Informácie

12.3: Predkambrický život zvierat – biológia

12.3: Predkambrický život zvierat – biológia


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Výsledky vzdelávania

  • Opíšte znaky, ktoré charakterizovali najstaršie zvieratá a kedy sa objavili na Zemi

Čas pred obdobím kambria je známy ako Ediakarské obdobie (pred približne 635 miliónmi rokov až 543 miliónmi rokov), posledné obdobie neskorej proterozoickej neoproterozoickej éry (obrázok 1). Okrem ich morfologickej podobnosti odhalili molekulárne analýzy podobné sekvenčné homológie v ich DNA.

Dlho sa verilo, že najskorší život zahŕňajúci ediakarskú biotu zahŕňal iba drobné, sediace morské tvory s mäkkým telom. V poslednej dobe však pribúdajú vedecké dôkazy naznačujúce, že v tomto období a možno ešte pred ediakarským obdobím žili rozmanitejšie a komplexnejšie živočíšne druhy.

V južnej Austrálii boli nedávno objavené fosílie, o ktorých sa predpokladá, že predstavujú najstaršie zvieratá s tvrdými časťami tela. Tieto špongiovité fosílie, pomenované Coronacollina acula, siahajú až do obdobia 560 miliónov rokov a predpokladá sa, že dokazujú existenciu tvrdých častí tela a špic, ktoré siahali 20 – 40 cm od hlavného tela (odhadovaná dĺžka je asi 5 cm). Ďalšie fosílie z ediakarského obdobia sú znázornené na obrázku 2.

Ďalší nedávny objav fosílií môže predstavovať najskorší živočíšny druh, aký sa kedy našiel. Zatiaľ čo platnosť tohto tvrdenia je stále predmetom skúmania, tieto primitívne fosílie sa zdajú byť malé, jeden centimeter dlhé, hubovité stvorenia. Tieto fosílie pochádzajúce z južnej Austrálie pochádzajú z obdobia pred 650 miliónmi rokov a v skutočnosti umiestnili domnelé zviera pred udalosť veľkého zániku doby ľadovej, ktorá znamenala prechod medzi Kryogénne obdobie a ediakarského obdobia. Až do tohto objavu väčšina vedcov verila, že pred ediakarským obdobím neexistoval život zvierat. Mnohí vedci teraz veria, že zvieratá sa v skutočnosti mohli vyvinúť počas kryogénneho obdobia.


12.3: Predkambrický život zvierat – biológia

Na konci tejto časti budete môcť:

  • Opíšte znaky, ktoré charakterizovali najstaršie zvieratá a kedy sa objavili na Zemi
  • Vysvetlite význam kambrického obdobia pre evolúciu zvierat a zmeny v diverzite zvierat, ktoré sa v tom čase udiali
  • Popíšte niektoré nevyriešené otázky okolo kambrickej explózie
  • Diskutujte o dôsledkoch masového vymierania zvierat, ku ktorým došlo v evolučnej histórii

Mnoho otázok týkajúcich sa pôvodu a evolučnej histórie živočíšnej ríše sa naďalej skúma a diskutuje, pretože nové fosílne a molekulárne dôkazy menia prevládajúce teórie. Niektoré z týchto otázok zahŕňajú nasledujúce: Ako dlho existujú zvieratá na Zemi? Ktorí boli najstarší členovia živočíšnej ríše a aký organizmus bol ich spoločným predkom? Zatiaľ čo rozmanitosť zvierat vzrástla počas kambrického obdobia paleozoickej éry, pred 530 miliónmi rokov, moderné fosílne dôkazy naznačujú, že primitívne živočíšne druhy existovali oveľa skôr.


Obsah

Zdanlivo rýchly výskyt fosílií v „prvotných vrstvách“ zaznamenal William Buckland v 40. rokoch 19. storočia [14] a vo svojej knihe z roku 1859 O pôvode druhovCharles Darwin diskutoval o vtedy nevysvetliteľnom nedostatku skorších fosílií ako o jednej z hlavných ťažkostí jeho teórie pôvodu s pomalou modifikáciou prostredníctvom prirodzeného výberu. [15] Dlhotrvajúce zmätky o výskyte kambrickej fauny, zdanlivo náhle, bez prekurzora, sa sústreďujú na tri kľúčové body: či skutočne došlo k masovej diverzifikácii zložitých organizmov v relatívne krátkom časovom období na začiatku kambria. mohlo spôsobiť takú rýchlu zmenu a čo by to znamenalo o pôvode života zvierat. Interpretácia je ťažká z dôvodu obmedzeného množstva dôkazov, založených hlavne na neúplnom fosílnom zázname a chemických podpisoch, ktoré zostali v kambrických horninách.

Prvými objavenými kambrickými fosíliami boli trilobity, ktoré opísal Edward Lhuyd, kurátor Oxfordského múzea, v roku 1698. [16] Hoci ich evolučný význam nebol známy, na základe ich vysokého veku si William Buckland (1784–1856) uvedomil, že dramatická skoková zmena vo fosílnom zázname nastala okolo základne toho, čo dnes nazývame kambrium. [14] Geológovia devätnásteho storočia ako Adam Sedgwick a Roderick Murchison použili fosílie na datovanie vrstiev hornín, konkrétne na stanovenie obdobia kambria a siluru. [17] V roku 1859 boli poprední geológovia vrátane Rodericka Murchisona presvedčení, že to, čo sa vtedy nazývalo najnižšia vrstva Silúru, ukazuje pôvod života na Zemi, hoci iní, vrátane Charlesa Lyella, sa líšili. In O pôvode druhovCharles Darwin považoval toto náhle objavenie sa osamelej skupiny trilobitov bez zjavných predchodcov a absenciou iných fosílií za „nepochybne najvážnejšiu povahu“ medzi ťažkosťami v jeho teórii prirodzeného výberu. Zdôvodnil to tým, že predchádzajúce moria sa hemžili živými tvormi, ale ich fosílie sa nenašli kvôli nedokonalostiam fosílnych záznamov. [15] V šiestom vydaní svojej knihy zdôraznil svoj problém ďalej ako: [18]

Na otázku, prečo nenájdeme bohaté fosílne ložiská patriace do týchto predpokladaných najstarších období pred kambrickým systémom, nemôžem poskytnúť uspokojivú odpoveď.

Americký paleontológ Charles Walcott, ktorý študoval faunu Burgess Shale, navrhol, že časový interval, „Lipalian“, nebol zastúpený vo fosílnych záznamoch alebo nezachoval fosílie, a že predkovia kambrických zvierat sa v tomto období vyvinuli. [19]

Odvtedy sa našli skoršie fosílne dôkazy. Najstaršie tvrdenie hovorí, že história života na Zemi siaha 3 850 miliónov rokov dozadu: [20] Horniny toho veku vo Warrawoone v Austrálii údajne obsahovali fosílne stromatolity, hrubé stĺpy tvorené kolóniami mikroorganizmov. fosílie (Grypania) zložitejších eukaryotických buniek, z ktorých sú postavené všetky živočíchy, rastliny a huby, sa našli v horninách spred 1 400 miliónov rokov v Číne a Montane. Skaly pochádzajúce z obdobia pred 580 až 543 miliónmi rokov obsahujú fosílie bioty Ediacara, organizmy také veľké, že sú pravdepodobne mnohobunkové, ale veľmi sa nepodobajú žiadnemu modernému organizmu. [21] V roku 1948 Preston Cloud tvrdil, že obdobie „eruptívnej“ evolúcie nastalo v ranom kambriu, [22] ale ešte v 70. rokoch 20. storočia nebolo vidieť, ako „relatívne“ moderne vyzerajúce organizmy strednej a vzniklo neskoré kambrium. [21]

Intenzívny moderný záujem o túto „kambrijskú explóziu“ podnietila práca Harryho B. Whittingtona a kolegov, ktorí v 70. rokoch 20. storočia opätovne analyzovali mnohé fosílie z Burgess Shale a dospeli k záveru, že viaceré z nich sú rovnako zložité, ale odlišné od iných. živé zvieratá. [23] [24] Najbežnejší organizmus, Marrella, bol jednoznačne článkonožcom, ale nebol členom žiadnej známej triedy článkonožcov. Organizmy ako napríklad päťoký Opabinia a slimák ostnatý Wiwaxia boli tak odlišné od všetkého ostatného známeho, že Whittingtonov tím predpokladal, že musia reprezentovať odlišné fyly, zdanlivo nesúvisiace s ničím, čo je dnes známe. Populárna správa Stephena Jay Goulda o tomto diele z roku 1989, Nádherný život, [25] dostal túto záležitosť do povedomia verejnosti a vyvolal otázky o tom, čo výbuch predstavuje. Aj keď sa Whittington a Gould výrazne líšili v detailoch, navrhli, že všetky moderné živočíšne kmene sa objavili takmer súčasne v pomerne krátkom geologickom období. Tento pohľad viedol k modernizácii Darwinovho stromu života a k teórii prerušovanej rovnováhy, ktorú Eldredge a Gould rozvinuli na začiatku 70. rokov 20. storočia a ktorá považuje evolúciu za dlhé intervaly takmer stagnácie „prerušované“ krátkymi obdobiami rýchlych zmien. [26]

Iné analýzy, niektoré novšie a niektoré zo 70. rokov 20. storočia, tvrdia, že zložité zvieratá podobné moderným typom sa vyvinuli dlho pred začiatkom kambria. [27] [28] [29]

Zoznamka Cambrian Edit

Rádiometrické údaje pre veľkú časť kambria, získané analýzou rádioaktívnych prvkov obsiahnutých v horninách, boli dostupné len nedávno a len pre niekoľko oblastí.

Relatívna zoznamka (A bol predtým B) sa často považuje za postačujúce na štúdium procesov evolúcie, ale aj to bolo ťažké kvôli problémom spojeným s porovnávaním hornín rovnakého veku na rôznych kontinentoch. [30]

Preto by sa dátumy alebo popisy sekvencií udalostí mali považovať s určitou opatrnosťou, kým nebudú k dispozícii lepšie údaje.

Skameneliny tela Edit

Fosílie tiel organizmov sú zvyčajne najinformatívnejším typom dôkazov. Fosilizácia je zriedkavá udalosť a väčšina fosílií je zničená eróziou alebo metamorfózou skôr, ako ich možno pozorovať. Fosílny záznam je preto veľmi neúplný, čím ďalej tým viac, ako sa berie do úvahy skoršia doba. Napriek tomu sú často dostatočné na ilustráciu širších vzorcov histórie života. [31] Vo fosílnych záznamoch existujú aj odchýlky: rôzne prostredia sú priaznivejšie na zachovanie rôznych typov organizmov alebo častí organizmov. [32] Ďalej sa zvyčajne zachovávajú iba časti organizmov, ktoré už boli mineralizované, ako napríklad schránky mäkkýšov. Keďže väčšina živočíšnych druhov má mäkké telo, rozpadajú sa skôr, ako stihnú skamenieť. Výsledkom je, že hoci je známych viac ako 30 kmeňov živých zvierat, dve tretiny sa nikdy nenašli ako fosílie. [21]

Kambrický fosílny záznam obsahuje nezvyčajne vysoký počet lagerstätten, ktoré zachovávajú mäkké tkanivá. Tie umožňujú paleontológom skúmať vnútornú anatómiu živočíchov, ktoré v iných sedimentoch predstavujú iba schránky, ostne, pazúry atď. – ak sú vôbec zachované. Najvýznamnejšie kambrické lagerstätten sú rané kambrické bridlicové ložiská Maotianshan Chengjiang (Yunnan, Čína) a Sirius Passet (Grónsko) [33] stredná kambrická burgessská bridlica (Britská Kolumbia, Kanada) [34] a neskorý kambrický Orsten (Švédsko). fosílne lôžka.

Zatiaľ čo lagerstätten zachovávajú oveľa viac ako konvenčné fosílne záznamy, nie sú ani zďaleka úplné. Pretože lagerstätten sú obmedzené na úzky rozsah prostredí (kde sa organizmy s mäkkým telom môžu veľmi rýchlo zachovať, napr. zosuvmi bahna), väčšina zvierat pravdepodobne nie je ďalej zastúpená, výnimočné podmienky, ktoré vytvárajú lagerstätten, pravdepodobne nepredstavujú bežné životné podmienky. [35] Okrem toho sú známe kambrické lagerstätten vzácne a ťažko datovateľné, kým prekambrické lagerstätteny je potrebné ešte podrobne preskúmať.

Zriedkavosť fosílnych záznamov znamená, že organizmy zvyčajne existujú dlho predtým, ako sa nájdu vo fosílnych záznamoch – toto je známe ako Signor-Lippsov efekt. [36]

V roku 2019 bol z rieky Danshui v provincii Hubei v Číne hlásený „ohromujúci“ nález lagerstätten, známy ako biota Qingjiang. Zozbieralo sa viac ako 20 000 fosílnych vzoriek vrátane mnohých zvierat s mäkkým telom, ako sú medúzy, morské sasanky a červy, ako aj huby, článkonožce a riasy. V niektorých vzorkách boli vnútorné telesné štruktúry dostatočne zachované, aby bolo možné vidieť mäkké tkanivá vrátane svalov, žiabrov, úst, čriev a očí. Pozostatky boli datované do obdobia okolo 518 Mya a približne polovica druhov identifikovaných v čase správy bola predtým neznáma. [37] [38] [39]

Stopové fosílie Edit

Stopové fosílie pozostávajú hlavne zo stôp a nôr, ale zahŕňajú aj koprolity (fosílne výkaly) a stopy zanechané kŕmením. [40] [41] Stopové fosílie sú obzvlášť významné, pretože predstavujú zdroj údajov, ktorý sa neobmedzuje len na živočíchy s ľahko skamenenými tvrdými časťami a odráža správanie organizmov. Mnohé stopy tiež pochádzajú z podstatne skorších fosílií ako telesné fosílie zvierat, o ktorých sa predpokladá, že ich boli schopné vyrobiť. [42] Zatiaľ čo presné priradenie stopových fosílií ich tvorcom je vo všeobecnosti nemožné, stopy môžu poskytnúť napríklad najskorší fyzický dôkaz o výskyte stredne zložitých živočíchov (porovnateľných s dážďovkami). [41]

Geochemické pozorovania Edit

Niekoľko chemických markerov naznačuje drastickú zmenu v prostredí okolo začiatku kambria. Markery sú v súlade s hromadným vymieraním [43] [44] alebo s masívnym otepľovaním v dôsledku uvoľnenia metánového ľadu. [45] Takéto zmeny môžu odrážať príčinu kambrickej explózie, hoci môžu byť výsledkom zvýšenej úrovne biologickej aktivity – možného výsledku výbuchu. [45] Napriek týmto neistotám pomáhajú geochemické dôkazy tým, že prinútia vedcov zamerať sa na teórie, ktoré sú v súlade s aspoň jednou z pravdepodobných environmentálnych zmien.

Fylogenetické techniky Edit

Kladistika je technika na vypracovanie „rodokmeňa“ súboru organizmov. Funguje to podľa logiky, že ak skupiny B a C majú navzájom viac podobností, ako má jedna zo skupín so skupinou A, potom B a C sú vo vzájomnom vzťahu tesnejšie ako jedna s A. Charakteristiky, ktoré sa porovnávajú, môžu byť anatomické, ako je prítomnosť notochordu alebo molekuly, porovnaním sekvencií DNA alebo proteínu. Výsledkom úspešnej analýzy je hierarchia kladov – skupín, o ktorých sa predpokladá, že majú spoločného predka. Kladistická technika je niekedy problematická, pretože niektoré znaky, ako sú krídla alebo oči kamery, sa vyvíjali viackrát, konvergentne – to treba brať do úvahy pri analýzach.

Zo vzťahov môže byť možné obmedziť dátum, kedy sa rodokmeň prvýkrát objavil. Napríklad, ak fosílie B alebo C pochádzajú z obdobia pred X miliónmi rokov a vypočítaný „rodokmeň“ hovorí, že A bol predkom B a C, potom sa A musel vyvinúť pred viac ako X miliónmi rokov.

Je tiež možné odhadnúť, ako dlho sa dva žijúce klady rozchádzali – t. j. ako dlho musel žiť ich posledný spoločný predok – za predpokladu, že mutácie DNA sa hromadia konštantnou rýchlosťou. Tieto "molekulárne hodiny" sú však omylné a poskytujú len veľmi približné načasovanie: nie sú dostatočne presné a spoľahlivé na odhadnutie, kedy sa skupiny, ktoré sa vyskytli v kambrickej explózii, prvýkrát vyvinuli, [46] a odhady vytvorené rôznymi technikami sa líšia. faktorom dva. [47] Hodiny však môžu naznačovať rýchlosť vetvenia a keď sa skombinujú s obmedzeniami fosílneho záznamu, nedávne hodiny naznačujú trvalé obdobie diverzifikácie cez Ediakar a Kambrium. [48]

  • = línie zostupu
  • = Bazálny uzol
  • = Korunný uzol
  • = Celková skupina
  • = Korunná skupina
  • = kmeňová skupina

Phylum Edit

Kmeň je najvyššia úroveň v systéme Linnaean na klasifikáciu organizmov. Phyla si možno predstaviť ako zoskupenia zvierat na základe všeobecného telesného plánu. [50] Napriek zdanlivo odlišnému vonkajšiemu vzhľadu organizmov sú zaradené do kmeňov na základe ich vnútorných a vývojových organizácií. [51] Napríklad pavúky a mreny patria napriek ich zjavným rozdielom do kmeňa Arthropoda, ale dážďovky a pásomnice, hoci majú podobný tvar, patria do rôznych kmeňov. Keď sa chemické a genetické testovanie stáva presnejším, predtým predpokladané kmene sú často úplne prepracované.

Kmeň nie je základným rozdelením prírody, ako je rozdiel medzi elektrónmi a protónmi. Je to jednoducho zoskupenie na vysokej úrovni v klasifikačnom systéme vytvorenom na opis všetkých v súčasnosti žijúcich organizmov. Tento systém je nedokonalý, dokonca aj pre moderné zvieratá: rôzne knihy uvádzajú rôzne počty kmeňov, hlavne preto, že sa nezhodujú v klasifikácii veľkého počtu druhov podobných červom. Keďže je založený na živých organizmoch, vyhynutým organizmom sa prispôsobuje zle, ak vôbec. [21] [52]

Skupina kmeňov Upraviť

Koncept kmeňových skupín bol zavedený na pokrytie evolučných „tet“ a „bratrancov“ žijúcich skupín a boli predpokladané na základe tejto vedeckej teórie. Korunná skupina je skupina blízko príbuzných živých zvierat plus ich posledný spoločný predok a všetci jeho potomkovia. Kmeňová skupina je súbor odnoží z línie v bode skoršom ako posledný spoločný predok korunnej skupiny je to relatívny pojem, napríklad tardigrady sú živé zvieratá, ktoré tvoria korunnú skupinu samy osebe, ale Budd (1996 ) ich považovali tiež za kmeňovú skupinu v porovnaní s článkonožcami. [49] [53]

Triploblastická úprava

Termín Triploblastický znamená pozostávajúci z troch vrstiev, ktoré sa tvoria v embryu pomerne skoro vo vývoji zvieraťa z jednobunkového vajíčka na larvu alebo juvenilnú formu. Najvnútornejšia vrstva tvorí tráviaci trakt (črevo), vonkajšia koža a stredná tvorí svaly a všetky vnútorné orgány okrem tráviaceho systému. Väčšina druhov živých zvierat je triploblastická – najznámejšie výnimky sú Porifera (huby) a Cnidaria (medúzy, morské sasanky atď.).

Bilateriánska úprava

Bilateriáni sú zvieratá, ktoré majú v určitom bode svojej životnej histórie pravú a ľavú stranu. To znamená, že majú horný a spodný povrch a, čo je dôležité, odlišné predné a zadné konce. Všetky známe bilaterálne zvieratá sú triploblastické a všetky známe triploblastické zvieratá sú bilaterálne. Živé ostnokožce (morské hviezdy, ježovky, morské uhorky atď.) „vyzerajú“ skôr radiálne symetricky (ako kolesá) než dvojstranne, ale ich larvy vykazujú bilaterálnu symetriu a niektoré z prvých ostnokožcov mohli byť obojstranne symetrické. [54] Porifera a Cnidaria sú radiálne symetrické, nie bilaterálne a nie triploblastické.

Coelomate Edit

Termín Coelomate znamená mať telesnú dutinu (coelom) obsahujúcu vnútorné orgány. Väčšina kmeňov vystupovala v diskusii o kambrickej explózii [ potrebné objasnenie ] sú coelomáty: článkonožce, annelidové červy, mäkkýše, ostnatokožce a strunatce – nekolomátne priapulidy sú dôležitou výnimkou. Všetky známe coelomatné živočíchy sú triploblastické bilateriány, ale niektoré triploblastické bilateriány coelom nemajú – napríklad ploché červy, ktorých orgány sú obklopené nešpecializovanými tkanivami.

Fylogenetická analýza sa použila na podporu názoru, že počas kambrickej explózie sa metazoany (mnohobunkové zvieratá) vyvinuli monofyleticky z jediného spoločného predka: bičíkovité koloniálne protisty podobné moderným choanoflagellátom. [ potrebná citácia ]

Dôkazy o zvieratách asi pred 1 miliardou rokov Edit

Zmeny v početnosti a rozmanitosti niektorých druhov fosílií boli interpretované ako dôkaz „útokov“ zvierat alebo iných organizmov. Stromatolity, zavalité stĺpy postavené kolóniami mikroorganizmov, sú hlavnou zložkou fosílneho záznamu spred asi 2 700 miliónov rokov, ale ich početnosť a rozmanitosť prudko klesla po asi 1 250 miliónoch rokov. Tento pokles sa pripisuje narušeniu pasením a hrabaním zvierat. [27] [28] [55]

Prekambrickej morskej diverzite dominovali malé fosílie známe ako akritarchy. Tento výraz opisuje takmer každú malú fosíliu s organickými stenami – od obalov vajíčok malých metazoánov až po odpočívajúce cysty mnohých rôznych druhov zelených rias. Po objavení sa asi pred 2000 miliónmi rokov prešli akritarchovia pred asi 1000 miliónmi rokov rozmachom, zvýšili sa ich početnosť, rozmanitosť, veľkosť, zložitosť tvaru a najmä veľkosť a počet tŕňov. Ich čoraz viac ostnaté formy za poslednú 1 miliardu rokov môžu naznačovať zvýšenú potrebu obrany pred predáciou. Iné skupiny malých organizmov z neoproterozoickej éry tiež vykazujú známky ochrany proti predátorom. [55] Zdá sa, že úvaha o dlhovekosti taxónu v tomto období podporuje nárast predačného tlaku. [56] Vo všeobecnosti fosílne záznamy ukazujú veľmi pomalý výskyt týchto foriem života v prekambriu, pričom mnohé druhy cyanobaktérií tvoria veľkú časť podkladového sedimentu. [57]

Fosílie formácie Doushantuo Edit

Vrstvy formácie Doushantuo z približne 580 miliónov rokov [58] obsahujú mikroskopické fosílie, ktoré môžu predstavovať rané bilateriány. Niektoré boli opísané ako zvieracie embryá a vajíčka, hoci niektoré môžu predstavovať pozostatky obrovských baktérií. [59] Ďalšia fosília, Vernanimalcula, bol interpretovaný ako coelomate biaterian, [60], ale môže to byť jednoducho vyplnená bublina. [61]

Tieto fosílie tvoria na rozdiel od iných predátorov prvý tvrdý a rýchly dôkaz o zvieratách. [59] [62]

Burrows Edit

Stopy organizmov pohybujúcich sa na a priamo pod mikrobiálnymi podložkami, ktoré pokrývali ediakarské morské dno, sa zachovali z obdobia ediakarskej ríše, asi pred 565 miliónmi rokov. [c] Pravdepodobne ich vytvorili organizmy pripomínajúce dážďovky tvarom, veľkosťou a spôsobom pohybu. Hrobári sa nikdy nenašli zachované, ale keďže by potrebovali hlavu a chvost, mali norníci pravdepodobne obojstrannú symetriu – čo by z nich s najväčšou pravdepodobnosťou robilo bilaterálne zvieratá. [65] Kŕmili sa nad povrchom sedimentu, ale boli nútení hrabať sa, aby sa vyhli predátorom. [66]

Okolo začiatku kambria (asi pred 542 miliónmi rokov) sa prvýkrát objavilo mnoho nových typov stôp, vrátane známych vertikálnych nôr, ako napr. Diplokraterion a Skolithosa stopy bežne pripisované článkonožcom, ako napr Cruziana a Rusophycus. Vertikálne nory naznačujú, že zvieratá podobné červom získali nové správanie a možno aj nové fyzické schopnosti. Niektoré kambrické stopové fosílie naznačujú, že ich tvorcovia mali tvrdé exoskelety, hoci neboli nevyhnutne mineralizované. [64]

Nory poskytujú pevné dôkazy o zložitých organizmoch, ktoré sa tiež oveľa ľahšie uchovávajú ako telesné fosílie, a to do tej miery, že absencia stopových fosílií bola použitá na naznačenie skutočnej absencie veľkých, pohyblivých organizmov žijúcich na dne. [ potrebná citácia ] Poskytujú ďalšiu líniu dôkazov, ktoré ukazujú, že kambrická explózia predstavuje skutočné spestrenie a nie je konzervačným artefaktom. [67]

Tento nový zvyk zmenil geochémiu morského dna a viedol k zníženiu kyslíka v oceáne a zvýšeniu hladín CO2 v moriach a atmosfére, čo malo za následok globálne otepľovanie na desiatky miliónov rokov a mohlo byť zodpovedné za hromadné vymieranie. [68] Keď sa však hrabanie udomácnilo, umožnilo vlastnú explóziu, pretože norníci narušili morské dno, prevzdušnili ho a primiešali kyslík do toxického bahna. Vďaka tomu boli spodné sedimenty pohostinnejšie a umožnilo to, aby ich obývalo širšie spektrum organizmov, čím sa vytvorili nové výklenky a priestor pre vyššiu diverzitu. [67]

Ediakarské organizmy Edit

Na začiatku ediakarského obdobia veľká časť akritarchovej fauny, ktorá zostala relatívne nezmenená po stovky miliónov rokov, vyhynula, aby bola nahradená radom nových, väčších druhov, ktoré by sa ukázali byť oveľa pominuteľné. [57] Po tomto žiarení, prvom vo fosílnom zázname, [57] krátko nato nasleduje rad neznámych veľkých fosílií nazývaných biota Ediacara [69], ktoré prekvitali 40 miliónov rokov až do začiatku kambria. [70] Väčšina tejto "Ediacara biota" bola dlhá aspoň niekoľko centimetrov, čo bola výrazne väčšia ako akékoľvek skoršie fosílie. Organizmy tvoria tri odlišné zoskupenia, ktorých veľkosť a zložitosť sa postupom času zväčšujú. [71]

Mnohé z týchto organizmov boli úplne odlišné od všetkého, čo sa objavilo predtým alebo potom, pripomínali disky, vrecia naplnené bahnom alebo prešívané matrace – jeden paleontológ navrhol, aby sa najpodivnejšie organizmy klasifikovali ako samostatné kráľovstvo, Vendozoa. [72]

Prinajmenšom niektoré mohli byť ranými formami kmeňa v centre diskusie o „kambrickom výbuchu“, [ potrebné objasnenie ], ktoré boli interpretované ako skoré mäkkýše (Kimberella), [29] [73] ostnatokožce (Arkarua) [74] a článkonožce (Spriggina, [75] Parvancorina, [76] Yilingia). Napriek tomu existuje diskusia o klasifikácii týchto exemplárov, najmä preto, že diagnostické znaky, ktoré umožňujú taxonómom klasifikovať novšie organizmy, ako sú podobnosti so živými organizmami, vo všeobecnosti v ediakaroch chýbajú. [77] Zdá sa však, že o tom niet pochýb Kimberella bol prinajmenšom triploblastické bilaterárne zviera. [77] Tieto organizmy sú ústredným bodom diskusie o tom, aká náhla bola kambrická explózia. [ potrebná citácia ] Ak boli niektorí ranými členmi živočíšnej fyly, ktorú dnes vidíme, "výbuch" vyzerá oveľa menej náhle, ako keby všetky tieto organizmy predstavovali nesúvisiaci "experiment" a boli nahradené živočíšnou ríšou pomerne skoro potom (40 miliónov rokov je "čoskoro". "podľa evolučných a geologických noriem).

Beck Spring Dolomite Edit

Paul Knauth, geológ z Arizona State University, tvrdí, že fotosyntetizujúce organizmy, ako sú riasy, mohli vyrásť na 750 až 800 miliónov rokov starej formácii v Death Valley známom ako Beck Spring Dolomit. Začiatkom 90. rokov vzorky z tejto 1000 stôp hrubej vrstvy dolomitu odhalili, že v regióne sa nachádzali prekvitajúce rohože fotosyntetizujúcich jednobunkových foriem života, ktoré predchádzali kambrijskej explózii.

Mikrofosílie boli objavené z otvorov prešpikujúcich inak neúrodný povrch dolomitu. Tieto geochemické a mikrofosílne nálezy podporujú myšlienku, že počas prekambrického obdobia sa v oceánoch aj na súši vyvinul zložitý život. Knauth tvrdí, že zvieratá mohli mať svoj pôvod v sladkovodných jazerách a potokoch, a nie v oceánoch.

Asi o 30 rokov neskôr množstvo štúdií zdokumentovalo množstvo geochemických a mikrofosílnych dôkazov, ktoré ukazujú, že život pokrýval kontinenty už pred 2,2 miliardami rokov. Mnohí paleobiológovia teraz akceptujú myšlienku, že jednoduché formy života existovali na súši počas prekambria, ale sú proti radikálnejšej myšlienke, že mnohobunkový život prekvital na súši pred viac ako 600 miliónmi rokov. [78]

Prvé ediakarské a najnižšie kambrické (nemakitsko-daldynianske) kostrové fosílie predstavujú rúrky a problematické špongie. [79] Najstaršie hubovité špongie sú monaxon siliceous, staré asi pred 580 miliónmi rokov, známe z formácie Doushantou v Číne a z ložísk rovnakého veku v Mongolsku, hoci interpretácia týchto fosílií ako spikuly bola spochybnená. [80] V neskorom ediakarskom – najnižšom kambriu sa objavili početné rúrkové obydlia záhadných organizmov. Išlo o rúrky s organickými stenami (napr. Saarina) a chitínové trubice sabelliditis (napr. Sokoloviina, Sabellidites, Paleolína) [81] [82] ktorá prosperovala až do začiatku Tommotiana. Mineralizované rúrky Cloudina, Namacalathus, Sinotubulitya tucet ďalších organizmov z karbonátových hornín vytvorených na konci ediakarského obdobia pred 549 až 542 miliónmi rokov, ako aj triradiálne symetrické mineralizované trubice anabaritíd (napr. Anabarity, Cambrotubulus) z najvyššieho ediakaru a spodného kambria. [83] Ediakarské mineralizované trubice sa často nachádzajú v uhličitanoch stromatolitových útesov a trombolitoch, [84][85] t.j. môžu žiť v prostredí, ktoré je pre väčšinu zvierat nepriaznivé.

Hoci je ťažké ich klasifikovať ako väčšinu ostatných ediakarských organizmov, sú dôležité v dvoch ďalších smeroch. Po prvé, sú to najskoršie známe kalcifikujúce organizmy (organizmy, ktoré si vytvorili schránky z uhličitanu vápenatého). [85] [86] [87] Po druhé, tieto trubice sú zariadením na vznášanie sa nad substrátom a konkurentmi na efektívne kŕmenie a v menšej miere slúžia ako pancier na ochranu pred predátormi a nepriaznivými podmienkami prostredia. Niektorí Cloudina fosílie vykazujú malé otvory v lastúrach. Diery sú pravdepodobne dôkazom vŕtania predátormi dostatočne pokročilými na to, aby prenikli do lastúr. [88] Možné „evolučné preteky v zbrojení“ medzi predátormi a korisťou sú jednou z hypotéz, ktoré sa pokúšajú vysvetliť kambrickú explóziu. [55]

V najnižšom kambriu boli stromatolity zdecimované. To umožnilo zvieratám začať kolonizáciu teplovodných bazénov s uhličitanovou sedimentáciou. Najprv to bola anabaritída a Protohertzina (skamenené uchopovacie tŕne chaetognathov) fosílie. Minerálne kostry ako lastúry, sklerity, tŕne a platne sa objavili v najvrchnejšom nemaku-daldyne, boli to najskoršie druhy halkieríd, ulitníkov, hyolitov a iných vzácnych organizmov. Za začiatok tommotianu sa historicky chápalo explozívne zvýšenie počtu a rozmanitosti fosílií mäkkýšov, hyolitov a húb spolu s bohatým komplexom kostrových prvkov neznámych živočíchov, prvých archeocyatídov, ramenonožcov, tommotií a iní. [89] [90] [91] [92] Pancierové formy mali aj existujúce kmene s mäkkým telom, ako sú rôsolovité hrebene, scalidoforany, entoproktany, podkovovité červy a lobopódy. [93] Tento náhly nárast je čiastočne artefaktom chýbajúcich vrstiev v sekcii typu tommotienu a väčšina tejto fauny sa v skutočnosti začala diverzifikovať v sérii impulzov cez neakit-daldynian a do tommotienu. [94]

Niektoré zvieratá už mohli mať sklerity, tŕne a platničky v Ediacare (napr. Kimberella mali tvrdé sklerity, pravdepodobne karbonátové), ale tenké karbonátové skelety nie je možné skamenieť v siliciklastických ložiskách. [95] Staršie (

750 Ma) fosílie naznačujú, že mineralizácia dlho predchádzala kambriu, pravdepodobne chránila malé fotosyntetické riasy pred jednobunkovými eukaryotickými predátormi. [96] [97]

Stopové fosílie Edit

Stopové fosílie (nory atď.) sú spoľahlivým indikátorom toho, aký život bol v okolí, a naznačujú diverzifikáciu života okolo začiatku kambria, pričom sladkovodnú ríšu kolonizovali zvieratá takmer tak rýchlo ako oceány. [98]

Malá lastúrnatá fauna Edit

Fosílie známe ako „malá škrupinová fauna“ sa našli v mnohých častiach sveta a pochádzajú z obdobia tesne pred kambriom až po približne 10 miliónov rokov po začiatku kambria (veky Nemakit-Daldynian a Tommotian pozri časovú os). Ide o veľmi zmiešanú zbierku fosílií: tŕne, sklerity (pancierové platne), rúrky, archeocyathids (hubovité živočíchy) a malé ulity veľmi podobné tým ramenonožcov a slimákov – ale všetky sú malé, väčšinou 1 až 2 mm dlhý. [99]

Aj keď sú tieto fosílie malé, sú oveľa bežnejšie ako úplné fosílie organizmov, ktoré ich vytvorili, pokrývajú okno od začiatku kambria po prvé lagerstätten: časové obdobie, ktoré inak fosíliám chýba. Dopĺňajú teda konvenčné fosílne záznamy a umožňujú rozšírenie fosílnych oblastí mnohých skupín.

Skoré kambrické trilobity a ostnatokožce Edit

Najstaršie fosílie trilobitov sú staré asi 530 miliónov rokov, ale trieda už bola dosť rôznorodá a celosvetová, čo naznačuje, že existovali už nejaký čas. [100] Fosílne záznamy trilobitov začali objavením sa trilobitov s minerálnymi exoskeletonmi – nie z doby ich vzniku.

Najstaršie všeobecne akceptované fosílie ostnokožcov sa objavili o niečo neskôr, v neskorom Atdabane na rozdiel od moderných ostnokožcov neboli všetky tieto rané kambrické ostnokožce radiálne symetrické. [101]

Tieto poskytujú pevné dátové body pre „koniec“ explózie alebo aspoň náznaky, že boli zastúpené korunné skupiny moderných kmeňov.

Fauny typu Burgess Shale Edit

Burgess Shale a podobné lagerstätten zachovávajú mäkké časti organizmov, ktoré poskytujú množstvo údajov na pomoc pri klasifikácii záhadných fosílií. Často sa v ňom zachovali kompletné exempláre organizmov, ktoré sú inak známe len z rozptýlených častí, ako sú voľné šupiny alebo izolované ústočká. Ďalej, väčšina organizmov a taxónov v týchto horizontoch má úplne mäkké telo, a preto chýba vo zvyšku fosílneho záznamu. [102] Keďže veľká časť ekosystému je zachovaná, možno predbežne rekonštruovať aj ekológiu spoločenstva. [ potrebné overenie ] Súbory však môžu predstavovať „múzeum“: hlbokomorský ekosystém, ktorý je evolučne „za“ rýchlo sa diverzifikujúcou faunou plytších vôd. [103]

Pretože lagerstätten poskytujú spôsob a kvalitu ochrany, ktorá mimo kambria prakticky chýba, mnohé organizmy sa javia úplne odlišné od všetkého, čo je známe z konvenčných fosílnych záznamov. To viedlo prvých robotníkov v teréne k pokusu o obúvanie organizmov do existujúcich kmeňov. Nedostatky tohto prístupu viedli neskorších pracovníkov k tomu, aby postavili množstvo nových kmeňov, aby vyhovovali všetkým čudákom. Odvtedy sa zistilo, že väčšina čudákov sa odchýlila od rodových línií predtým, ako vytvorili fylu známu dnes [ potrebné objasnenie ] – mierne odlišné vzory, ktorým bolo súdené skôr zahynúť, než prerásť do fyly, ako to urobili ich príbuzné línie.

Režim ochrany je v predchádzajúcom období Ediakaru zriedkavý, ale tieto známe zhromaždenia nevykazujú žiadne stopy po živote zvierat – možno z toho vyplýva skutočná absencia makroskopických metastáz. [104]

Rané kambrické kôrovce Edit

Kôrovce, jedna zo štyroch veľkých moderných skupín článkonožcov, sú v celom kambriu veľmi zriedkavé. Kedysi sa predpokladalo, že presvedčivé kôrovce sú bežné v biotách typu Burgess Shale, ale u žiadneho z týchto jedincov nemožno preukázať, že spadajú do korunnej skupiny „skutočných kôrovcov“. [105] Kambrický záznam kôrovcov z korunovej skupiny pochádza z mikrofosílií. Švédske horizonty Orsten obsahujú neskoršie kambrické kôrovce, ale zachovali sa len organizmy menšie ako 2 mm. To obmedzuje súbor údajov na mladistvých a miniaturizovaných dospelých.

Informatívnejším zdrojom údajov sú organické mikrofosílie z formácie Mount Cap, Mackenzie Mountains, Kanada. Toto neskoré rané kambrické zhromaždenie (pred 510 až 515 miliónmi rokov) pozostáva z mikroskopických fragmentov kutikuly článkonožcov, ktoré zanechajú, keď sa hornina rozpustí kyselinou fluorovodíkovou. Rozmanitosť tohto zoskupenia je podobná ako u moderných fauny kôrovcov. Analýza fragmentov kŕmnych strojov nájdených vo formácii ukazuje, že bola prispôsobená na kŕmenie veľmi presným a rafinovaným spôsobom. To je v kontraste s väčšinou ostatných skorých kambrických článkonožcov, ktoré sa nemotorne kŕmili tak, že si do úst nahadzovali všetko, na čo mohli dostať svoje kŕmne prívesky. Tento sofistikovaný a špecializovaný kŕmny stroj patril k veľkému (asi 30 cm) [106] organizmu a poskytoval by veľký potenciál pre diverzifikáciu špecializované kŕmne zariadenie umožňuje množstvo rôznych prístupov ku kŕmeniu a vývoju a vytvára množstvo rôznych prístupov k vyhnúť sa jedeniu. [105]

Rané ordovické žiarenie Edit

Po vyhynutí na hranici kambria a ordoviku došlo k ďalšej radiácii, ktorá vytvorila taxóny, ktoré budú dominovať paleozoiku. [107]

Počas tohto žiarenia sa celkový počet rádov zdvojnásobil a rodiny strojnásobili [107], čím sa zvýšila morská diverzita na úroveň typickú pre paleozoikum [45] a disparita na úroveň približne ekvivalentnú tej dnešnej. [11]

Udalosť trvala približne ďalších 20 [5] [108] – 25 [109] [110] miliónov rokov a jej zvýšená rýchlosť evolúcie skončila základňou kambrickej série 2 pred 521 miliónmi rokov, čo sa zhodovalo s prvým trilobity vo fosílnom zázname. [111] Rôzni autori rozkladajú výbuch na etapy rôznymi spôsobmi.

Ed Landing rozoznáva tri štádiá: Stupeň 1, preklenujúci ediakarsko-kambrickú hranicu, zodpovedá diverzifikácii biomineralizujúcich živočíchov a hlbokých a zložitých nôr Stupeň 2, ktorý zodpovedá žiareniu mäkkýšov a kmeňových brachiopodov (hyolity a tommotiidy), ktoré očividne vznikli v prílivových vodách a v 3. štádiu, keď došlo k atdabanskej diverzifikácii trilobitov v hlbších vodách, ale v oblasti prílivu došlo k malej zmene. [112]

Graham Budd syntetizuje rôzne schémy, aby vytvoril kompatibilný pohľad na záznam SSF o kambrijskej explózii, rozdelený mierne odlišne do štyroch intervalov: „Trubkový svet“, trvajúci pred 550 až 536 miliónmi rokov, preklenujúci ediakarsko-kambrickú hranicu, v ktorej dominuje Cloudina, Namacalathus a elementy pseudokonodontového typu „svet skleritov“, vidiac vzostup halkieriíd, tommotiidov a hyolitov, trvajúcich až do konca fortúnskeho (okolo 525 Ma) brachiopódneho sveta, ktorý možno zodpovedá zatiaľ neratifikovanému kambriu. Stage 2 a Trilobite World, začínajúci v Stage 3. [113]

Doplnkom k záznamom lastúrnych fosílií možno stopové fosílie rozdeliť do piatich pododdielov: „Plochý svet“ (neskorý Ediakar), so stopami obmedzenými na povrch sedimentov Protreozoikum III (po Jensenovi), s rastúcou komplexnosťou. pedum sveta, iniciovaného na základni kambria so základňou T.pedum zóna (pozri kambrium#randiť s kambriom) Rusophycus sveta spred 536 až 521 miliónov rokov, čo presne zodpovedá obdobiam sveta skleritov a sveta brachiopodov podľa paradigmy SSF a Cruziana svete, so zjavnou korešpondenciou so svetom trilobitov. [113]

Existujú silné dôkazy o existencii druhov Cnidaria a Porifera v Ediacare [114] a možných členoch Porifera už pred tým počas kryogénu. [115] Bryozoans sa vo fosílnom zázname objavujú až po kambriu, v spodnom ordoviku. [116]

Fosílne záznamy, ako ich Darwin vedel, naznačovali, že hlavné skupiny metazoí sa objavili v priebehu niekoľkých miliónov rokov od začiatku do polovice kambria, a dokonca aj v 80. rokoch 20. storočia sa to stále zdalo. [24] [25]

Postupne sa však hromadia dôkazy o prekambrických metazoách. Ak ediakar Kimberella bol protostóm podobný mäkkýšom (jedna z dvoch hlavných skupín coelomátov), ​​[29] [73] línie protostómov a deuterostómov sa museli pred 550 miliónmi rokov výrazne rozdeliť (deuterostómy sú ďalšou hlavnou skupinou coelomátov). [117] Aj keď to nie je protostom, je všeobecne akceptovaný ako bilaterián. [77] [117] Keďže sa v Doushantuo lagerstätte našli fosílie skôr moderne vyzerajúcich cnidarianov (organizmy podobné medúzam), museli sa pred viac ako 580 miliónmi rokov rozchádzať línie cnidarianov a bilaterií. [117]

Sledujte fosílie [71] a predátorské vrty Cloudina lastúry poskytujú ďalšie dôkazy o ediakarských zvieratách. [118] Niektoré fosílie z formácie Doushantuo boli interpretované ako embryá a jedna (Vernanimalcula) ako bilaterian coelomate, hoci tieto interpretácie nie sú všeobecne akceptované. [60] [61] [119] Ešte skôr predátorský tlak pôsobil na stromatolity a akritarchy približne pred 1 250 miliónmi rokov. [55]

Niektorí hovoria, že evolučná zmena bola rádovo urýchlená, [d] ale prítomnosť prekambrických živočíchov trochu tlmí „buch“ explózie, nielen že objavovanie sa zvierat bolo postupné, ale aj ich evolučné vyžarovanie („diverzifikácia“) tiež možno nebola taká rýchla, ako sa kedysi myslelo. Štatistická analýza skutočne ukazuje, že kambrická explózia nebola rýchlejšia ako ktorákoľvek iná radiácia v histórii zvierat. [e] Zdá sa však, že niektoré inovácie spojené s výbuchom – ako napríklad odolné brnenie – sa v živočíšnej línii vyvinuli iba raz, čo sťažuje obranu dlhej prekambrickej zvieracej línie. [121] Ďalej konvenčný názor, že všetky kmene vznikli v kambriu, je chybný, zatiaľ čo kmene sa v tomto časovom období mohli diverzifikovať, zástupcovia korunných skupín mnohých kmeňov sa objavujú až oveľa neskôr vo fanerozoiku. [12] Okrem toho mineralizované kmene, ktoré tvoria základ fosílneho záznamu, nemusia byť reprezentatívne pre iné kmene, pretože väčšina mineralizovaných kmeňov pochádza z bentického prostredia. Fosílny záznam je v súlade s kambrijskou explóziou, ktorá bola obmedzená na bentos, pričom pelagická fyla sa vyvinula oveľa neskôr. [12]

Ekologická zložitosť medzi morskými živočíchmi vzrástla v kambriu a neskôr aj v ordoviku. [11] Nedávny výskum však zvrhol kedysi populárnu myšlienku, že rozdiely boli v celom kambriu výnimočne vysoké a následne sa znížili. [122] V skutočnosti zostáva disparita relatívne nízka v celom kambriu, pričom moderné úrovne disparít sa dosiahli až po rannom ordovickom ožiarení. [11]

Diverzita mnohých kambrických súvrství je podobná tej dnešnej [123] [105] a na vysokej úrovni (triedy/kmene) si niektorí myslia, že diverzita v kambriu stúpla pomerne hladko a v ordoviku sa do istej miery stabilizovala. [124] Táto interpretácia však prehliada úžasný a základný model bazálnej polytómie a fylogenetického teleskopického pozorovania na hranici kambria alebo blízko nej, ako je vidieť u väčšiny hlavných živočíšnych línií. [125] Otázky Harryho Blackmora Whittingtona týkajúce sa náhlej povahy kambrijskej explózie teda zostávajú a musia byť ešte uspokojivo zodpovedané. [126]

Kambrická explózia ako zaujatosť prežitia Edit

Budd a Mann [127] navrhli, že kambrijská explózia bola výsledkom druhu zaujatosti prežitia nazývaného „Push minulosti“. Keďže skupiny vo svojom pôvode majú tendenciu zanikať, z toho vyplýva, že každá skupina s dlhou životnosťou by už na začiatku zažila nezvyčajne rýchle tempo diverzifikácie, čo vytváralo ilúziu všeobecného zrýchlenia miery diverzifikácie. Miera diverzifikácie by však mohla zostať na úrovni pozadia a stále generovať tento druh účinku v prežívajúcich líniách.

Napriek dôkazom, že stredne zložité zvieratá (triploblastické bilateriáni) existovali pred a možno dlho pred začiatkom kambria, zdá sa, že tempo evolúcie bolo v ranom kambriu mimoriadne rýchle. Možné vysvetlenia spadajú do troch širokých kategórií: environmentálne, vývojové a ekologické zmeny. Akékoľvek vysvetlenie musí vysvetľovať načasovanie aj veľkosť výbuchu.

Zmeny v prostredí Upraviť

Zvýšenie hladiny kyslíka Edit

Najstaršia atmosféra Zeme neobsahovala voľný kyslík (O2) kyslík, ktorý dnes živočíchy dýchajú vo vzduchu aj rozpustený vo vode, je produktom fotosyntézy trvajúcej miliardy rokov. Cyanobaktérie boli prvými organizmami, ktoré vyvinuli schopnosť fotosyntézy, čím sa do prostredia dostal stabilný prísun kyslíka. [128] Spočiatku sa hladiny kyslíka v atmosfére podstatne nezvýšili. [129] Kyslík rýchlo reagoval so železom a inými minerálmi v okolitej hornine a oceánskej vode. Akonáhle sa dosiahol bod nasýtenia pre reakcie v hornine a vode, kyslík mohol existovať ako plyn vo svojej dvojatómovej forme. Hladiny kyslíka v atmosfére sa potom podstatne zvýšili. [130] Všeobecným trendom je, že koncentrácia kyslíka v atmosfére za posledných 2,5 miliardy rokov postupne stúpala. [21]

Zdá sa, že hladiny kyslíka majú pozitívnu koreláciu s diverzitou v eukaryotoch dávno pred obdobím kambria. [131] Predpokladá sa, že posledný spoločný predok všetkých existujúcich eukaryotov žil približne pred 1,8 miliardami rokov. Približne pred 800 miliónmi rokov došlo k výraznému nárastu zložitosti a počtu druhov eukaryotov vo fosílnych záznamoch. [131] Pred prudkým nárastom diverzity sa predpokladá, že eukaryoty žili v prostredí s vysokým obsahom síry. Sulfid zasahuje do mitochondriálnej funkcie v aeróbnych organizmoch, čím obmedzuje množstvo kyslíka, ktoré by sa mohlo použiť na riadenie metabolizmu. Hladiny oceánskych sulfidov klesli asi pred 800 miliónmi rokov, čo podporuje dôležitosť kyslíka v eukaryotickej diverzite. [131]

Nedostatok kyslíka mohol dobre zabrániť vzostupu veľkých, zložitých zvierat. Množstvo kyslíka, ktoré môže zviera absorbovať, je do značnej miery určené plochou jeho povrchov absorbujúcich kyslík (pľúca a žiabre u najzložitejších zvierat, koža u menej zložitých zvierat), ale potrebné množstvo je určené jeho objemom, ktorý rastie rýchlejšie. než plocha absorbujúca kyslík, ak sa veľkosť zvieraťa zväčšuje rovnako vo všetkých smeroch. Zvýšenie koncentrácie kyslíka vo vzduchu alebo vo vode by zväčšilo veľkosť, do ktorej by organizmus mohol dorásť bez toho, aby jeho tkanivá trpeli nedostatkom kyslíka. Členovia bioty Ediacara však dosahovali dĺžku metrov desiatky miliónov rokov pred kambrickým výbuchom. [43] Iné metabolické funkcie mohli byť inhibované nedostatkom kyslíka, napríklad stavba tkaniva, ako je kolagén, potrebného na stavbu zložitých štruktúr, [132] alebo tvorba molekúl na stavbu tvrdého exoskeletu. [133] Zvieratá však neboli ovplyvnené, keď sa podobné oceánografické podmienky vyskytli vo fanerozoiku, neexistuje presvedčivá korelácia medzi hladinami kyslíka a vývojom, takže kyslík možno nebol o nič viac nevyhnutným predpokladom pre komplexný život ako tekutá voda alebo primárna produktivita. [134]

Tvorba ozónu Edit

Množstvo ozónu (O3), ktoré sú potrebné na ochranu Zeme pred biologicky smrteľným UV žiarením s vlnovými dĺžkami od 200 do 300 nanometrov (nm), o ktorých sa predpokladá, že existovali okolo kambrickej explózie. [135] Prítomnosť ozónovej vrstvy mohla umožniť rozvoj zložitého života a života na súši, na rozdiel od života obmedzeného na vodu.

Snowball Earth Upraviť

V neskorom neoproterozoiku (presahujúcom do raného obdobia Ediakaru) Zem utrpela masívne zaľadnenia, pri ktorých väčšinu jej povrchu pokrýval ľad. To mohlo spôsobiť masové vyhynutie, vytvoriť genetické prekážku a výsledná diverzifikácia mohla viesť k vzniku bioty Ediacara, ktorá sa objavila krátko po poslednej epizóde „Snehová guľa“. [136] Epizódy snehových gúľ sa však vyskytli dlho pred začiatkom kambria a je ťažké pochopiť, ako toľkú rozmanitosť mohla spôsobiť čo i len séria prekážok [45], ktoré mohli dokonca spôsobiť chladné obdobia. oneskorené evolúcia veľkých organizmov. [55]

Zvýšenie koncentrácie vápnika v kambrickej morskej vode Edit

Novšie výskumy naznačujú, že vulkanicky aktívne stredoceánske hrebene spôsobili masívny a náhly nárast koncentrácie vápnika v oceánoch, čo umožnilo morským organizmom budovať kostry a tvrdé časti tela. [137] Alternatívne by vysoký prílev iónov mohol byť zabezpečený rozšírenou eróziou, ktorá spôsobila Powellovu veľkú nekonformitu. [138]

Nárast vápnika mohol byť spôsobený aj eróziou Transgondwanskej superhory, ktorá existovala v čase výbuchu. Korene hory sú zachované v dnešnej východnej Afrike ako orogén. [139]

Vývojové vysvetlenia Edit

Celý rad teórií je založený na myšlienke, že malé modifikácie vývoja zvierat, keď rastú z embrya do dospelého jedinca, mohli spôsobiť veľmi veľké zmeny v konečnej dospelej forme. Gény Hox napríklad kontrolujú, do ktorých orgánov sa vyvinú jednotlivé oblasti embrya. Napríklad, ak určitý Hox Ak sa exprimuje gén Hox, z oblasti sa vyvinie končatina, ak sa v tejto oblasti exprimuje iný gén Hox (malá zmena), namiesto toho sa môže vyvinúť do oka (fenotypicky veľká zmena).

Takýto systém umožňuje, aby sa z obmedzeného súboru génov objavil veľký rozsah rozdielov, ale také teórie, ktoré to spájajú s výbuchom, sa snažia vysvetliť, prečo by pôvod takéhoto vývojového systému mal sám osebe viesť k zvýšenej rozmanitosti alebo rozdielnosti. Dôkazy o prekambrických metazoách [45] sa kombinujú s molekulárnymi údajmi [140], aby sa ukázalo, že veľká časť genetickej architektúry, ktorá mohla zohrať úlohu pri explózii, bola už dobre zavedená v kambriu.

Tento zdanlivý paradox sa zaoberá teóriou, ktorá sa zameriava na fyziku vývoja. Navrhuje sa, že vznik jednoduchých mnohobunkových foriem poskytol zmenený kontext a priestorové meradlo, v ktorom boli nové fyzikálne procesy a účinky mobilizované produktmi génov, ktoré sa predtým vyvinuli, aby slúžili jednobunkovým funkciám. Morfologická zložitosť (vrstvy, segmenty, lúmeny, prívesky) vznikla podľa tohto názoru samoorganizáciou. [141]

Horizontálny prenos génov bol tiež identifikovaný ako možný faktor rýchleho získania biochemickej schopnosti biomineralizácie medzi organizmami počas tohto obdobia na základe dôkazov, že gén pre kritický proteín v procese bol pôvodne prenesený z baktérie do húb. [142]

Ekologické vysvetlivky Edit

Tie sa zameriavajú na interakcie medzi rôznymi typmi organizmov. Niektoré z týchto hypotéz sa zaoberajú zmenami v potravinovom reťazci, niektoré naznačujú preteky v zbrojení medzi predátormi a korisťou a iné sa zameriavajú na všeobecnejšie mechanizmy koevolúcie. Takéto teórie sú vhodné na vysvetlenie, prečo došlo k rýchlemu nárastu rozdielov aj diverzity, ale nevysvetľujú, prečo k „výbuchu“ došlo práve vtedy. [45]

End-Ediacaran masové vymieranie Edit

Dôkazom takéhoto vymierania je zmiznutie z fosílnych záznamov bioty Ediacara a lastúrnikov, ako napr. Cloudinaa sprievodná porucha v zázname δ 13C. Existuje podozrenie, že za vyhynutie bolo zodpovedných niekoľko globálnych anoxických udalostí. [143] [144]

Hromadné vyhynutia sú často nasledované adaptívnymi radiáciami, keď sa existujúce klady rozširujú, aby obsadili ekopriestor vyprázdnený vyhynutím. Keď sa však prach usadil, celková disparita a diverzita sa vrátili na úroveň pred vyhynutím v každom z fanerozoických vyhynutí. [45]

Anoxia Edit

Zdá sa, že neskoré ediakarské oceány trpeli anoxiou, ktorá pokrývala veľkú časť morského dna, čo by umožnilo mobilným zvieratám, ktoré by mohli vyhľadávať prostredia bohatšie na kyslík, výhodu oproti prisadnutým formám života. [145]

Evolúcia očí Edit

Andrew Parker navrhol, že vzťahy medzi dravcom a korisťou sa dramaticky zmenili po tom, ako sa vyvinul zrak. Pred tým bol lov a vyhýbanie sa veciam na blízko – jedinými používanými zmyslami bol čuch, vibrácie a dotyk. Keď predátori mohli vidieť svoju korisť z diaľky, boli potrebné nové obranné stratégie. Pancier, ostne a podobné obranné látky sa tiež mohli vyvinúť v reakcii na zrak. Ďalej poznamenal, že tam, kde zvieratá strácajú zrak v neosvetlenom prostredí, ako sú jaskyne, má tendencia klesať rozmanitosť zvieracích foriem. [146] Napriek tomu mnohí vedci pochybujú, že výbuch mohol spôsobiť zrak. Oči sa mohli vyvinúť dávno pred začiatkom kambria. [147] Je tiež ťažké pochopiť, prečo by vývoj zraku spôsobil explóziu, pretože iné zmysly, ako je detekcia čuchu a tlaku, dokážu rozpoznať veci na väčšiu vzdialenosť v mori ako zrak, ale vzhľad týchto iných zmysly zrejme nespôsobili evolučnú explóziu. [45]

Preteky v zbrojení medzi predátormi a korisťou Edit

Schopnosť vyhnúť sa alebo zotaviť sa z predácie často predstavuje rozdiel medzi životom a smrťou, a preto je jednou z najsilnejších zložiek prirodzeného výberu. Tlak na prispôsobenie sa je silnejší na korisť ako na dravca: ak dravec nevyhrá súťaž, príde o jedlo, ak korisť prehrá, príde o život. [148]

Existujú však dôkazy, že predácia bola rozšírená dávno pred začiatkom kambria, napríklad v čoraz ostnatejších formách acritarchov, diery vyvŕtané v Cloudina ulity a stopy po norovaní, aby sa vyhli predátorom. Preto je nepravdepodobné, že by vzhľad Predácia bola spúšťačom kambrického „výbuchu“, hoci mohla mať silný vplyv na telesné formy, ktoré „výbuch“ vyvolal. [55] Zdá sa však, že intenzita predácie sa počas kambria dramaticky zvýšila [149], keď sa objavili nové predátorské „taktiky“ (ako je rozdrvenie granátmi). [150] Tento nárast predácie počas kambria bol potvrdený časovým modelom pomeru medián predátorov na škále rodu vo fosílnych spoločenstvách pokrývajúcich obdobie kambria a ordoviku, ale tento model nekoreluje s mierou diverzifikácie. [151] Tento nedostatok korelácie medzi pomerom predátorov a diverzifikáciou v kambriu a ordoviku naznačuje, že predátori nespustili veľkú evolučnú radiáciu zvierat počas tohto intervalu. Úloha predátorov ako spúšťačov diverzifikácie tak mohla byť obmedzená na úplný začiatok „kambrickej explózie“. [151]

Nárast veľkosti a diverzity planktonických živočíchov Edit

Geochemické dôkazy silne naznačujú, že celková hmotnosť planktónu bola podobná moderným úrovniam od začiatku proterozoika. Pred začiatkom kambria boli ich mŕtvoly a trus príliš malé na to, aby rýchlo padali na morské dno, pretože ich odpor bol približne rovnaký ako ich hmotnosť. To znamenalo, že boli zničené lapačmi alebo chemickými procesmi skôr, ako sa dostali na morské dno. [35]

Mezozooplanktón je planktón väčšej veľkosti. Vzorky raného kambria filtrovali mikroskopický planktón z morskej vody. Tieto väčšie organizmy by vyprodukovali trus a nakoniec mŕtvoly dostatočne veľké na to, aby spadli pomerne rýchlo. To poskytlo nový prísun energie a živín do stredných úrovní a dna morí, čo otvorilo novú škálu možných spôsobov života. Ak by sa niektorý z týchto pozostatkov potopil nezjedený na morské dno, mohol by byť pochovaný, z obehu by sa odobralo určité množstvo uhlíka, čo by viedlo k zvýšeniu koncentrácie dýchateľného kyslíka v moriach (uhlík sa ľahko spája s kyslíkom). [35]

Počiatočný bylinožravý mezozooplanktón boli pravdepodobne larvy bentických (morských) živočíchov. Larválne štádium bolo pravdepodobne evolučnou inováciou poháňanou zvyšujúcou sa úrovňou predácie na morskom dne počas ediakarského obdobia. [10] [152]

Metazoany majú úžasnú schopnosť zvyšovať diverzitu prostredníctvom koevolúcie. [57] To znamená, že vlastnosti organizmu môžu viesť k tomu, že sa vlastnosti vyvíjajú v iných organizmoch, je možný celý rad reakcií a z každého môže potenciálne vzniknúť iný druh. Ako jednoduchý príklad možno uviesť, že vývoj predácie mohol spôsobiť, že jeden organizmus si vyvinul obranu, zatiaľ čo iný vyvinul pohyb na útek. To by spôsobilo, že sa línia predátorov rozdelila na dva druhy: jeden, ktorý bol dobrý v prenasledovaní koristi, a druhý, ktorý bol dobrý v prelomení obrany. Skutočná koevolúcia je o niečo jemnejšia, ale týmto spôsobom môže vzniknúť veľká rozmanitosť: tri štvrtiny živých druhov sú zvieratá a väčšina zvyšku vznikla koevolúciou so zvieratami. [57]

Ekosystémové inžinierstvo Edit

Vyvíjajúce sa organizmy nevyhnutne menia prostredie, v ktorom sa vyvíjajú. Devónska kolonizácia pôdy mala celoplanetárne dôsledky na kolobeh sedimentov a oceánskych živín a pravdepodobne súvisela s devónskym masovým vymieraním. K podobnému procesu mohlo dôjsť aj v menších mierkach v oceánoch, keď napríklad špongie filtrovali častice z vody a ukladali ich do bahna v stráviteľnejšej forme alebo zahrabávali organizmy, čím sprístupnili predtým nedostupné zdroje iným organizmom. [153]

Hranica zložitosti Edit

Výbuch možno nebol významnou evolučnou udalosťou. Môže predstavovať prah, ktorý sa prekračuje: napríklad prah genetickej zložitosti, ktorý umožnil použitie širokého spektra morfologických foriem. [154] Tento genetický prah môže korelovať s množstvom kyslíka dostupného organizmom. Využívanie kyslíka na metabolizmus produkuje oveľa viac energie ako anaeróbne procesy. Organizmy, ktoré využívajú viac kyslíka, majú možnosť produkovať komplexnejšie bielkoviny, čím poskytujú šablónu pre ďalší vývoj. [129] Tieto proteíny sa premietajú do väčších, zložitejších štruktúr, ktoré organizmom umožňujú lepšie sa prispôsobiť ich prostrediu. [155] S pomocou kyslíka by gény, ktoré kódujú tieto proteíny, mohli efektívnejšie prispievať k expresii komplexných znakov.Prístup k širšej škále štruktúr a funkcií by umožnil organizmom vyvíjať sa rôznymi smermi, čím by sa zvýšil počet výklenkov, ktoré by mohli byť obývané. Okrem toho mali organizmy možnosť viac sa špecializovať vo svojich vlastných výklenkoch. [155]

„Kambrickú explóziu“ možno vnímať ako dve vlny expanzie metazoí do prázdnych výklenkov: po prvé, koevolučný nárast diverzity, keď zvieratá skúmali výklenky na ediakarskom morskom dne, po ktorej nasledovala druhá expanzia v ranom kambriu, keď sa usadili v r. vodný stĺpec. [57] Rýchlosť diverzifikácie pozorovaná v kambrickej fáze explózie nemá medzi morskými živočíchmi obdobu: postihla všetky metazoálne klady, ktorých kambrické fosílie sa našli. Neskoršie žiarenie, ako napríklad žiarenie rýb v období silúru a devónu, zahŕňalo menej taxónov, najmä s veľmi podobnými telesnými plánmi. [21] Hoci obnova z permsko-triasového vymierania začala s približne tak malým počtom živočíšnych druhov ako kambrická explózia, obnova priniesla oveľa menej výrazne nových druhov živočíchov. [156]

Čokoľvek spustilo skorú kambrickú diverzifikáciu, otvorilo výnimočne širokú škálu predtým nedostupných ekologických výklenkov. Keď boli všetky obsadené, existoval obmedzený priestor na opätovné uskutočnenie takejto rozsiahlej diverzifikácie, pretože vo všetkých výklenkoch existovala silná konkurencia a dominantné subjekty mali zvyčajne výhodu. Ak by pokračovala široká škála prázdnych výklenkov, klady by boli schopné pokračovať v diverzifikácii a boli by dostatočne odlišné na to, aby sme ich po zaplnení výklenkov rozpoznali ako odlišné fyly, línie sa budú navzájom podobať dlho potom, čo sa rozídu, pretože existuje obmedzená príležitosť. aby zmenili svoj životný štýl a formy. [157]

Pri evolúcii suchozemských rastlín došlo k dvom podobným výbuchom: po záhadnej histórii, ktorá sa začala asi pred 450 miliónmi rokov, prešli suchozemské rastliny počas devónskeho obdobia, asi pred 400 miliónmi rokov, jedinečne rýchlemu adaptačnému žiareniu. [21] Okrem toho krytosemenné rastliny (kvitnúce rastliny) vznikli a rýchlo sa diverzifikovali v období kriedy.


2. Od antiky po renesanciu

Ľudia používajú iné druhy stavovcov (ďalej označované ako zvieratá) ako modely svojej anatómie a fyziológie už od úsvitu medicíny. Kvôli tabu týkajúcim sa pitvy ľudí lekári v starovekom Grécku pitvali zvieratá na anatomické štúdie [1]. Významní lekári z tohto obdobia, ktorí vykonávali “vivisekcie” (stricto sensu prieskumná chirurgia živých zvierat a historicky používaná lato sensu ako znehodnocujúci spôsob odkazovania na pokusy na zvieratách) zahŕňajú Alcmaiona z Crotonu (6. stor. pred n. l.) [2,3], Aristotela, Dioklesa, Praxagora (4. storočie pred n. l.), Erasistrata a Herophila (4. st. 1,3,4]. Dvaja posledne menovaní boli helénski Alexandrijci, ktorí ignorovali zavedené tabu a pokračovali v pitve a vivisekcii na odsúdených zločincoch, pričom ťažili z priaznivého intelektuálneho a vedeckého prostredia v Alexandrii v tom čase [1]. Všetci títo autori mali veľký vplyv na Galéna z Pergamonu (2.𠄳. storočie n. l.), plodného rímskeho lekára gréckeho etnika, ktorý na bezprecedentnej úrovni vyvinul techniky pitvy a vivisekcie zvierat [3,5] a ďalej na ktorých založil svoje mnohé pojednania o medicíne. Tieto zostali kanonické, autoritatívne a nesporné až do renesancie [1,6].

Pre väčšinu starých Grékov nevyvolávalo používanie živých zvierat pri pokusoch žiadne relevantné morálne otázky. Predpokladaná pravdepodobnosť, že ľudia budú mať svoje antropomorfné božstvá, im zabezpečila vyššie umiestnenie v rebríčku scala naturae (ȁreťaz bytia”), prísna hierarchia, kde boli všetky živé a neživé prírodné veci—od minerálov po bohov— zoradené podľa ich blízkosti k božskému. Tento pohľad na ľudí ako nadradených by neskôr ovplyvnil a podčiarkol židovsko-kresťanskú perspektívu ľudskej nadvlády nad celou prírodou, ako ju reprezentujú texty Augustína z Hrocha (4. storočie) a Tomáša Akvinského (13. storočie), najvplyvnejších kresťanských teológov Stredovek. Pre Augustína boli zvieratá súčasťou prírodného sveta vytvoreného na to, aby slúžili ľuďom (rovnako ako ȁzeme, vode a nebu”) a ľudstvo voči nim nemalo žiadne záväzky. Pre Tomáša Akvinského by zlé zaobchádzanie so zvieraťom inej osoby bolo hriešne, nie pre dobro zvieraťa ako takého, ale preto, že ide o majetok niekoho iného. Akvinský napriek tomu odsúdil krutosť voči zvieratám, pretože mohla viesť ľudí k rozvoju pocitov a činov krutosti voči iným ľuďom. Aj pre tohto teológa by sa dalo milovať nerozumné stvorenia pre dobročinnosť, lásku k Bohu a prospech blížnych (vybrané texty pozri v odkaze [7]).

Presvedčenie medzi starogréckymi lekármi, že prírodu možno pochopiť pomocou skúmania a experimentu, a že takto získané lekárske poznatky majú klinický význam v praxi, by bolo nahradené inými školami medicínskeho myslenia. Najpozoruhodnejšie je, že empirická škola (3. storočie pred Kr.𠄴. storočie) odmietla štúdium anatómie a fyziológie pitvou mŕtvych tiel alebo vivisekciou, a to nielen z dôvodu krutosti a zavedených tabu, ale aj pre jeho zbytočnosť. Empirici verili, že bolesť a smrť narušia normálny vzhľad vnútorných orgánov a kritizovali špekulatívny charakter záverov vyvodených z experimentov. Skutočne, a to aj napriek experimentálnemu prístupu k pochopeniu ľudského tela a choroby, interpretácie fyziologických procesov, ktoré urobili starí Gréci, ktorí vykonávali vivisekcie, boli často nepresné. Teoretické rámce, podľa ktorých lekári interpretovali svoje experimenty, ich častejšie viedli k mylným záverom. Pozorovania by sa chápali vo svetle takých paradigiem, ako je Hippokratova teória štyroch humorov alebo Pytagorova teória štyroch elementov, spolu s ďalšími na prirodzenom alebo nadprirodzenom základe, ku ktorým pridali svoje vlastné teoretické koncepcie a pozorovacie chyby [1, 4,6,8,9]. Štúdium anatómie a fyziológie ľudí alebo zvierat sa preto považovalo za irelevantné pre klinickú prax. Počnúc úpadkom Rímskej ríše a pokračujúc v stredoveku by sa fyziologické experimenty—spolu s vedeckou činnosťou všeobecne— takmer úplne prestali používať a lekárske poznatky by sa stali dogmatickými. V čoraz pokresťančovanejšej Európe bola malá motivácia usilovať sa o vedecký pokrok v medicínskych poznatkoch, pretože ľudia sa viac zaujímali o večný život ako o svetský život a vrátili sa k predhipokratovskej viere v nadprirodzené príčiny chorôb a v liečivú silu viery. a poverčivosť. Preto a napriek úcte stredovekých lekárov ku Galenovi a jeho predchodcom bol experimentálny prístup, ktorý používali títo klasickí autori, odsúdený na zabudnutie [3,8,9,10,11].

Použitie pokusov na zvieratách na uspokojenie vedeckého bádania by sa znovu objavilo až v renesancii. Flámsky anatóm Vesalius (1514�) si počas svojej práce lekára a chirurga uvedomil, že mnohé anatomické štruktúry, o ktorých sa predpokladalo, že existujú u ľudí, keďže sa nachádzajú u iných zvierat, v skutočnosti chýbajú [6]. To ho viedlo k tomu, že porušil zavedené občianske a náboženské pravidlá a rozobral nelegálne získané ľudské mŕtvoly a zverejnil veľmi presné opisy ľudskej anatómie, čo spochybňovalo autoritu klasických autorov. Tak ako Herophilus pred stáročiami (ale nepokračovali v ňom jeho nástupcovia) [1] Vesalius by tiež preskúmal podobnosti a rozdiely medzi vnútornou štruktúrou ľudí a iných zvierat, čím by položil základy modernej porovnávacej anatómie.

Popri pokroku v anatomických znalostiach, ktorý umožnili experimentátori, ktorí sa vzpierali odporu katolíckej cirkvi voči pitvam ľudských tiel, obdobie renesancie bolo tiež svedkom oživenia vivisekcie ako heuristickej metódy na pochopenie fyziológie zvierat. Vesalius by opäť uznal hodnotu fyziologických experimentov na zvieratách ako zdroja učenia sa a výučby𠅋y vivisekcii zvierat pre študentov medicíny na záver svojich kurzov zavŕšil𠅊 názor zdieľaný jeho súčasným a predpokladaným študentom a rivalom, Realdo Colombo (1516�) [3]. Neskôr Francis Bacon (1561�), mnohými považovaný za zakladateľa modernej vedeckej metodológie, tiež schválil vedecký význam vivisekcie a uviedol, že “neľudskosť anatómia vivorum bol Celsus spravodlivo pokarhaný, ale vzhľadom na veľké využitie tohto pozorovania, potrebné vyšetrovanie (…) mohlo byť dobre presmerované na pitvu živých zvierat, ktoré napriek rozdielnosti ich častí môžu dostatočne uspokojiť toto vyšetrovanie. [12].


Verejné fóra

Jednou z pozoruhodných čŕt vymierania je, že aj v tejto ranej fáze bola verejná komunikácia proaktívna a rozsiahla. Ďalekosiahle pokrytie tohto úsilia v National Geographic, prostredníctvom programu TEDx a iných prednášok TEDx a súvisiaceho mediálneho spravodajstva o nich a akademických konferencií to dosvedčujú. Tento verejný dosah skutočne pomohol etablovať a definovať vymieranie ako vedeckú oblasť a tému verejného záujmu. Medzitým diskusie o klonovaní ohrozených zvierat boli na rozdiel od toho konvenčnejšie, väčšinou sa odohrávali v kontexte odborných konferencií, v rámci zoologických organizácií a v komentároch časopisov.

Napriek zdanlivo „verejnejšej“ povahe zániku, tvrdíme, že klonovanie ohrozených zvierat sa občas zapojilo do „verejnej diskusie“ spôsobom, z ktorého by sa zánik mohol užitočne poučiť, keď napreduje. Prinajmenšom niektoré klonovacie experimenty zahŕňajúce ohrozené zvieratá prijali a riešili obavy ich kritikov zmenou ich vedeckých postupov. Napríklad pri rôznych klonovacích experimentoch sa použili rôzne druhy buniek a zvierat, takže výsledné zviera nielenže ukázalo, že je možné klonovať, ale aj to, ako môže byť klonovanie cenné pre snahy o zachovanie druhov. Keď gaur zomrel, zoologická záhrada v San Diegu sa rozhodla namiesto toho naklonovať banteng, pretože bol považovaný za geneticky cennejšieho v rámci súčasných ex situ konzervačných postupov [9],[13]. Inými slovami, obavy ochranárov boli základom pre preformulovanie experimentálnej praxe klonovania ohrozených zvierat. To vyvoláva otázku: ako by sa dali navrhnúť budúce experimenty s de-extinkciou, aby sa vyriešili obavy, ktoré sa objavili počas minulého roka? Ako poznamenali Marris a Rose [5], „upstream“ verejná angažovanosť sa snaží „umožniť množstvu aktérov, vrátane laickej verejnosti, ale aj čo najširšiemu možnému spektru ľudí, ktorí by mohli mať záujem alebo ovplyvnení, pomôcť formovať trajektóriu inovácií. “ Program TEDx a Stanfordská konferencia ukazujú, že celý rad aktérov sa spojil, aby diskutovali o zániku. Toto je chvályhodné otvorenie, ktoré teraz môže prijať výzvu spojiť takéto rôznorodé skupiny pri samotnom výskume zániku.


Vývoj účinných intervenčných programov s pomocou zvierat zahŕňajúcich návštevu psov pre inštitucionalizovaných geriatrických pacientov: pilotná štúdia

Cieľ: Stále rastúci záujem o terapeutické aspekty väzby medzi človekom a zvieraťom viedol k rozšíreniu intervencií za asistencie zvierat (AAI), ktoré sa týkajú psov. Väčšine týchto programov však chýba pevná metodologická štruktúra a je potrebný základný hodnotiaci výskum. Účelom tejto štúdie bolo otestovať hodnotu intervencií za asistencie psa ako inovatívneho nástroja na zvýšenie kvality života v geriatrickej populácii.

Metódy: Štúdie sa zúčastnilo 19 pacientov (muži a ženy) s priemerným vekom 85 rokov. K interakciám medzi pacientmi a navštevujúcimi psami dochádzalo buď v sociálnej situácii (socializačné sedenia), alebo v terapeutickom kontexte (fyzikálne terapeutické sedenia). Odvodili sme a charakterizovali špecifický etogram interakcií starších a psov zameraných na hodnotenie efektivity návštev psov pri zlepšovaní nálady, katalyzovaní sociálnych interakcií a znižovaní ich každodenného apatického stavu. Hladiny kortizolu sa merali aj v slinách a hodnotil sa depresívny stav.

Výsledky: Celkovo výsledky ukazujú časovo závislé zvýšenie sociálneho správania a spontánnych interakcií so psami. Interakcie sprostredkované psom ovplyvnili denné zvýšenie hladín kortizolu, čím mali „aktivačný účinok“, na rozdiel od apatického stavu inštitucionalizovaných starších ľudí.

Závery: Intervenčné programy sprostredkované psom sa zdajú byť sľubnými nástrojmi na zlepšenie sociálnych zručností a obohatenie každodenných aktivít inštitucionalizovaných starších ľudí.

© 2012 Autori. Psychogeriatria © 2012 Japonská psychogeriatrická spoločnosť.


Obsah


Prvé objavené ediakarské fosílie mali diskovitý tvar Aspidella terranovica v roku 1868. Ich objaviteľ, škótsky geológ Alexander Murray, im našiel užitočné pomôcky na koreláciu veku hornín v okolí Newfoundlandu. [18] Keďže však ležali pod „prvotnými vrstvami“ kambria, o ktorých sa vtedy predpokladalo, že obsahujú úplne prvé známky života zvierat, štyri roky po ich objavení Elkanah Billings zamietol návrh, že tieto jednoduché formy predstavujú faunu. jeho rovesníkov. Namiesto toho boli interpretované ako štruktúry úniku plynu alebo anorganické konkrementy. [18] Žiadne podobné štruktúry inde vo svete vtedy neboli známe a jednostranná debata čoskoro upadla do zabudnutia. [18] V roku 1933 Georg Gürich objavil exempláre v Namíbii [19], ale pevná viera, že zložitý život pochádza z kambria, viedla k tomu, že boli priradené ku kambrickému obdobiu a žiadne spojenie Aspidella bola vykonaná. V roku 1946 si Reg Sprigg všimol „medúzy“ v pohorí Ediacara Hills v austrálskom Flinders Ranges [20], no tieto horniny sa považovali za rané kambrium, takže hoci tento objav vyvolal určitý záujem, vzbudilo mu len málo vážnej pozornosti.

Až britský objav ikonického Charnia že predkambrium bolo vážne považované za miesto obsahujúce život. Túto fosíliu v tvare lístia našla v anglickom Charnwood Forest najskôr 15-ročné dievča v roku 1956 (Tina Negus, ktorej neverili [21] [22] ) a potom nasledujúci rok skupina troch školákov vrátane 15 -ročný Roger Mason. [23] [24] [25] Vďaka podrobnému geologickému mapovaniu British Geological Survey nebolo pochýb o tom, že tieto fosílie sedeli v prekambrických horninách. Paleontológ Martin Glaessner nakoniec v roku 1959 spojil tento a skoršie nálezy [26] [27] a s kombináciou vylepšeného datovania existujúcich exemplárov a injekciou elánu do hľadania bolo rozpoznaných mnoho ďalších prípadov. [28]

Všetky exempláre objavené do roku 1967 boli v hrubozrnnom pieskovci, ktorý bránil zachovaniu jemných detailov, čo sťažovalo interpretáciu. S.B. Misrov objav fosílnych ložísk popola v súbore Mistaken Point v Newfoundlande to všetko zmenil, pretože jemné detaily zachované jemným popolom umožnili popis prvkov, ktoré boli predtým nerozoznateľné. [29] [30] Bol to tiež prvý objav ediakarov v hlbokomorských sedimentoch. [31]

Zlá komunikácia v kombinácii s ťažkosťami pri korelácii globálne odlišných útvarov viedla k množstvu rôznych názvov bioty. V roku 1960 bol francúzsky názov „Ediacarien“ – podľa vrchov Ediacara – pridaný ku konkurenčným výrazom „Sinian“ a „Vendian“ [32] pre horniny terminálneho prekambria a tieto názvy boli aplikované aj na formy života. „Ediacaran“ a „ediacarian“ boli následne aplikované na epochu alebo obdobie geologického času a jej zodpovedajúce horniny. V marci 2004 Medzinárodná únia geologických vied nejednotnosť ukončila formálnym pomenovaním terminálneho obdobia neoproterozoika podľa austrálskej lokality. [33]

Pojem „Ediacaran biota“ a podobne („Ediacara“/„Ediacaran“/„Ediacaran“/„Vendian“, „fauna“/„biota“) sa v rôznych obdobiach používal v geografickom, stratigrafickom, tafonomickom alebo biologický zmysel, pričom ten druhý je v modernej literatúre najrozšírenejší. [34]

Mikrobiálne podložky Edit

Mikrobiálne podložky sú oblasti sedimentu stabilizované prítomnosťou kolónií mikróbov, ktoré vylučujú lepkavé tekutiny alebo inak viažu častice sedimentu. Zdá sa, že migrujú nahor, keď sú pokryté tenkou vrstvou sedimentu, ale to je ilúzia spôsobená rastom kolónie jednotlivci sa sami nepohybujú. Ak sa usadí príliš hrubá vrstva sedimentu skôr, ako sa cez ňu môže rozmnožiť alebo rozmnožiť, časti kolónie odumrú a zanechajú za sebou fosílie s charakteristicky zvrásnenou („slonia kožou“) a tuberkulóznou textúrou. [35]

Niektoré ediakarské vrstvy s textúrnymi charakteristikami mikrobiálnych rohoží obsahujú fosílie a ediakarské fosílie sa takmer vždy nachádzajú v lôžkach, ktoré obsahujú tieto mikrobiálne rohože. Hoci boli mikrobiálne rohože kedysi veľmi rozšírené, vývoj pasúcich sa organizmov v kambriu výrazne znížil ich počet. [36] Tieto komunity sú teraz obmedzené na nehostinné útočisko, ako sú stromatolity nájdené v morskej prírodnej rezervácii Hamelin Pool v Shark Bay v západnej Austrálii, kde môže byť hladina soli dvojnásobná v porovnaní s okolitým morom. [37]

Fosilizácia Edit

Zachovanie týchto fosílií je jednou z ich veľkých fascinácií pre vedu. Ako organizmy s mäkkým telom by za normálnych okolností neskameneli a na rozdiel od neskoršej fosílnej bioty s mäkkým telom, ako je Burgess Shale alebo Solnhofenský vápenec, sa ediakarská biota nenachádza v obmedzenom prostredí podliehajúcom neobvyklým miestnym podmienkam: boli globálnym fenoménom. . Procesy, ktoré fungovali, museli byť systémové a celosvetové. Na ediakarskom období bolo niečo úplne iné, čo umožnilo, aby tieto jemné tvory zostali pozadu, a predpokladá sa, že fosílie boli zachované vďaka rýchlemu pokrytiu popolom alebo pieskom, ktorý ich zachytával na bahne alebo mikrobiálnych podložkách, na ktorých žili. [38] Ich zachovanie bolo pravdepodobne posilnené vysokou koncentráciou oxidu kremičitého v oceánoch predtým, ako organizmy vylučujúce oxid kremičitý, ako sú huby a rozsievky, začali prevládať. [39] Popolové lôžka poskytujú viac podrobností a môžu byť ľahko datované na najbližší milión rokov alebo lepšie pomocou rádiometrického datovania.[40] Je však bežnejšie nájsť ediakarské fosílie pod piesočnatými lôžkami uloženými búrkami alebo vysokoenergetickými oceánskymi prúdmi, ktoré škrabajú dno známe ako turbidity. [38] Organizmy s mäkkým telom dnes pri takýchto udalostiach len zriedka skamenejú, ale prítomnosť rozšírených mikrobiálnych podložiek pravdepodobne napomohla ich zachovaniu stabilizáciou ich odtlačkov v sedimente pod ním. [41]

Mierka zachovania Edit

Rýchlosť cementovania nadložného substrátu v pomere k rýchlosti rozkladu organizmu určuje, či sa zachová horný alebo spodný povrch organizmu. Väčšina diskovitých fosílií sa rozložila pred zacementovaním nadložného sedimentu, potom sa popol alebo piesok zosunuli, aby vyplnili prázdnotu a zanechali odliatok spodnej strany organizmu.

Naopak, prešívané fosílie mali tendenciu sa rozkladať po stmelenie nadložného sedimentu, čím sú zachované ich horné povrchy. Ich odolnejšia povaha sa odráža v tom, že v ojedinelých prípadoch sa nájdu prešívané fosílie v rámci búrkové lôžka, pretože vysokoenergetická sedimentácia ich nezničila, ako by to bolo v prípade menej odolných kotúčov. Ďalej, v niektorých prípadoch bakteriálne zrážanie minerálov vytvorilo "smrtiacu masku", čo v konečnom dôsledku zanechalo pozitívny, liaty dojem z organizmu. [42] [43]

Formy ediakarskej fosílie
Najskoršie objavené potenciálne embryo, zachované v akantomorfnom akritarchu. Termín 'acritarch' opisuje rad neklasifikovaných fosílií podobných bunkám.
Tateana inflata (= 'Cyclomedusa' radiata) je upevňovací disk neznámeho organizmu.
Obsadenie Charnia, prvý akceptovaný komplexný prekambrický organizmus. Charnia bol kedysi interpretovaný ako príbuzný morských ohrád.
Dickinsonia zobrazuje charakteristický prešívaný vzhľad ediakarskej enigmaty.
Spriggina bol pôvodne interpretovaný ako annelid alebo článkonožec. Nedostatok známych končatín a izomérov odrazených kĺzaním namiesto skutočných segmentov však odmieta akúkoľvek takúto klasifikáciu napriek určitej povrchnej podobnosti.
Neskorý ediakar ArchaeonassaStopové fosílie -typu sa bežne zachovali na vrchných plochách pieskovcových vrstiev.
Epibaion waggoneris, reťazec stopových platforiem a odtlačok tela z Yorgia Waggoneri (vpravo), ktorý vytvoril tieto stopy na mikrobiálnej podložke.

Ediakarská biota vykazovala širokú škálu morfologických charakteristík. Veľkosť sa pohybovala od milimetrov po metre zložitosti, od „guľôčkových“ po zložitú tuhosť od robustných a odolných až po želé mäkké. Boli prítomné takmer všetky formy symetrie. [38] Tieto organizmy sa líšili od skorších fosílií tým, že vykazovali organizovanú, diferencovanú mnohobunkovú stavbu a veľkosti viac ako centimetre.

Tieto rôznorodé morfológie možno vo všeobecnosti rozdeliť do taxónov foriem:

„Embryá“ Nedávnym objavom prekambrického mnohobunkového života dominovali správy o embryách, najmä z formácie Doushantuo v Číne. Niektoré nálezy [44] vyvolali intenzívne mediálne vzrušenie [45], hoci niektorí tvrdili, že ide skôr o anorganické štruktúry vytvorené zrážaním minerálov vo vnútri diery. [46] Iné „embryá“ boli interpretované ako pozostatky obrovských baktérií redukujúcich síru podobných Thiomargarita, [47] názor, že hoci sa v roku 2007 tešil značnému nárastu priaznivcov [48] [49], odvtedy utrpel po ďalšom výskume, ktorý porovnával potenciálne morfológie embryí Doushantuo s morfológiou Thiomargarita exempláre, živé aj v rôznom štádiu rozkladu. [50] Nedávny objav porovnateľných ediakarských fosílnych embryí z formácie Portfjeld v Grónsku výrazne rozšíril paleogeografický výskyt fosílnych „embryí“ typu Doushanuto s podobnými biotickými formami, ktoré sú teraz hlásené z rôznych paleogeografických šírok. [51] Mikrofosílie pochádzajúce z obdobia pred 632,5 miliónmi rokov – len 3 milióny rokov po skončení kryogénneho zaľadnenia – môžu predstavovať embryonálne „kľudové štádiá“ v životnom cykle prvých známych zvierat. [52] Alternatívnym návrhom je, že tieto štruktúry predstavujú dospelé štádiá mnohobunkových organizmov tohto obdobia. [53] Disky Kruhové fosílie, ako napr Ediacaria, Cyclomedusa a rugokonity viedli k počiatočnej identifikácii ediakarských fosílií ako cnidaria, ktoré zahŕňajú medúzy a koraly. [20] Ďalšie skúmanie poskytlo alternatívne interpretácie všetkých diskovitých fosílií: ani jedna nie je teraz s istotou uznaná ako medúza. Alternatívne vysvetlenia zahŕňajú držadlá a protisty [54], vzory zobrazené tam, kde sa dvaja stretávajú, viedli k tomu, že mnoho „jednotlivcov“ bolo identifikovaných ako mikrobiálne kolónie [55] [56] a ďalšie môžu predstavovať škrabance vytvorené ako stopkaté organizmy otáčajúce sa okolo ich držadiel. [57] Užitočné diagnostické znaky často chýbajú, pretože fosilizáciou je zachovaná iba spodná časť organizmu. Tašky Fosílie ako napr Pteridinium zachované vo vrstvách sedimentov pripomínajú „vrecia naplnené bahnom“. Vedecká komunita má ďaleko od dosiahnutia konsenzu o ich interpretácii. [58] Toroidy Fosília Vendoglossa tuberculata zo skupiny Nama, Namíbia, bol interpretovaný ako dorzo-ventrálne stlačený metazoán kmeňovej skupiny s veľkou dutinou čreva a priečne ryhovaným ektodermom. Organizmus má tvar splošteného torusu, pričom dlhá os jeho toroidného tela prechádza približným stredom predpokladanej dutiny čreva. [59] Prešívané organizmy Organizmy zvažované v Seilacherovej revidovanej definícii Vendobionty [11] majú „prešívaný“ vzhľad a pripomínajú nafukovací matrac. Niekedy sa tieto prikrývky pred konzerváciou roztrhli alebo roztrhli: takto poškodené exempláre poskytujú cenné stopy v procese rekonštrukcie. Napríklad tri (alebo viac) petaloidných lístkov Swartpuntia germsi bolo možné rozpoznať len v posmrtne poškodenom exempláre – zvyčajne sa skrývalo viacero lístkov, keď pohreb stlačil organizmy naplocho. [60] Zdá sa, že tieto organizmy tvoria dve skupiny: fraktálne rangeomorfy a jednoduchšie erniettomorfy. [61] Vrátane takých fosílií, ako sú ikonické Charnia a Swartpuntia, skupina je najikonickejšou z ediakarskej bioty a zároveň je najťažšie zaradiť do existujúceho stromu života. Keďže im chýbali ústa, črevá, reprodukčné orgány alebo dokonca akýkoľvek dôkaz vnútornej anatómie, ich životný štýl bol podľa moderných štandardov trochu zvláštny. Najrozšírenejšia hypotéza tvrdí, že vysávajú živiny z okolitej morskej vody osmotrofiou [62] alebo osmózou. [63] Iní však argumentujú proti. [64] Nevendobionty Niektoré ediakarské organizmy majú zachované zložitejšie detaily, čo im umožnilo interpretovať ich ako možné skoré formy živých kmeňov, ktoré ich vylučujú z niektorých definícií ediakarskej bioty. Najstaršou takouto fosíliou je údajný bilaterián Vernanimalcula niektorí však tvrdia, že predstavuje výplň vajcového vaku alebo akritarchu. [46] [65] V roku 2020 Ikaria wariootia Tvrdilo sa, že predstavuje jeden z najstarších organizmov s prednou a zadnou diferenciáciou. [66] Neskoršie príklady sú takmer všeobecne akceptované ako bilateriáni a zahŕňajú mäkkýše Kimberella, [67] Spriggina (na obrázku) [68] a v tvare štítu Parvancorina [69] o ktorých afinitách sa v súčasnosti diskutuje. [70] V Ediacare je zastúpená skupina fosílií známych ako malé lastúrnaté fosílie, najznámejšie Cloudina [71] škrupinovitá rúrkovitá fosília, ktorá často vykazuje dôkazy o predátorskej nude, čo naznačuje, že hoci predácia nebola v ediakarskom období bežná, bola prinajmenšom prítomná. Organické mikrofosílie známe ako malé uhlíkaté fosílie sa nachádzajú aj v ediakarských sedimentoch, vrátane špirálovitých kochleatina [72], o ktorom sa zistilo, že preklenuje ediakarsko-kambrickú hranicu. V Ediacare existovali zástupcovia moderných taxónov, z ktorých niektoré sú dnes rozpoznateľné. Špongie, červené a zelené riasy, protisty a baktérie sú ľahko rozpoznateľné, pričom niektoré z nich sú staršie ako ediakar takmer tri miliardy rokov. Popísané boli aj možné článkonožce. [73] Fosílie foraminifer s tvrdou škrupinou Platysolenity sú známe z najnovšieho ediakaru zo západnej Sibíri, koexistujúceho s Cloudina a Namacalathus. [74] Vlákna Štruktúry v tvare vlákna v prekambrických fosíliách boli pozorované pri mnohých príležitostiach. Zistilo sa, že fosílie frondóz v Newfoundlande majú vyvinuté vláknité podstielkové roviny, o ktorých sa predpokladá, že ide o stolonické výrastky. [75] Štúdia brazílskych ediakarských fosílií našla vláknité mikrofosílie, o ktorých sa predpokladá, že sú to eukaryoty alebo veľké baktérie oxidujúce síru (SOB). [76] Vlákna podobné hubám nájdené vo formácii Doushantuo boli interpretované ako eukaryoty a možno aj huby, čo poskytuje možný dôkaz o evolúcii a terestrializácii húb.

635 ma. [77] Stopové fosílie S výnimkou niektorých veľmi jednoduchých vertikálnych nôr [78] sú jediné ediakarské nory horizontálne, ležiace na alebo tesne pod povrchom morského dna. Takéto nory naznačovali prítomnosť pohyblivých organizmov s hlavami, ktoré by pravdepodobne mali bilaterálnu symetriu. To by ich mohlo umiestniť do bilaterálnej vrstvy zvierat [79], ale mohli ich vytvoriť aj jednoduchšie organizmy, ktoré sa živili, keď sa pomaly valili po morskom dne. [80] Predpokladané „nory“ pochádzajúce už pred 1 100 miliónmi rokov si mohli vytvoriť zvieratá, ktoré sa živili spodnou stranou mikrobiálnych podložiek, čo by ich chránilo pred chemicky nepríjemným oceánom [81], avšak ich nerovnomerná šírka a zužujúce sa konce obhajovať biologický pôvod tak ťažko [82], že ani pôvodný zástanca už neverí, že sú autentické. [83] Pozorované nory naznačujú jednoduché správanie a chýbajú komplexné účinné stopy kŕmenia bežné od začiatku kambria. Niektoré ediakarské fosílie, najmä disky, boli predbežne interpretované ako stopové fosílie, ale táto hypotéza nezískala široké prijatie. Okrem nory sa našli aj stopové fosílie priamo spojené s ediakarskou fosíliou. Yorgia a Dickinsonia sa často nachádzajú na konci dlhých dráh stopových fosílií zodpovedajúcich ich tvaru [84], predpokladá sa, že tieto fosílie súvisia s ciliárnym kŕmením, ale presná metóda tvorby týchto oddelených a prekrývajúcich sa fosílií zostáva do značnej miery záhadou. [85] Potenciálny mäkkýš Kimberella je spojená so škrabancami, tvorenými snáď radulou. [86]

Klasifikácia ediakarov je ťažká, a preto existuje množstvo teórií o ich umiestnení na strome života.

Martin Glaessner navrhol v r Úsvit života zvierat (1984), že ediakarská biota boli rozpoznateľnými členmi korunnej skupiny moderných kmeňov, ale boli neznámi, pretože si ešte nevyvinuli charakteristické črty, ktoré používame v modernej klasifikácii. [87]

V roku 1998 Mark McMenamin tvrdil, že Ediacarani nemajú embryonálne štádium, a teda nemôžu byť zvieratami. Veril, že nezávisle vyvinuli nervový systém a mozog, čo znamená, že „cesta k inteligentnému životu bola na tejto planéte nastúpená viac ako raz“. [54]

V roku 2018 sa analýza starovekých sterolov považovala za dôkaz, že jedna z najvýznamnejších a ikonických fosílií tohto obdobia, Dickinsonia, bol raným zvieraťom. [13]

Cnidarians Edit

Keďže najprimitívnejšie eumetazoány – mnohobunkové živočíchy s tkanivami – sú cnidari, prvý pokus kategorizovať tieto fosílie ich označil ako medúzy a morské ohrady. [88] Najnovšie objavy však preukázali, že mnohé z kruhových foriem, ktoré sa predtým považovali za „cnidarské medúzy“, sú v skutočnosti držadlá – vezikuly naplnené pieskom, ktoré sa vyskytujú na spodnej časti stonky vzpriamených ediakarov podobných listom. Pozoruhodným príkladom je forma známa ako Charniodiscus, neskôr sa zistilo, že kruhový odtlačok je pripevnený k dlhej „stonke“ lístkového organizmu, ktorý teraz nesie toto meno. [89] [90]

Súvislosť medzi niektorými ediakarmi podobnými lístiu a morskými ohradami bola spochybnená viacerými líniami dôkazov, najmä odvodenou povahou najviac lístkovitých pennatulaceanových oktokoráloch, ich absenciou vo fosílnych záznamoch pred treťohorami a zjavnou súdržnosťou medzi segmentmi. v ediakarských listnatých organizmoch. [91] Niektorí vedci sa domnievajú, že analýza "pólov rastu" diskredituje pennatulacean charakter ediakarských listov. [92] [93]

Prvoci Edit

Adolf Seilacher navrhol, že Ediaran vidí zvieratá, ktoré si uzurpujú obrích protistov, ako dominantnú formu života. [94] Moderné xenofyofóry sú obrovské jednobunkové prvoky nachádzajúce sa vo svetových oceánoch, prevažne na priepastnej nížine. Nedávna genetická štúdia naznačila, že xenofyofóry sú špecializovanou skupinou Foraminifera. Existuje približne 42 známych druhov v 13 rodoch a 2 radoch, z ktorých jeden, Syringammina fragilissima, patrí medzi najväčšie známe prvoky s priemerom až 20 centimetrov.

Nový kmeň Upraviť

Seilacher navrhol, že ediakarské organizmy predstavovali jedinečné a vyhynuté zoskupenie príbuzných foriem pochádzajúcich zo spoločného predka (kladu) a vytvorili kráľovstvo Vendozoa, [95] [96] pomenované podľa dnes už zastaranej vendskej éry. Neskôr vylúčil fosílie identifikované ako metazoany a znovu spustil kmeň „Vendobionta“.

Opísal Vendobiontu ako prešívaných cnidarianov, ktorým chýbajú bodavé bunky. Táto absencia vylučuje súčasný cnidarský spôsob kŕmenia, takže Seilacher navrhol, že organizmy mohli prežiť symbiózou s fotosyntetickými alebo chemoautotrofnými organizmami. [97] Mark McMenamin považoval takéto kŕmne stratégie za charakteristické pre celú biotu a morskú biotu tohto obdobia označil za „záhradu Ediacary“. [98]

Lichen hypothesis Edit

Hypotéza Grega Retallacka, že ediakarské organizmy boli lišajníky [100] [101], bola kontroverzná. [102] [103] [104] Tvrdí, že fosílie nie sú také stlačené ako známe fosílne medúzy a ich reliéf je bližšie k stlačeným drevnatým vetvám, ktorých zhutnenie možno odhadnúť ako stlačené valce. Poukazuje na to, že chitínové steny kolónií lišajníkov by poskytli podobnú odolnosť voči zhutneniu a tvrdí, že veľká veľkosť organizmov (až 1,5 metra dlhá, oveľa väčšia ako ktorákoľvek zo zachovaných nôr) tiež naznačuje, že nie je klasifikovaný ako zvieratá. Tenké rezy ediakarských fosílií ukazujú oddiely podobné lišajníkom a hýfy podobné chumáčom feruginizovanej hliny. [99] Nakoniec, ediakarské fosílie z klasických lokalít Flindersovho pohoria sa našli vo vrstvách, ktoré Rettalack interpretuje ako rastové pozície vo vrstvách, ktoré kontroverzne interpretuje ako červené vápenaté a sadrové paleosoly a možno aj dobre odvodnené pôdy miernej púšte. [101] [105] Podľa Retallackových interpretácií takéto biotopy obmedzujú interpretačné možnosti pre fraktálne ediakarské fosílie ako napr. Dickinsonia na lichenizované alebo nelichenizované huby, ale iné ediakarské fosílie mohli byť slizničné plesne alebo mikrobiálne kolónie.

Iné interpretácie Edit

Na prispôsobenie sa ediakarskej biote sa v určitom okamihu použilo niekoľko klasifikácií [106] od rias, [107] cez prvoky, [108] cez huby [109] až po bakteriálne alebo mikrobiálne kolónie, [55] až po hypotetické medziprodukty medzi rastlinami a živočíchmi. . [9]

Nový existujúci rod objavený v roku 2014, Dendrogramma, ktorý sa zdá byť bazálnym metazoánom, ale s neznámym taxonomickým umiestnením, sa zistilo, že má podobnosti s ediakarskou faunou. [110] Odvtedy sa zistilo, že ide o sifonofor, možno dokonca aj o časti zložitejších druhov, [111] hoci to zase vyvolalo podozrenie na podobný stav prinajmenšom u niektorých ediakarských organizmov.

Od vzniku Zeme trvalo takmer 4 miliardy rokov, kým sa pred 655 miliónmi rokov objavili ediakarské fosílie. Zatiaľ čo domnelé fosílie sú hlásené spred 3 460 miliónov rokov [112] [113] prvý nekontroverzný dôkaz života sa našiel pred 2 700 miliónmi rokov [114] a bunky s jadrami určite existovali už pred 1 200 miliónmi rokov: [115] Dôvod Prečo trvalo tak dlho, kým sa objavili formy s ediakarským stupňom organizácie, nie je isté.

Je možné, že nie je potrebné žiadne špeciálne vysvetlenie: pomalý proces evolúcie si jednoducho vyžadoval 4 miliardy rokov na nahromadenie potrebných adaptácií. Skutočne sa zdá, že v tomto období dochádza k pomalému nárastu maximálnej úrovne zložitosti, pričom postupom času sa vyvíjajú čoraz zložitejšie formy života so stopami skoršieho polokomplexného života, ako napr. Nimbia, nájdený vo formácii Twitya starej 610 miliónov rokov [116] a staršie horniny z obdobia pred 770 miliónmi rokov v Kazachstane [117], ktoré pravdepodobne vykazujú najkomplexnejšiu morfológiu tej doby.

Alternatívnym myšlienkovým pochodom je, že jednoducho nebolo výhodné byť veľkým, kým sa neobjavili Ediakarčania: prostredie uprednostňovalo malých pred veľkými. Príklady takýchto scenárov dnes zahŕňajú planktón, ktorého malá veľkosť im umožňuje rýchlo sa rozmnožovať, aby využili efemérne bohaté živiny v kvetoch rias. Ale pre veľkú veľkosť nikdy aby bolo prostredie priaznivé, muselo by byť skutočne veľmi odlišné.

Primárnym faktorom limitujúcim veľkosť je množstvo atmosférického kyslíka. Bez zložitého obehového systému sa nízke koncentrácie kyslíka nemôžu dostať do stredu organizmu dostatočne rýchlo, aby pokryli jeho metabolické potreby.

Na ranej Zemi existovali reaktívne prvky, ako je železo a urán, v redukovanej forme, ktorá by reagovala s akýmkoľvek voľným kyslíkom produkovaným fotosyntézou organizmov. Kyslík by sa nemohol hromadiť v atmosfére, kým by všetko železo nezhrdzavelo (nevytvorilo sa pásové železné útvary) a všetky ostatné reaktívne prvky neboli zoxidované. Donald Canfield objavil záznamy o prvých významných množstvách atmosférického kyslíka tesne predtým, ako sa objavili prvé ediakarské fosílie [118] – a prítomnosť atmosférického kyslíka bola čoskoro vyhlásená za možný spúšťač ediakarského žiarenia. [119] Zdá sa, že kyslík sa nahromadil v dvoch pulzoch, nárast malých, prisadených (stacionárnych) organizmov zrejme koreluje so skorým okysličovaním, pričom väčšie a mobilné organizmy sa objavujú okolo druhého pulzu okysličovania. [120] Predpoklady, ktoré sú základom rekonštrukcie zloženia atmosféry, však vyvolali určitú kritiku, pričom rozšírená anoxia má malý vplyv na život tam, kde sa vyskytuje v ranom kambriu a kriede. [121]

Obdobia intenzívneho chladu boli tiež navrhnuté ako prekážka pre vývoj mnohobunkového života.Najstaršie známe embryá z čínskej formácie Doushantuo sa objavujú len milión rokov po tom, ako sa Zem vynorila z globálneho zaľadnenia, čo naznačuje, že ľadová pokrývka a studené oceány mohli zabrániť vzniku mnohobunkového života. [122] Potenciálne sa zložitý život mohol vyvinúť pred týmito zaľadneniami a bol vyhladený. Rozmanitosť života v modernej Antarktíde však vyvolala nezhody o tom, či nízke teploty zvyšujú alebo znižujú rýchlosť evolúcie.

Začiatkom roku 2008 tím analyzoval rozsah základných telesných štruktúr („disparity“) ediakarských organizmov z troch rôznych fosílnych ložísk: Avalon v Kanade, pred 575 až 565 miliónmi rokov v Bielom mori v Rusku, pred 560 až 550 miliónmi rokov a Nama v r. Namíbia, pred 550 až 542 miliónmi rokov, tesne pred začiatkom kambria. Zistili, že zatiaľ čo zhromaždenie v Bielom mori malo najviac druhov, medzi týmito tromi skupinami nebol žiadny významný rozdiel v rozdieloch a dospeli k záveru, že pred začiatkom obdobia Avalonu tieto organizmy museli prejsť vlastnou evolučnou „explóziou“, ktorá mohol byť podobný slávnej kambrickej explózii. [123]

Predpojatosť zachovania Edit

Nedostatok ediakarských fosílií po kambriu mohol byť jednoducho spôsobený podmienkami, ktoré už neuprednostňovali fosílizáciu ediakarských organizmov, ktoré mohli naďalej prosperovať bez zachovania. [35] Ak by však boli bežné, dalo by sa očakávať viac ako príležitostný exemplár [7] [124] vo výnimočne zachovaných fosílnych súboroch (Konservat-Lagerstätten), ako sú Burgess Shale a Chengjiang. [125] V súčasnosti neexistujú žiadne všeobecne akceptované správy o organizmoch typu Ediacara v kambrickom období, hoci existuje niekoľko sporných správ, ako aj nepublikované pozorovania fosílií „vendobiontov“ z ložísk typu Orsten v 535 Ma v Číne. [126]

Dravosť a pastva Edit

Predpokladá sa, že v ranom kambriu organizmy vyššie v potravinovom reťazci spôsobili, že mikrobiálne podložky do značnej miery zmizli. Ak sa tieto pasce prvýkrát objavili, keď ediakarská biota začala klesať, potom to môže naznačovať, že destabilizovali mikrobiálny substrát, čo viedlo k premiestneniu alebo oddeleniu bioty, alebo že deštrukcia podložky destabilizovala ekosystém a spôsobila vyhynutie.

Alternatívne sa skeletonizované zvieratá mohli kŕmiť priamo na relatívne nechránenej ediakarskej biote. [54] Ak však výklad ediakarského veku Kimberella keďže pastier má pravdu, potom to naznačuje, že biota už bola vystavená „predácii“ len v obmedzenej miere. [67]

Existuje však málo dôkazov o stopách fosílií v ediakarskom období, čo môže hovoriť proti teórii aktívneho pasenia. Začiatok kambrického obdobia je ďalej definovaný objavením sa celosvetového stopového fosílneho súboru, ktorý je celkom odlišný od obdobia bez aktivity Ediacaran.

Úprava súťaže

Je možné, že zvýšená konkurencia v dôsledku vývoja kľúčových inovácií medzi inými skupinami, možno ako reakcia na predáciu, [127] vyhnala ediakarskú biotu z ich výklenkov. Tento argument však podobné javy úspešne nevysvetlil. Napríklad „konkurenčné vylúčenie“ ramenonožcov lastúrnikov sa nakoniec považovalo za náhodný výsledok dvoch nesúvisiacich trendov. [128]

Zmena podmienok prostredia Edit

Aj keď je ťažké odvodiť vplyv meniacich sa planetárnych podmienok na organizmy, spoločenstvá a ekosystémy, veľké zmeny sa diali na konci prekambria a na začiatku raného kambria. Rozpad superkontinentov, [129] stúpajúca hladina morí (vytváranie plytkých morí „priateľských k životu“), [130] nutričná kríza, [131] kolísanie zloženia atmosféry vrátane hladín kyslíka a oxidu uhličitého, [132] a zmeny v chémii oceánov [133] (podpora biomineralizácie) [134] mohli všetky zohrať úlohu.

Fosílie ediakarského typu sú celosvetovo uznávané na 25 lokalitách [33] a rôznych podmienkach uloženia a sú bežne zoskupené do troch hlavných typov, známych ako súvrstvia a pomenované podľa typických lokalít. Každé zhromaždenie má tendenciu zaberať svoju vlastnú oblasť morfopriestoru a po počiatočnom výbuchu diverzifikácie sa po zvyšok svojej existencie zmení len málo. [135]

Asambláž typu Avalon Edit

Súvrstvie typu Avalon je definované v Mistaken Point v Kanade, najstaršej lokalite s veľkým množstvom ediakarských fosílií. [137] Sústava je ľahko datovateľná, pretože obsahuje veľa jemných popolových lôžok, ktoré sú dobrým zdrojom zirkónov používaných pri rádiometrickom datovaní metódou urán-olovo. Tieto jemnozrnné popolové lôžka tiež zachovávajú vynikajúce detaily. Zdá sa, že zložky tejto bioty prežili až do vyhynutia všetkých ediakarov na úpätí kambria. [135]

Jednou z interpretácií bioty sú rangeomorfy žijúce v hlbokom mori [138] ako napr Charnia, z ktorých všetky zdieľajú fraktálny rastový vzor. Pravdepodobne sa zachovali in situ (bez prevozu post mortem), hoci tento bod nie je všeobecne akceptovaný. Súvrstvie, hoci je menej rozmanité ako typy Ediacara alebo Nama, sa podobá karbónskym spoločenstvám, ktoré sa živia suspenziou, čo môže naznačovať kŕmenie filtrom [139] – podľa väčšiny interpretácií sa zhromaždenie nachádza vo vode príliš hlboko na fotosyntézu. Nízka diverzita môže odrážať hĺbku vody – čo by obmedzilo možnosti speciácie – alebo môže byť príliš mladá na to, aby sa vyvinula bohatá biota. Názory sú v súčasnosti rozdelené medzi tieto protichodné hypotézy. [140]

Alternatívnym vysvetlením odlišného zloženia zoskupenia typu Avalon je, že išlo o pozemské zoskupenie vulkanoklastických pobrežných pôd v blízkosti kontinentálneho vulkanického oblúka. [136] Tento pohľad je založený na geochemických štúdiách substrátov fosílií Mistaken Point a súvisiacich tufov a vulkanických bômb podporovaných matricou, ktoré sa mohli vytvoriť iba na súši. [141] Niektoré z týchto fosílií ako napr Fractofusus a Charniodiscus sa našli vo vrstvách, ktoré Retallack interpretuje ako červené dobre odvodnené paleosoly pobrežných plání, ale iné ako napr. Aspidella sa našli vo vrstvách, ktoré Retallack interpretuje ako intertidalové paleosoly.

Asambláž typu Ediacara Edit

Súvrstvie typu Ediacara je pomenované podľa austrálskych vrchov Ediacara a pozostáva z fosílií zachovaných vo faciách pobrežných lagún a riek. Typicky sa nachádzajú v červených sadrových a vápenatých paleosoloch vytvorených na sprašových a záplavových nánosoch v suchom chladnom miernom paleoklíme. [101] Väčšina fosílií je zachovaná ako odtlačky v mikrobiálnych zeminách, [142] ale niekoľko je zachovaných v rámci piesočnaté jednotky. [140] [135]

Zostavenie typu Nama Upraviť

Zhromaždenie Nama je najlepšie zastúpené v Namíbii. Najbežnejšia je trojrozmerná konzervácia, pričom organizmy sa uchovávajú v piesočnatých lôžkach s vnútornou podstielkou. Dima Grazhdankin verí, že tieto fosílie predstavujú organizmy, ktoré sa zahrabávajú do nôt, [58] zatiaľ čo Guy Narbonne tvrdí, že boli povrchovými obyvateľmi. [143] Tieto lôžka sú vložené medzi jednotky pozostávajúce z preložených pieskovcov, prachovcov a bridlíc – s mikrobiálnymi rohožami, ak sú prítomné, zvyčajne obsahujúce fosílie. Prostredie sa interpretuje ako pieskové pruhy vytvorené v ústí rozvodov delty. [140] Predajcovia matracov (Ernietta, Pteridinium, Rangea) v týchto pieskovcoch tvoria veľmi odlišné súvrstvie od červovitých fosílií (Cloudina, Namacalathus) ediakarského „červího sveta“ v morskom dolomite Namíbie. [144]

Význam zostáv Edit

V oblasti Bieleho mora v Rusku boli všetky tri typy zhromaždení nájdené v tesnej blízkosti. Toto a značné časové prekrytie fauny spôsobuje, že je nepravdepodobné, že predstavujú evolučné štádiá alebo časovo odlišné spoločenstvá. Keďže sú globálne rozšírené – opísané na všetkých kontinentoch okrem Antarktídy – nezdá sa, že by geografické hranice zohrávali úlohu [145], rovnaké fosílie sa nachádzajú vo všetkých paleogeografických šírkach (zemepisná šírka, kde bola fosília vytvorená, čo zodpovedá kontinentálnemu driftu) a oddelene. sedimentárne panvy. [140]

Je najpravdepodobnejšie, že tieto tri zoskupenia označujú organizmy prispôsobené na prežitie v rôznych prostrediach a že akékoľvek zjavné vzory v rozmanitosti alebo veku sú v skutočnosti artefaktom niekoľkých vzoriek, ktoré boli objavené – časová os (vpravo) demonštruje nedostatok Ediacaranu. fosílne ložiská. Analýza jedného z fosílnych lôžok Bieleho mora, kde sa vrstvy niekoľkokrát cyklujú od kontinentálneho morského dna k medziprílivu k ústiu a späť, zistila, že s každým prostredím bol spojený špecifický súbor ediakarských organizmov. [140]

Keďže ediakarská biota predstavuje rané štádium v ​​histórii mnohobunkového života, nie je prekvapujúce, že nie sú obsadené všetky možné spôsoby života. Odhaduje sa, že z 92 potenciálne možných spôsobov života – kombinácie štýlu kŕmenia, stupňovitosti a motility – nie je na konci Ediacaranu obsadených viac ako tucet. Len štyria sú zastúpení v zostave Avalon. [146] Nedostatok rozsiahlej predácie a vertikálneho hrabania sú možno najvýznamnejšími faktormi obmedzujúcimi ekologickú diverzitu, pretože ich výskyt v ranom kambriu umožnil, aby sa počet obývaných životov zvýšil na 30.


ČO BUDETE ŠTUDOVAŤ

Prostredníctvom vašej práce v kurze budete vystavení vede, ktorá sa skrýva za týmto zvieraťom. Okrem hodín vo vami vybranom zameraní absolvujete aj všeobecné kurzy chémie, biológie, matematiky, angličtiny, spoločenských a humanitných vied. Pokročilé kurzy pokrývajú postupy a princípy kŕmenia, chovu, manažmentu a starostlivosti o hospodárske zvieratá a hydinu.

Koncentrácia živočíšneho poľnohospodárstva
Pripravte sa na kariéru v živočíšnom priemysle, ako je výroba, predaj a marketing, obchodný manažment, reklama a rozšírenie. Vaše kurzy vám poskytnú globálnu perspektívu odvetvia živočíšnej výroby a vedľajší odborná príprava v obchodnej administratíve podporí a rozšíri vaše znalosti o tejto rastúcej obchodnej oblasti. Okrem toho si budete môcť vybrať triedy zamerané na jeden druh alebo odrodu.

Obchodná koncentrácia koní
Naša obchodná koncentrácia koní pokrýva šírku druhov koní a priemyslu. Musíte nielen pochopiť využitie koní ako rekreačného zvieraťa, ale musíte si uvedomiť aj zložitosť fyziológie cvičenia, výživy a manažmentu. Pri výbere tejto koncentrácie sa musíte venovať podnikovej administratíve.

Predveterinárne a vedecké sústredenie
Predveterinárska a vedecká koncentrácia vám umožňuje splniť nevyhnutné kurzy potrebné na vstup na väčšinu veterinárnych škôl, ako aj na postgraduálne, lekárske a zubné programy.


Génová terapia aplikovaná na regeneráciu zrakového nervu

V súčasnej štúdii sa vedci zamerali na bunky v centrálnom nervovom systéme, pretože ide o prvú časť tela ovplyvnenú starnutím. Po narodení rapídne klesá schopnosť centrálneho nervového systému regenerovať sa.

Aby sa otestovalo, či je možné regeneračnú kapacitu mladých zvierat preniesť na dospelé myši, vedci doručili modifikovanú kombináciu troch génov prostredníctvom AAV do gangliových buniek sietnice dospelých myší s poškodením zrakového nervu.

Pri práci Lu a Sinclair spolupracovali so Zhigangom He, profesorom neurológie a oftalmológie HMS v Bostonskej detskej nemocnici, ktorý študuje neuroregeneráciu zrakového nervu a miechy.

Liečba viedla k dvojnásobnému zvýšeniu počtu prežívajúcich gangliových buniek sietnice po poranení a päťnásobnému zvýšeniu opätovného rastu nervov.

"Na začiatku tohto projektu mnohí naši kolegovia povedali, že náš prístup zlyhá alebo bude príliš nebezpečný na to, aby bol niekedy použitý," povedal Lu. "Naše výsledky naznačujú, že táto metóda je bezpečná a mohla by potenciálne spôsobiť revolúciu v liečbe oka a mnohých ďalších orgánov ovplyvnených starnutím."


Lekcie z lovu

Články Gunflint a Bitter Springs z roku 1965 načrtli nový kurz, ktorý po prvýkrát ukázal, že stratégia vyhľadávania zameraná na zvláštnosti prekambrického fosílneho záznamu sa oplatí. Štyri kľúče stratégie, platné dnes ako pred tromi desaťročiami, sú hľadanie (i) mikroskopické fosílie v (ii) čierne čerešne, ktoré sú (iii) jemnozrnné a (iv) Spojené s Kryptozún-ako štruktúry. Každá časť hrá svoju rolu.

(i) O megaskopických eukaryotoch, veľkých organizmoch fanerozoika, je teraz známe, že sa objavili až krátko pred začiatkom kambria – s výnimkou bezprostredne subkambrických vrstiev bol lov veľkých telesných fosílií v prekambrických horninách od začiatku odsúdený na zánik.

(ii) Čiernota rohovca obyčajne dobre naznačuje obsah organického uhlíka v ňom – podobne ako ložiská fosílneho uhlia, jelene bohaté na skamenené mikrofosílie s organickými stenami majú zvyčajne hlbokú čiernu farbu.

(iii) Jemnosť kremenných zŕn tvoriacich drobec poskytuje ďalší náznak jeho fosílneho potenciálu – droby vystavené teplu a tlaku geologickej metamorfózy sa často skladajú z rekryštalizovaných veľkých zŕn, ktoré im dodávajú cukrový vzhľad, zatiaľ čo droby, ktoré unikli fosílnym -deštrukčné procesy pozostávajú z kryptokryštalického kremeňa a majú voskovitý sklenený lesk.

(iv) Kryptozoon-V súčasnosti je známe, že podobné štruktúry (stromatolity) boli vytvorené prekvitajúcimi mikrobiálnymi spoločenstvami, vrstva po vrstve mikroskopických organizmov, ktoré tvoria lokalizované biocenózy. Stromatolity permineralizované jemnozrnnou rohovinou skoro počas diagenézy predstavujú sľubné loviská pre skamenené zvyšky mikroorganizmov, ktoré ich vybudovali.

Merané prakticky akýmkoľvek kritériom, ktoré by sa dalo navrhnúť (obr. 5), štúdie prekambrického života prepukli od polovice 60. rokov 20. storočia, aby v posledných rokoch vyvrcholili objavom najstarších známych fosílií, skamenených bunkových mikróbov starých takmer 3 500 miliónov rokov, viac ako tri štvrtiny veku Zeme (36). Prekambrická paleobiológia prekvitá – prevažná väčšina všetkých vedcov, ktorí kedy skúmali rané fosílne záznamy, je nažive a dnes pracujú nové objavy, ktoré sa stále zrýchľujú – pokrok spustilo niekoľko odvážnych vedcov, ktorí túto stopu vytýčili. 50. a 60. roky 20. storočia, rovnako ako ich smer zmapovali Dawsonovci, Walcottovci a Sewards, priekopníci v tejto oblasti. A kolektívne dedičstvo všetkých, ktorí zohrali nejakú rolu, sa datuje k Darwinovi a dileme chýbajúceho prekambrického fosílneho záznamu, ktorý ako prvý predstavil. Po viac ako storočí pokusov a omylov, hľadania a konečných objavov môžu byť tí z nás, ktorí sa zaujímajú o ranú históriu života, vďační, že to, čo bolo kedysi pre Darwina „nevysvetliteľné“, už pre nás nie je.


Pozri si video: Биология 9 класс. Разнообразие животных (Smieť 2022).


Komentáre:

  1. Nikobar

    Aká potrebná fráza... Skvelé, výborný nápad

  2. Amitabha

    remarkably, very useful information

  3. Gentza

    Celkom správne! Idea excellent, I support.

  4. Wynchell

    Teraz je všetko jasné, ďakujem za informácie.



Napíšte správu