených semenákoch, inhibícia rastu koreňov auxínmi sa používa ako kvantitatívny test.

Jednoduchá technika spočíva v umiestnení mladých klíčiacich sadeníc na okraj valca z filtračného papiera vloženého do sklenenej skúmavky obsahujúcej roztok na testovanie. To umožňuje priamy rast koreňa a rýchlosť inhibície predlžovania je úmerná koncentrácii auxínu.


Internalizácia produkcie hormónov štítnej žľazy je prvým evolučným krokom k efektívnejšej metabolickej regulácii

Mnoho bezstavovcov nemôže syntetizovať hormón štítnej žľazy interne a musia ho získavať zo zdrojov potravy (Eales, 1997 Flatt a kol., 2006 Davey, 2007). Koncentrácie hormónov štítnej žľazy v týchto organizmoch sú teda vnútorne viazané na dostupnosť a kvalitu potravy. Nie je preto prekvapením, že hormón štítnej žľazy v niektorých z týchto skupín zohráva úlohu pri signalizácii nutričného stavu (Eales, 1997 Heyland a Hodin, 2004 Heyland a kol., 2004 Miller a Heyland, 2010). Napríklad pri kŕmení lariev ostnatokožcov hormón štítnej žľazy reguluje prideľovanie energie do kŕmnych štruktúr lariev v podmienkach chudobných na živiny, čím uľahčuje príjem živín. V prostredí bohatom na živiny však hormón štítnej žľazy riadi prideľovanie energie metamorfóze alebo juvenilným štruktúram na podporu rozvoja (Heyland a Moroz, 2005). V tichomorskom pieskovom dolári, Dendraster excentricushormón štítnej žľazy odvodený z požitých jednobunkových morských rias sa hromadí v pelagických larvách, kým kritický prah koncentrácie nesignalizuje metamorfnú kompetenciu (Heyland a Hodin, 2004), tento proces tiež sprostredkuje prechod z pelagického na bentický životný štýl. Vývojové procesy sú vnútorne spojené s energetickým metabolizmom a hormón štítnej žľazy stimuluje metabolizmus u niekoľkých skupín bezstavovcov (Davey, 2007 Flatt et al., 2006). Je preto možné, že hormón štítnej žľazy reguluje rast a vývoj u ostnokožcov a iných bezstavovcov citlivých na hormóny štítnej žľazy aspoň čiastočne reguláciou metabolizmu. Neisté dodávky hormónu štítnej žľazy z potravinových zdrojov by mu však bránili prevziať základné funkcie, ktoré má u stavovcov. Napríklad regulácia termogenézy cicavcov hormónom štítnej žľazy by nemohla nepretržite udržiavať telesnú teplotu, ak by jej dostupnosť bola viazaná na dostupnosť konkrétnych zdrojov potravy.

Na rozdiel od väčšiny bezstavovcov sa u všetkých strunatcov a niektorých odvodených ostnatokožcov a mäkkýšov vyvinula schopnosť vnútornej syntézy hormónov štítnej žľazy pomocou exogénnych zdrojov jódu (Heyland a Moroz, 2005 Heyland a kol., 2006 Holzer a Laudet, 2013). Tento proces sa vyskytuje v endostyle strunatcov bez stavovcov, ktorý je homológny so štítnou žľazou u stavovcov (Eales, 1997). Je zaujímavé, že primárnou úlohou endostylu je zhromažďovať častice potravy počas kŕmenia filtrom, čo je vlastnosť, ktorá ďalej odráža evolučnú väzbu medzi hormónom štítnej žľazy a stravou. Vnútorná produkcia hormónov štítnej žľazy by bola v tomto štádiu výhodná, pretože u druhov, ktoré syntetizujú hormón štítnej žľazy interne, sa vyvinuli aj nekŕmiace sa larválne formy, ktoré dosahujú metamorfnú kompetenciu rýchlejšie ako larvy druhov, ktoré získavajú hormón štítnej žľazy z potravy (Wray a Bely, 1994). Bez potreby kŕmenia štruktúr a správania, nekŕmiace sa larvy namiesto toho prideľujú svoje energetické rezervy zvýšenému rýchlosti vývoja. Selekcia by podporila zvýšenú rýchlosť vývoja a znížené riziká spojené s planktónovým kŕmením, a tým aj vnútornú produkciu hormónov štítnej žľazy (Heyland et al., 2006 Wray a Bely, 1994).

Vývoj endostylu alebo štítnej žľazy u skorých strunatcov a stavovcov by umožnil zvýšený stupeň regulačnej autonómie. Koncentrácie hormónov štítnej žľazy by už neboli obmedzené stravou. Pretože jeho koncentrácie by mohli byť regulované interne, bolo by možné slobodne rozvíjať signalizačné úlohy pre environmentálne parametre, ktoré sa nemusia nevyhnutne zhodovať s dostupnosťou potravín. V mnohých klasických príkladoch metamorfózy stavovcov napríklad hormón štítnej žľazy spúšťa metamorfózu v reakcii na špecifické environmentálne podnety (Crockford, 2009 Laudet, 2011). Dôležité je, že reguluje zmeny vo fyziológii, ktoré umožňujú zvieratám podstúpiť veľké zmeny v reakcii na podmienky prostredia počas vývoja, ako je prechod zo sladkovodného do morského prostredia (Crockford, 2009 Laudet, 2011). U mnohých druhov rýb signalizuje hormón štítnej žľazy prechod z pelagického do bentického prostredia a u obojživelníkov sprostredkúva prechod z vodného do suchozemského alebo obojživelného prostredia (Crockford, 2009 Laudet, 2011). Tieto úlohy hormónu štítnej žľazy pri metamorfóze sú podobné jeho úlohe pri kŕmení lariev ostnatokožcov diskutovaných vyššie, so zásadným rozdielom, že hormón štítnej žľazy tu signalizuje metamorfózu v reakcii na podnety nesúvisiace so stravou. Hormón štítnej žľazy sa teda vyvinul na reguláciu fyziológie zvierat v reakcii na celý rad environmentálnych signálov. Hormón štítnej žľazy môže tiež regulovať reverzibilné zmeny fenotypu u dospelých stavovcov ako odpoveď na menej trvalé prechody v prostredí, ako sú sezónne tepelné zmeny. Konkrétne hormón štítnej žľazy sprostredkováva termogenézu na udržanie konštantnej telesnej teploty u vtákov a cicavcov (Hulbert a Else, 1981 Walter a Seebacher, 2009 Cannon a Nedergaard, 2010) a aklimatizáciu na chlad na udržanie lokomotorickej výkonnosti počas vystavenia chladu u ektotermických zebričiek (Malá a Seebacher, 2013 Little a kol., 2013).


Spôsob účinku hormónov na bunku | Endokrinné žľazy | Endokrinológia

Spôsob účinku hormónov na bunky ešte nie je úplne objasnený. Na bunkovej úrovni hormóny riadia jeden alebo viac krokov obmedzujúcich rýchlosť v metabolizme buniek. Táto kontrola zahŕňa syntézu alebo aktiváciu špecifických proteínov, väčšinou enzýmov. Obrázok 1 schematicky znázorňuje rôzne kroky zapojené do pôsobenia hormónov na bunku. Spôsob účinku peptidových hormónov je odlišný od účinku steroidných hormónov.

Peptidové a proteínové hormóny s väčšou molekulovou veľkosťou nevstupujú do buniek a na ich vstup do buniek je potrebný špeciálny transportný systém. Vo všeobecnosti proteínové hormóny reagujú so špecifickými receptormi prítomnými v bunkovej membráne cieľových buniek.

Po naviazaní na povrchové receptory existujú dva mechanizmy účinku:

i) Hormón môže vyvolať zmenu priepustnosti membrány pre ióny alebo substráty,

(ii) Alebo môže produkovať druhého posla v bunke na prenos signálov hormónu.

Vstup iónov, glukózy a aminokyselín do bunky v závislosti od membránovej permeability, ktorú riadia hormóny. Napríklad inzulín riadi vstup glukózy do buniek pomocou špeciálneho transportného systému. Vo vnútri svalu.

Ďalšie hormóny, ktoré menia permeabilitu membrán, sú rastový hormón, glukokortikoidy, glukagón, vazopresín, testosterón a estrogén. Názory sa líšia, pokiaľ ide o zmeny priepustnosti membrány, či sú primárne alebo sekundárne.

V druhom mechanizme, väzba hormónu s povrchovým receptorom aktivuje membránovo viazaný enzým adenylcyklázy. Tento enzým pôsobí na ATP v prítomnosti Mg++ za vzniku cyklického AMP a anorganického pyrofosfátu. Cyklický AMP aktivuje jeden alebo viac c-AMP závislých proteínkinázových enzýmov v bunke. c-AMP je degradovaný na 5′-AMP enzýmom, fosfodiesterázou.

Proteínkinázy podporujú fosforyláciu špecifických enzýmov, ktoré môžu aktivovať alebo inaktivovať iné enzýmy. Proces fosforylácie môže tiež zmeniť konfiguráciu a vlastnosti iných špecifických proteínov, ktorými môžu byť štrukturálne alebo membránové proteíny. Aktívne proteínkinázy môžu tiež aktivovať syntézu ribozomálnych proteínov.

Enzýmy a iné proteíny produkované týmto procesom:

(i) Môže ovplyvniť priepustnosť membrány pre aminokyseliny, vodu a ióny

(ii) Zvýšte sekréciu a uvoľňovanie uložených hormónov

(iv) Ovplyvnenie svalovej kontrakcie a relaxácie.

Hormón mimo bunky je primárny posol, zatiaľ čo c-AMP v bunke je druhý posol a tento proces je známy ako koncept druhého posla pôvodne navrhnutý Sutherlandom a spolupracovníkmi v roku 1961. Hormonálne účinky môžu byť tiež výsledkom zníženia c-AMP. aktivitu, ako sú účinky katocholamínov.

Na rozdiel od proteínových hormónov, steroidných hormónov a hormónov štítnej žľazy (T4 a T3) môžu preniknúť cez bunkovú membránu vďaka svojej menšej veľkosti a priepustnosti lipidov. Tieto hormóny teda môžu priamo ovplyvňovať intracelulárny metabolizmus. V bunke sa viažu na špecifické receptorové proteíny v cytoplazme.

Komplex receptor proteín-hormón vstupuje do jadra a hormón sa môže preniesť na proteín jadrového receptora alebo sa proteín hormón-receptor môže reverzibilne viazať s DNA a funguje ako aktivátor génu. Pomocou transkripcie sa syntetizuje vhodná mRNA.

Táto mRNA opúšťa jadro a je preložená v ribozómoch na špecifický proteín alebo enzým. Na uplatnenie účinkov steroidných hormónov je potrebných asi 60 minút a ich pôsobenie môže byť blokované aktinomycínom a puromycínom na úrovni transkripcie a translácie.

Koncept tretieho posla:

V posledných rokoch stále viac dôkazov ukazuje, že Ca++ pôsobí ako tretí posol, pretože mnohé bunkové funkcie sú regulované metabolizmom Ca++-cAMP, pohyblivosťou buniek, pohybom chromozómov, endocytózou, exocytózou, axonálnym tokom, uvoľňovaním neurotransmiterov a svalovou kontrakciou.

Proteíny viažuce vápnik môžu modulovať metabolizmus buniek. Kalmodulíny, proteíny viažuce vápnik, sú široko distribuované v rastlinných a živočíšnych tkanivách. Dôkazy naznačujú, že kalmodulín pôsobí ako “receptor” pre Ca++ a aby sa vápnik stal fyziologicky aktívnym, musí sa najprv naviazať na kalmodulim alebo iný proteín viažuci vápnik, ako je troponín vo svaloch.

Biochemická klasifikácia hormónov:

Hormóny sú v závislosti od ich chemickej štruktúry rozdelené do nasledujúcich kategórií:

(1) Fenolové hormóny, napr. tyroxín a adrenalín.

(2) Steroidné hormóny, napr. Estradiol, progesterón, testosterón.

(3) Proteínové hormóny, napr. parathormón, inzulín, prolaktín.

Endokrinné žľazy zahŕňajú mnoho žliaz s vnútornou sekréciou, ktoré sú nasledovné:

Žľaza s určitými endokrinnými funkciami:

(i) hypofýza, predná a zadná časť hypofýzy,

(iv) nadobličky, kôra a dreň,

(vii) Langerhansove ostrovčeky v pankrease a

Žľazy s pravdepodobnou funkciou:

Okrem vyššie uvedeného má málo buniek čreva pravdepodobne aj endokrinnú povahu. Napríklad gastrín je vylučovaný žalúdočným sekretínom atď., sú vylučované stenou tenkého čreva.

Štruktúra membránových receptorov a mechanizmov prenosu signálu:

Bunkové povrchové receptory pre hormóny sú všetky integrálne proteíny bunkovej membrány, a preto sú nerozpustné vo vodnom prostredí s výnimkou prítomnosti detergentov. Sú oveľa väčšie a zložitejšie ako hormóny.

Väčšina peptidových hormónov má jeden peptidový reťazec a celková molekulová hmotnosť sa pohybuje od 300 000 do 500 000 Daltonov. Receptory, ktoré boli študované, majú niekoľko podjednotiek, z ktorých každá má molekulovú hmotnosť 30 000 daltonov alebo viac.

Plazmatická membrána, ktorá pokrýva vonkajší povrch bunky, je kľúčovou štruktúrou v interakcii hormón-cieľová bunka, pretože sú v nej prítomné všetky zložky ako receptor, transmembránové signály alebo väzba a adenylátcykláza. Všetky tieto sa podieľajú na počiatočných krokoch pôsobenia peptidových hormónov a katecholamínov.

Niektoré z neskorších udalostí v pôsobení hormónov zahŕňajú zložky plazmatickej membrány, ako napríklad:

(i) Transportné systémy pre hexózy, aminokyseliny a ióny a

(ii) Membránové proteíny, ktoré sú fosforylované po pridaní hormónov a morfologických zmenách počas sekrécie hormónov.

Lipidy prítomné v plazmatickej membráne izolujú vnútro buniek od mimobunkového prostredia. Hlavnými lipidovými zložkami sú fosfolipidy a cholesterol, z ktorých každý má vo vode rozpustnú hydrofilnú oblasť a väčšiu hydrofóbnu oblasť rozpustnú v lipidoch z charakteristickej dvojvrstvy. Molekuly lipidov v jednej polovici dvojvrstvy sa pohybujú laterálne veľmi rýchlo vo svojej rovine membrány, ale len zriedka prechádzajú do opačnej roviny.

Membránové proteíny sú rozdelené do dvoch skupín na základe ich správania v rozpúšťadlách.

(i) Periférne proteíny:

Periférne proteíny sa zvyčajne nachádzajú v plazmatickej membráne, ale môžu sa odstrániť roztokom s vysokou koncentráciou soli, ako je síran amónny. Bez zničenia membrány zostávajú po odstránení z membrány rozpustné vo vodnom rozpúšťadle. Sú nekovalentne spojené s vnútornými proteínmi a najčastejšie sa vyskytujú na cytoplazmatickom povrchu plazmatickej membrány.

Integrálne proteíny zahŕňajú bunkové povrchové receptory adenylátcyklázy a transportné systémy pre ióny. Glukóza a iné malé molekuly sú vložené do lipidovej dvojvrstvy. Z membrány sa dajú odstrániť iba pridaním detergentov alebo inými metódami, ktoré narušia membránu a zostávajú rozpustné len dovtedy, kým je prítomný detergent.

Typické integrálne proteíny, ktoré preklenujú membránu, majú tri odlišné oblasti:

(i) Časť molekuly, ktorá je v mimobunkovej tekutine, ktorá má kovalentne spojený sacharidový reťazec.

(ii) Dlhý segment zložený z aminokyselín, ktoré sú hydrofóbne ako tyrozín, tryptofán a fenylalanín alebo alifatické aminokyseliny ako leucín a valín. Sú to práve tieto časti, ktoré udržujú proteín v membráne.

(iii) Cytoplazmatický segment, ktorý je rozpustný vo vode a je často bohatý na kyslé aminokyseliny, ako je kyselina glutámová a asparágová. Sacharidové skupiny integrálnych proteínov sú obmedzené na extracelulárnu oblasť.

Biosyntéza receptorov :

Receptory ako iné bunkové proteíny sú nepretržite syntetizované a degradované. Ak sa rýchlosť tvorby receptorov rovná rýchlosti degradácie receptora, potom je koncentrácia receptora nezmenená.

Koncentrácia receptora klesá v reakcii na koncentráciu homológneho hormónu, ktorému je bunka vystavená, a často sa označuje ako down-regulácia, zatiaľ čo zvýšenie receptorov je známe ako up-regulácia v prípade, keď stimulujúci hormón indukuje tvorbu viacerých receptorových molekúl. než normálne mechanizmom na výrobu proteínov cieľovej bunky.

V tomto prípade sa cieľové tkanivo stáva citlivejším na stimulačné účinky hormónov. Receptory umiestnené na bunkovom povrchu alebo v cytoplazme sa nazývajú intracelulárne receptory. Tieto sa detegujú v membránových štruktúrach bunky vrátane hrubého endoplazmatického retikula, Golgiho a jadrovej membrány.

Receptory prítomné na bunkovom povrchu začínajú svoju syntézu na ribozómoch spojených s drsným endoplazmatickým retikulom a spracovanie vznikajúcich proteínov pokračuje v cisternách drsného endoplazmatického retikula a neskôr v Golgiho alebo iných organelách spojených s drsným endoplazmatickým retikulom.

Tieto proteíny sa zabalia do Golgiho vezikúl, ktoré sa neskôr odtrhnú a migrujú smerom k plazmatickej membráne, aby sa s ňou spojili. Spájajú sa s ním a vytvárajú receptory na povrchu buniek. Cytoplazmatické receptory sú receptory, ktoré sú v procese syntézy a dodávania do plazmatickej membrány alebo sú tvorené internalizáciou plazmatickej membrány. Internalizácia je akákoľvek zmena v membráne, ktorá privádza receptory do cytoplazmy z plazmatickej membrány procesmi, ako je pinocytóza.

Faktory ovplyvňujúce aktivitu receptorov:

Nasledujúce faktory ovplyvňujú aktivitu receptorov:

(a) Akákoľvek zmena v iónovom zložení spôsobí reakciu mastných kyselín s iónmi kovov Ca2+, Na+ a K+.

(b) Akákoľvek zmena pH v okolitom médiu ovplyvňuje aktivitu receptorov.

c) Teplota hrá dôležitú úlohu v aktivite receptorov. Pri abnormálne nízkych teplotách je nepriaznivo ovplyvnená väzbová afinita receptorov a hormónov. Pri abnormálne vysokej teplote sa receptory denaturujú na proteínové molekuly.

Receptory s vnútornou enzýmovou aktivitou:

Niekoľko typov receptorov má vnútornú katalytickú aktivitu, ktorá sa aktivuje väzbou ligandu. Niektoré aktivované receptory katalyzujú konverziu GTP na cGMP. Receptory pre inzulín a mnohé rastové faktory sú vo väčšine prípadov ligandom spúšťané proteínkinázy, ligand sa viaže ako dimér, čo vedie k dimerizácii receptora a aktivácii jeho kinázovej aktivity.

Tieto receptory často označované ako receptorové tyrozínkinázy-autofosforylujú zvyšky vo svojej vlastnej cytosolickej doméne a môžu tiež fosforylovať rôzne substrátové proteíny (obr. 7).

Väzba ligandov na mnohé receptory na bunkovom povrchu vedie ku krátkodobému zvýšeniu alebo zníženiu koncentrácie intracelulárnych signálnych molekúl nazývaných druhí poslovia. Tieto signálne molekuly s nízkou molekulovou hmotnosťou zahŕňajú 3,5-cyklický adenozínmonofosfát (cAMP), 3,5,cyklický guanozínmonofosfát (cGMP), 1,2, diacylglycerol (DAG), inozitol 1, 4, 5, trifosfát (IP3) a Ca2+.

Zvýšená intracelulárna koncentrácia jedného alebo viacerých druhých poslov po naviazaní hormónov spúšťa rýchlu zmenu aktivity jedného alebo viacerých enzýmov alebo neenzymatických proteínov.

Metabolické funkcie riadené hormónmi indukovanými druhými poslami zahŕňajú príjem a využitie glukózy, ukladanie a mobilizáciu tuku a sekréciu bunkových produktov. Tieto intracelulárne molekuly tiež riadia proliferáciu, diferenciáciu a prežitie buniek, čiastočne reguláciou transkripcie špecifických génov (obr. 8).

Všetky účinky cAMP v cicavčích a iných eukaryotických bunkách sú spôsobené jeho schopnosťou aktivovať jedinú skupinu blízko príbuzných enzýmov známych ako cAMP dependentné proteínkinázy, ktoré môžu byť rozpustné alebo viazané na membránu. Tento enzým má regulačnú podjednotku a katalytickú podjednotku. V neprítomnosti cAMP je regulačná podjednotka naviazaná na katalytickú podjednotku a tá je neaktívna.

V prítomnosti cAMP sa regulačná podjednotka oddeľuje od katalytickej podjednotky a to aktivuje katalytickú podjednotku. Voľný cAMP, ale nie cAMP naviazaný na regulačnú podjednotku, je rýchlo inaktivovaný enzýmom fosfodiesterázou, ktorý premieňa voľný cAMP na AMP.

Na to, aby extracelulárni poslovia, ako sú hormóny, vyvolali zvýšenie intracelulárnej koncentrácie cAMP, sú potrebné tri proteíny a všetky z nich sú vnútorné proteíny plazmatickej membrány.

(ii) regulačná zložka adenylátcyklázy a

(iii) Katalytická zložka.

Keď sa hormón naviaže na receptor, tri ďalšie látky, GTP a toxín cholery, pôsobia na regulačnú zložku, ktorá následne aktivuje enzým. V normálnom pokojovom stave je hormonálne väzbové miesto receptora prázdne a má vysokú afinitu k hormónu. Regulačný proteín, ktorý je bez nukleotidov alebo pravdepodobnejšie s GDP naviazaným na svoje nukleotidové väzbové miesto, je neaktívny.

Katalytická jednotka je neaktívna a má nízku afinitu k svojmu prirodzenému substrátu, Mg++ ATP. Väzba hormónu na receptor vedie k disociácii od regulačnej zložky GDP a jej nahradeniu a prepožičiava mu vysokú afinitu k jeho substrátu Mg++ ATP, ktorý sa rýchlo premieňa na cAMP.

Väzba GTP na regulačnú zložku vedie nielen k aktivácii katalytickej zložky, ale tiež aktivuje procesy, ktoré podporujú vypnutie aktivácie na dvoch alebo viacerých miestach.

Receptor sa konvertuje na formu s nižšou afinitou, ktorá podporuje disociáciu hormónu z receptora a GTPáza, ktorá je vlastná regulačnej zložke, hydrolyzuje naviazaný GTP na GDP. Keďže regulačná zložka s naviazaným GDP je neaktívna, nepretržitá činnosť vyžaduje pravidelné dopĺňanie voľného GTP pre väzbu na regulačnú zložku.

H = hormón R = receptor s vysokou afinitou r = receptor s nízkou afinitou G/F = regulačný proteín viažuci guanínový nukleotid G/F. GTP = Aktívna forma G/F. HDP = Neaktívna forma.

Regulačný proteín, ktorý je aktivovaný väzbou GTP, zostáva v aktívnej forme neobmedzene dlho v prítomnosti toxínu cholery, ktorý ireverzibilne inaktivuje aktivitu GTPázy tejto zložky.

Cyklický GMP ako druhý posol:

cGMP hrá úlohu druhého posla pre neurotransmiter, acetylcholín. Bunky uvoľňujúce acetylcholín majú guanylátcyklázu, enzým, ktorý premieňa GTP na cGMP, ktorý následne aktivuje proteínkinázu.

Ca ++ a kalmodulín ako druhí poslovia:

Ca++ ióny hrajú dôležitú úlohu v mnohých biologických procesoch, ako je delenie buniek, pohyb buniek a svalová kontrakcia. Koncentrácia voľných iónov vápnika v extracelulárnej tekutine je relatívne veľmi vysoká v porovnaní s koncentráciou vo vnútri buniek. Ca++ uplatňuje svoj účinok tak, že sa najprv viaže na proteín viažuci vápnik nazývaný kalmodulín, ktorý má väzbové miesta pre vápnik.

V pokojových podmienkach je intracelulárna koncentrácia voľného Ca++ nízka a väčšina kalmodulínu je v neaktívnej forme. Zvýšenie koncentrácie voľného vápnika, ktorý vstupuje zvonku stimuláciou pumpy Ca++ alebo sa uvoľňuje z intracelulárnych zásob, podporuje väzbu Ca++ na kalmodulín.

Tento kalmodulínový komplex Ca++ – sa teraz účinne viaže na enzým citlivý na vápnik, čím ho premieňa z neaktívnej formy na aktívnu. Nárast voľného vápnika stimuluje vápnikovú pumpu, ktorá vytláča ióny Ca++ a podporuje obnovu pokojového stavu.

Pokles voľného Ca++ vedie k disociácii Ca++ z kalcium– kalmodulínového komplexu a návratu kalmodulínu do neaktívneho stavu. Celkový mechanizmus účinku peptidových hormónov je znázornený na obrázku 8.

Protaglandíny :

Prostaglandíny a príbuzné zlúčeniny, prostacyklíny a trombaxány sú hlavnými modifikátormi účinku hormónov na cieľovú bunku. Peptidové hormóny okrem vytvárania vlastných intracelulárnych poslov stimulujú tvorbu a uvoľňovanie prostaglandínov a ich derivátov.

Tieto pôsobia na samotnú bunku a jej susedov, aby zosilnili alebo rozšírili účinky hormónu a tiež hrajú hlavnú úlohu pri regulácii citlivosti cieľových buniek. Bezprostredným prekurzorom prostaglandínov je kyselina arachidónová. Kyselina arachidónová sa vyskytuje vo fosfolipidoch plazmatickej membrány.

V plazmatickej membráne enzým fosfolipáza A2 hydrolyzuje fosfolipidy za vzniku voľnej kyseliny arachidónovej, ktorá je neaktívna. Kyselina arachidónová je však modifikovaná enzymaticky a neenzymaticky na sériu prostaglandínov, ako aj na ďalšie aktívne molekuly, prostacyklíny a tromboxány.

Prostaglandíny a ich deriváty pôsobia ako vo vode rozpustné hormóny, pretože ich receptorové väzbové miesta sú na extracelulárnom povrchu bunky a často aktivujú adenylcyklázu. Účinok prostaglandínov je vo všeobecnosti lokálny na samotnú cieľovú bunku. Preto sa považujú za lokálne pôsobiace hormóny. Prostaglandíny hrajú hlavnú úlohu v endokrinológii, pri regulácii sekrécie hormónov a účinku na úrovni cieľových buniek.

Konzervované bielkoviny pri prenose signálu:

Okrem bunkových povrchových receptorov a druhých poslov funguje niekoľko typov konzervovaných proteínov v signálnych transdukčných dráhach stimulovaných extracelulárnymi signálmi.

a. GTPase Switch Proteíny:

Veľká skupina proteínov viažucich GTP pôsobí ako molekulárne prepínače v dráhach prenosu signálu. Tieto proteíny sú ‘zapnuté’, keď sú viazané na GTP a vypnuté ‘vypnuté’, keď sú naviazané na GDP. Signály aktivujú uvoľňovanie GDP a následná väzba na GTP oproti GDP je podporovaná vyššími koncentráciami GTP v bunke.

Vnútorná aktivita GTPázy týchto proteínov viažucich sa na GTP hydrolyzuje naviazaný GTP na GDP a Pi, čím premieňa aktívnu formu späť na neaktívnu formu. Kinetika hydrolýzy reguluje dĺžku času, počas ktorého je spínač ‘zapnutý’.

Existujú dve triedy trimérnych G proteínov GTPázových prepínacích proteínov, ktoré sú priamo spojené s určitými receptormi, a monomérne proteíny Ras a proteíny podobné Ras. Obe triedy obsahujú oblasti, ktoré podporujú aktivitu špecifických efektorových proteínov priamymi interakciami proteín-proteín.

Tieto oblasti sú vo svojej aktívnej konformácii iba vtedy, keď je prepínací proteín naviazaný na GTP. G-proteíny sú spojené priamo s aktivovanými receptormi, zatiaľ čo Ras je spojený iba nepriamo prostredníctvom iných proteínov.

Kináza je enzým, ktorý fosforyluje svoj substrát. Proteínkináza tvorí podskupinu týchto enzýmov, ktoré využívajú proteíny ako svoje substráty. Prenášajú fosfát z ATP na hydroxylovú skupinu na seríne, treoníne alebo tyrozíne substrátu. Zavedenie kovalentne viazaného fosfátu typicky modifikuje aktivitu tohto proteínu špecifickým spôsobom, buď ho aktivuje alebo inaktivuje.

Účinky cAMP-dependentnej proteínkinázy na substrát sa zvrátia pôsobením skupiny enzýmov, fosfodiesterázových fosfatáz, ktoré hydrolýzou odstraňujú fosfát a obnovujú pôvodnú aktivitu proteínu. Hormonálna regulácia enzýmov riadi metabolizmus glykogénu.

Glukagón a katecholamíny stimulujú rozklad glykogénu a tiež inhibujú syntézu glykogénu, zatiaľ čo inzulín má opačný účinok na oba procesy. Enzýmy, ktoré podporujú glykogenolýzu, sú aktívne vo svojej fosforylovanej forme a neaktívne vo svojej defosforylovanej forme, zatiaľ čo opak platí pre glykogénsyntetázu, hlavný enzým pri tvorbe glykogénu.

Aktivácia všetkých receptorov na bunkovom povrchu vedie k zmenám vo fosforylácii proteínov prostredníctvom aktivácie proteínkináz. V niektorých prípadoch sú kinázy súčasťou samotného receptora a v iných sa nachádzajú v cytosóle alebo sú spojené s plazmatickou membránou. Živočíšne bunky obsahujú dva typy proteínkináz: tie, ktoré sú zamerané na tyrozín a tie, ktoré sú zamerané buď na serín alebo treoín.

Štruktúry katalytického jadra oboch typov sú veľmi podobné. Vo všeobecnosti sa proteínkinázy stávajú aktívnymi v reakcii na stimuláciu signálnych dráh. Katalytické aktivity kináz sú modulované fosforyláciou, priamou väzbou na iné proteíny a zmenami v hladinách rôznych druhých poslov. Proti aktivite proteínkináz stojí aktivita proteínkináz, ktoré odstraňujú fosfátové skupiny zo špecifických substrátových proteínov.

Mnohé dráhy signálnej transdukcie obsahujú veľké multiproteínové signálne komplexy, ktoré sú často držané pohromade adaptorovými proteínmi. Adaptérové ​​proteíny nemajú katalytickú aktivitu, ani priamo neaktivujú efektorové proteíny. Skôr obsahujú rôzne kombinácie domén, ktoré fungujú ako dokovacie miesta pre iné proteíny.

Napríklad rôzne domény sa viažu na fosfotyrozínové zvyšky (SH2 a PTB domény), sekvencie bohaté na prolín (SH3 a WW domény), fosfoinozitidy (PH domény) a jedinečné C-koncové sekvencie s C-koncovými hydrofóbnymi zvyškami (PDZ domény).

V niektorých prípadoch adaptérové ​​proteíny obsahujú polia jednej väzbovej domény alebo rôzne kombinácie možno nájsť samotné alebo v rôznych kombináciách v proteínoch obsahujúcich katalytické domény. Tieto kombinácie poskytujú obrovský potenciál pre komplexnú súhru a prehovory medzi rôznymi signálnymi dráhami. Vo všeobecnosti rôzni členovia konkrétnej triedy receptorov prenášajú signály vysoko konzervovanými dráhami.

Okrem toho sa analógie nachádzajú v signálnych dráhach spojených s rôznymi triedami receptorov. Hlavné zložky kľúčových signálnych dráh po prúde od receptorov spojených s G-proteínom (GPCR) a receptorových tyrozínkináz (RTK) sú znázornené na obrázku 9. Hoci sa prepínací proteín GTPázy vyskytuje v oboch typoch dráh, jeho poloha v dráhe vzhľadom na receptor sa líši.

Druhí poslovia sú kritickými zložkami väčšiny dráh GPCR a niektorých dráh RTK. Adaptérové ​​proteíny fungujú vo všetkých dráhach RTK, ale nie v hlavných dráhach GPCR. Proteínkinázy však hrajú kľúčovú úlohu vo všetkých signálnych dráhach, v konečnom dôsledku aktivovaná proteínkináza fosforyluje jeden alebo viacero substrátových proteínov.

Väčšina prevodníkov receptorov v plazmatickej membráne sú proteíny viažuce GTP a označujú sa ako G-proteíny. G-proteíny sa skladajú z troch typov podjednotiek -α, β a δ (obr. 10). α-podjednotka je zložka viažuca guanínový nukleotid a predpokladá sa, že interaguje s receptorom nepriamo cez β a 5 podjednotky a potom priamo s enzýmom, ako je adenylátcykláza, čo vedie k aktivácii enzýmu.

V skutočnosti existujú dve formy podjednotky, označené ‘αs‘ pre stimulačnú podjednotku a ‘αja‘ pre inhibičnú podjednotku. Dva typy receptorov, a teda hormóny, riadia adenylátcyklázovú reakciu, hormonálne receptory, ktoré vedú k stimulácii adenylátcyklázy, a tie, ktoré vedú k inhibícii cyklázy.

V cicavčích bunkách stimuluje zvýšenie hladiny cytosolického cAMP expresiu mnohých génov. Všetky gény regulované cAMP obsahujú sekvenciu DNA, nazývanú cAMP response element (CRE), ktorá viaže fosforylovanú formu transkripčného faktora nazývaného CRE binding protein (CREB).

Väzba hormónov na receptory spojené s Gs proteínom aktivuje adenylcyklázu, čo vedie k zvýšeniu cAMP a následnej aktivácii katalytickej podjednotky cAMP – dependentnej proteínkinázy. Katalytická podjednotka sa potom translokuje do jadra, kde fosforyluje serín -133 na CREB proteíne.

Fosforylovaný proteín CREB sa viaže na cieľové gény obsahujúce CRE a tiež interaguje s koaktivátorom nazývaným CBP/P300, ktorý spája CREB s bazálnym transkripčným mechanizmom, čím umožňuje CREB stimulovať transkripciu (obr. 10).

Receptory pre lipofilné hormóny sú ligandom regulované transkripčné faktory. Všetky tieto receptory sú homológne: amino koniec má doménu aktivácie transkripcie (TAD), centrum má oblasť viažucu DNA a karboxy koniec, ktorý viaže hormóny a proteíny tepelného šoku (HSP), obsahuje dimerizačnú doménu a druhý TAD (obr. 11).

HSP sú nevyhnutné na udržanie receptorov v konformácii potrebnej na väzbu ligandu, keď sa hormón naviaže, HSP disociujú. Väzba ligandu tiež indukuje dimerizáciu receptora, fosforyláciu, väzbu DNA a aktiváciu transkripcie. Jadrový receptor možno rozdeliť do troch rodín na základe ich štruktúr a sekvencií DNA, na ktoré sa viažu.

i. Skupina glukokortikoidov:

Skupina glukokortikoidov je skupina, ktorá sa najnovšie vyvinula a obsahuje receptory kortizolu, aldosterónu a androgénu a progesterónu. Členovia tejto rodiny sú v podstate homodiméry, ktoré vyžadujú HSP 90 a viažu invertované opakovania prvku hormonálnej odozvy (HRE) TGTTCT.

ii. Rodina hormónov štítnej žľazy:

Rodina hormónov štítnej žľazy je najstaršia a najrozmanitejšia skupina a zahŕňa receptory pre hormón štítnej žľazy, vitamíny A a D, ekdyzón a kyselinu arachidónovú. Tieto látky sú najaktívnejšie ako heterodiméry. Nevyžadujú HSP 90 a môžu viazať buď priame alebo invertované opakovania TGACC.

iii. Estrogénová rodina:

Rodina estrogénov obsahuje iba estrogénový receptor a niekoľko príbuzných receptorov, ktorých ligandy sú stále neidentifikované. Jeho vlastnosti ležia medzi dvoma ďalšími skupinami, viaže hormón štítnej žľazy HRE, ale iba ako invertované opakovania navyše tvorí homodiméry a vyžaduje HSP 90, ako rodina glukokortikoidov.