Informácie

Ktorý kmeň sa objavil naposledy

Ktorý kmeň sa objavil naposledy


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Som si vedomý toho, že naše najskoršie záznamy o mnohých hlavných živočíšnych a rastlinných kmeňoch pochádzajú z obdobia kambria alebo predkambria, a tiež si nejasne uvedomujem niektoré námietky vznesené voči všeobecnému konceptu kmeňa. S ohľadom na to som zvedavý, ktoré zo široko akceptovaných biologických kmeňov sa objavili naposledy a aké dôkazy máme o ich relatívne nedávnom výskyte?

Najviac ma zaujímajú zvieratá, ale uvítam aj akékoľvek informácie o iných organizmoch.


Podľa môjho názoru jednoducho nemáme dosť dobrých údajov na zodpovedanie tejto otázky. Fosílne dôkazy sú pred kambriom príliš riedke a dôkazy, ktoré máme, naznačujú, že kmene už boli príliš oddelené. Medzitým hĺbka času a rôzne životné cykly a okolnosti príslušných druhov znamenajú, že akékoľvek „genetické hodiny“, ktoré by sme mohli použiť, sú pravdepodobne príliš slabé na udržiavanie času a skutočne, rôzne pokusy poskytli rôzne odhady času divergencie. .


Pokiaľ viem, neexistuje žiadny kmeň, ktorý by sa objavil po kambriu. Každá diskusia nad rámec toho je blízka špekuláciám, pretože odhady rozdielov v rôznych štúdiách sa výrazne líšia. Možno budete chcieť nahliadnuť do jedného zo zdrojov uvedených nižšie:


Zoznam 11 dôležitých kmeňov | Zvieracie kráľovstvo

Tu je zoznam jedenástich dôležitých kmeňov: - 1. Protozoa kmeňa 2. Phyllum-Porifera 3. Phylum Cnidaria 4. Phylum Ctenophora 5. Phylum Platyhelminthes 6. Phylum Nemathelmlnthes 7. Phylum Annelida 8. Phylum Arthropoda 9. Phylum Mollusca 10. Phylum Echinodermata 11. Phylum Chordata.

1. Protozoa kmeňa (približne 30 000 známych druhov):

Jednobunkové zvieratá ako Améba, Paramoecium, Monogystis a parazit malárie. Protozoá majú mikroskopickú veľkosť. Každý jednotlivec pozostáva iba z jednej bunky, ktorá musí vykonávať všetky životne dôležité činnosti. Hojne sa nachádzajú vo vode obsahujúcej rozkladajúce sa organické látky. Niektoré, ako napríklad dyzentéria améba a parazit malárie, žijú v iných zvieratách. Iní žijú vo vlhkej pôde, v sladkej vode alebo v mori.

Jednobunkový stav je dôležitým znakom, ktorý prvoka odlišuje od všetkých ostatných živočíchov. Tieto jednobunkové stvorenia boli preto zaradené do podoblasti prvokov, ktorá zahŕňa iba jeden kmeň, prvoky. Zostávajúce fyla živočíchov, z ktorých všetky sú mnohobunkové, zahŕňajú subříšské metazoá.

2. Phyllum-Porifera (približne 5000 známych druhov):

Ide o sedavé živočíchy s pórmi, ktoré sa nachádzajú väčšinou v mori. Niekoľko druhov sa vyskytuje v sladkej vode, ale žiadny na súši. Špongie, podobne ako rastliny, sú pripevnené k substrátu. Vonkajší povrch špongie je perforovaný mnohými pórmi a stena tela je podopretá rámom, ktorý pozostáva z vápna alebo oxidu kremičitého alebo z organickej látky nazývanej špongia.

3. Phylum Cnidaria (približne 10 000 známych druhov):

Hydra, medúzy, morské sasanky a koraly.

Väčšina cnidaria je morská, ale Hydra sa nachádza v sladkej vode. Niektoré, ako napríklad koraly a sasanky, sú pripevnené k substrátu, iné sa pohybujú pomaly alebo sú prispôsobené na unášanie sa vo vode. Všetky sú radiálne symetrické. To znamená, že zviera je dookola rovnaké a nemá pravú ani ľavú stranu. Je symetrický okolo strednej vertikálnej osi a môže byť rozdelený na podobné polovice množstvom vertikálnych rovín.

Stena tela je zložená z dvoch vrstiev, uzatvára centrálnu tráviacu dutinu, ktorá je s exteriérom spojená iba jedným otvorom, ústami. Cnidarské telo je teda v podstate dvojvrstvovým dutým vakom, ktorý sa otvára do mesiaca, kedy môže byť vak rúrkovitý, ako u hydry, alebo tanierovitý, ako u medúz. V blízkosti úst sú pohyblivé štruktúry podobné pažím, nazývané chápadlá, ktoré nesú štipľavé bodavé bunky na omráčenie koristi.

4. Phylum Ctenophora (približne 80 druhov):

Beroe, Hormiphora, Pleurobrachia.

Kmeň odvodzuje svoj názov od dvoch gréckych slov — Ktenos= hrebeň, phoros= ložisko. Ctenofory sú všetky morské. Majú bi-radiálne symetrické telá. Majú osem meridionálne umiestnených ciliárnych platničiek. V mnohých ohľadoch sa podobajú cnidarians, ale líšia sa od nich tým, že nemajú nematocysty. Ich ektomesoderm je želatínový a nesie mezenchymálne svalové bunky. Majú špecializovaný aborálny zmyslový orgán a chápadlá nesú adhézne bunky. Všetky sú planktonické.

5. Phylum Platyhelminthes (približne 6500 známych druhov):

Ploché červy, motolice a pásomnice.

Sú to ploché, nesegmentované, červovité stvorenia s mäkkým a obojstranne symetrickým telom. U bilaterálne symetrického zvieraťa je pravá strana a ľavá strana, predný koniec a zadný koniec, chrbtová alebo zadná plocha a ventrálna alebo predná plocha. Existuje iba jedna rovina symetrie, pomocou ktorej možno telo rozdeliť na dve rovnaké polovice.

Lístovité pečeňovníky a pásikavce podobné parazity, existuje však niekoľko voľne žijúcich druhov, morských aj sladkovodných. Tráviaci kanál je neúplný, iba s jedným otvorom, ústa nemajú konečník. Vylučovanie odpadových produktov sa uskutočňuje pomocou zvláštnych plameňových článkov.

6. Phylum Nemathelmlnthes (približne 10 000 známych druhov):

Sú to valcovité, nesegmentované, červovité živočíchy s mäkkým, obojstranne symetrickým telom, zužujúcim sa na oboch koncoch. Diges­tive kanál je kompletný, s dvoma otvormi, ústami vpredu a konečníkom za ním je rovná trubica prechádzajúca telom od konca ku koncu. Väčšina skupiny sú vodné. Niekoľko z nich žije vo vlhkej pôde. Iné, ako sú háďatká, niťovky a filárie, sú parazitmi človeka a dobytka.

7. Phylum Annelida (približne 7500 známych druhov):

Zemné červy, pijavice a piesočné červy.

Sú to pravé červy s mäkkým, predĺženým, obojstranne symetrickým telom, rozdeleným do série prstencových segmentov alebo metamér. Krúžkovce sú preto známe ako segmentované červy. Teleso annelidanu je postavené na pôdoryse rúrka v rúrke.

Vonkajšia trubica predstavuje stenu tela a vnútorná trubica predstavuje tráviaci kanál. Tieto dve trubice sú od seba oddelené priestorom nazývaným telesná dutina alebo coelom. Väčšina annelidov, ako sú piesočné červy, sú morské, iné, ako pijavice, sú sladkovodné, ale dážďovky sú podzemské.

8. Phylum Arthropoda (približne 750 000 známych druhov):

Krevety, kraby, šváby, stonožky, stonožky, škorpióny a pavúky.

Článkonožce sú obojstranne symetrické, segmentované živočíchy s mäkkými časťami tela chránenými tvrdou chitínovou vonkajšou kostrou. Každý segment tela nesie párové nohy alebo kĺby, ktoré sú spojené. Tento kmeň je najväčší zo živočíšnych kmeňov a zahŕňa takmer tri štvrtiny všetkých známych druhov zvierat.

9. Phylum Mollusca (približne 90 000 známych druhov):

Mušle, ustrice, slimáky, sépie a chobotnice.

Mäkkýše sú nesegmentované a bez príveskov. Mäkké časti tela sú uzavreté v tvrdej vápenatej schránke ako u slimákov a ustríc. Často je prítomné mäsité svalnaté chodidlo na pohyb. Mnohé z mäkkýšov sú morské, niektoré sú sladkovodné a niekoľko ako záhradné slimáky je suchozemských.

10. Phylum Echinodermata (približne 6 000 známych druhov):

Hviezdice, ježovky, morské uhorky a morské ľalie.

Ostnatokožce sa vyznačujú ostnatou kožou. Všetky sú morské, obývajú pobrežie a morské dno. Niekoľko, ako sú morské ľalie, je pripevnených, ale väčšina sa môže voľne pohybovať. Pohyb je veľmi pomalý a je ovplyvnený zvláštnymi štruktúrami nazývanými rúrkové nohy. Toto je jediný kmeň s vodno-cievnym systémom. Telo je radiálne symetrické a hviezdicovité ako u hviezdic, krehkých a košíkových.

11. Phylum Chordata (približne 100 000 známych druhov):

Balanoglossus, Ascidians, Amphioxus a Vertebrates.

Strunatce majú pevnú nosnú tyč, nazývanú notochord. Ak odhliadneme od niekoľkých nižších foriem, ako sú balanoglossus, ascidians a amphioxus, všetky strunatce sú stavovce. Stavovce majú chrbticu, ktorá tvorí nosnú kostru pre dlhú os tela.

Telo stavovcov je obojstranne symetrické a zvyčajne sa skladá z hlavy, trupu a chvosta. Existujú dva páry príveskov, buď vo forme párových plutiev alebo končatín, alebo krídel. Zahŕňajú najvyššie zvieratá a zahŕňajú človeka.

Stavovce sú rozdelené do nasledujúcich tried:

(1) Cyklostomaty vrátane mihule a ježibaby, ktoré sú okrúhloústé a bez spodnej čeľuste

(2) Chondrichtyes alebo chrupavé ryby, ako sú žraloky a elektrické raje

(3) Osteicthyes alebo telové ryby ako Bhetki a Rohu

(4) Obojživelníky, ako sú ropuchy, žaby a mloky s vlhkou, nahou kožou

(5) Plazy vrátane hadov, jašteríc, korytnačiek a krokodílov so šupinami na vonkajšom povrchu

(6) Ave alebo vtáky s perím a krídlami na let

(7) Cicavce vrátane krtka kačacieho, kengury, morského prasiatka a človeka s ochlpenou pokožkou as mláďatami kŕmenými matkou vlastným materským mliekom.


Kambrický výbuch

Kambrické fosílie

Panarthropoda je nadkmen, ktorý zahŕňa kmene Arthropoda, Onychophora a Tardigrada, pričom pozícia poslednej skupiny je stále neistá. Panarthropoda sú široko zastúpené v kambrickej faune. Lobopod mohol byť predchodcom tardigradov a lobopod s kĺbovými spojmi, ako je spodné kambrium, Fuxianhuia protensa isp. Hou, 1987 (obr. 4.8) mohol byť predchodcom euartropódov a onychoforánov (Xianguang a Bergstrom, 1997).

Obrázok 4.8. Fosília článkonožca Fuxianhuia protensa Hou, 1987. (A) Fosílny exemplár s kĺbovými končatinami z kopca Maotianshan, okres Chengjiang, provincia Yunnan, Čína. (B) Rekonštrukcia fosílneho exemplára F. protensa Hou, 1987.

Z Xianguang, H., Bergstrom, J., 1997. Článkonožce spodnej kambrickej fauny Chengjiang, juhozápadná Čína. Foss. Vrstvy 45, 1–116.

Existuje značný fosílny záznam článkonožcov a celkový počet existujúcich druhov článkonožcov, väčšinou hmyzu, predstavuje niekoľko miliónov. Najstaršie fosílne záznamy euarthropodov sú datované okolo roku 537 Ma (skorší pôvod euarthropodov sa zdá byť vyvrátený nedostatkom takýchto stopových fosílií v Ediacarskom Lagerstätten), ale mnohí veria, že nemôžu byť staršie ako 550 Ma (Daley et al., 2018 ). Článkonožce z korunnej skupiny sa objavujú na základni atdabanianu, ~ 530 – 524 Ma a najstaršia fosília skupiny môže byť Rusophycus, bežne spojené s trilobitmi, ktorý sa objavuje pred trilobitmi, skôr v Tommotian (Budd a Jensen, 2017).

Fosílne záznamy ukázali, že včasné kambrické rádiodontové článkonožce mali veľké zložené oči (Cong et al., 2016) (obr. 4.8).

Panarthropoda sa vyznačujú výskytom ventrálnej nervovej šnúry a centrálneho nervového systému v Euarthropoda, Tardigrada, a Chengjiangocaris kunmingensis. Vyvinuli sa u nich segmentálne gangliá, zatiaľ čo u posledne menovaných sa vyvinuli pravidelne rozmiestnené nervové korene podobne ako VNC Onychophora, ktorej postcefalický CNS je lateralizovaný a chýbajú mu segmentové gangliá (Yang et al. (2016) (obr. 4.9).

Obrázok 4.9. Zjednodušený kladogram zobrazujúci vývoj postcefalického CNS v Panarthropoda. Topológia podporuje jediný pôvod pre kondenzované gangliá (ga) vo VNC v klade vrátane Tardigrada a Euarthropoda poznamenávajú, že prítomnosť viacerých intersegmentálnych periférnych nervov (ipn) v Chengjiangocaris kunmingensis predstavuje stav predkov. Vzhľadom na morfologickú podobnosť medzi koreňmi periférnych nervov a nervových koreňov nohy, prítomnosť jedného páru nervov nohy (lgn) v C. kunmingensis je hypotetická (prerušované čiary) a na základe stavu pozorovaného v korunovej skupine Euarthropoda.

Od Yang, J., Ortega-Hernández, J., Butterfield, N.J., Liu, Y., Boyan, G.S., Hou, J.-B. et al., 2016. Fuxianhuiid ventrálna nervová šnúra a skorá evolúcia nervového systému u Panarthropoda. Proc. Natl. Akad. Sci. U.S.A. 113: 2988-2993.

†, fosílne taxóny ?, neistá polarita charakteru v rámci celkovej skupiny Euarthropoda asn, predný segmentálny nerv cn, pozdĺžne spojivá co, komisúra dln, dorzolaterálny pozdĺžny nerv ico, interpedálna stredná komisúra irc, neúplná kruhová komisúra pn, periférny nerv psn, zadný segmentový nerv rc, prstencová komisia. Rekonštrukcia VNC v Onychophora upravená podľa Dewel et al. (1993). Distribúcia serotonínu v trupe Metaperipatus blainvillei (Onychophora, Peripatopsidae): dôsledky pre vývoj nervového systému v Arthropoda. J. Comp. Neurol. 507(2), 1196–1208.

Okolo 540 Ma sa u kambrických panartropódov vyvinuli štyri hlavné typy mozgu a veľká rozmanitosť komplexného správania (obr. 4.10), ale odvtedy sa u nich nevyvinuli žiadne nové vzory (Strausfeld et al., 2016). Centrálny nervový systém kambrických článkonožcov je z veľkej časti zachovaný u existujúcich článkonožcov.

Obrázok 4.10. Sledujte fosílie spojené s nebiomineralizovanými panciermi v ložiskách typu Burgess Shale. (A) Článkonožce Arthroaspis bergstroemi zobrazujúce pravidelné polygonálne siete zobrazujúce skutočné vetvenie (čierne šípky) a sekundárne postupné vetvenie (biela šípka), Sirius Passet, Grónsko. (B) Detailný záber na (A) zobrazujúci prstencové štruktúry (šípka) a jemné, vláknité štruktúry úzkeho kalibru väčšinou obmedzené na oblasti medzi vetvami siete).

Z Mángano, M.G., Buatois, L.A., 2016. Kambrická explózia (kapitola 3). In: M.G. Mángano, L.A. Buatois (eds.), Stopovo-fosílny záznam hlavných evolučných udalostí. Topics in Geobiology, roč. 39, Springer, Dordrecht, s. 77 (73–126).

Trilobity sú odvodené článkonožce a možno sa prvýkrát objavili na hranici Ediacaran-Kambrium, ale najstaršie fosílie tiel trilobitov sú datované 521 Ma (staršie trilobity s mäkkým telom nezanechali žiadne stopy) zo Sibíri (Profallotaspis jakutensis a Profallotaspis tyusserica), Maroko (Hupetina antikva), Španielsko (Lunagraulos tamamensis) a Laurentia (Fritzaspis generalis), po ktorých v priebehu niekoľkých miliónov rokov nasledovali nálezy v iných oblastiach Zeme (Daley et al., 2018). Ďalší článkonožec podobný trilobitu, Arthroaspis bergstroemi, je objavený v Sirius Passet, Groenland (Stein et al., 2013). Prvá radiačná udalosť trilobitov sa vyskytla medzi 520 a 513 Ma (Lin et al., 2006) (obr. 4.11) a skupina trilobitov existovala 20 – 70 miliónov rokov predtým, než vyhynuli (Lieberman, 2008). Fosílie podobné trilobitom, ako je rod Parvancorina (Lin et al., 2006), sa nachádzajú na konci Ediacaranu v niekoľkých Lagerstätten v Burgess Shale, Austrália a Južná Čína.

Obrázok 4.11. Kootenia sp, typický trilobit zo stredného kambria v Grónsku, produkt obrovského žiarenia trilobitov, ku ktorému došlo okolo roku 520 Ma. Telo je dlhé približne 87 mm.

Od Budda, G.E., 2013. Pri vzniku zvierat: revolučný kambrický fosílny záznam. Curr. Genomics 14, 344–354.

Hlava trilobitov sa vyvinula z rôznych kombinácií segmentov tela. Nedávne fosílne dôkazy ukazujú, že vyhynutý trilobit Schmidtiellus reetae Bergström, 1973, mal sofistikované oči apozičného typu, ako sú oči existujúcich včiel alebo vážok (Schoenemann et al., 2017) (obr. 4.12).

Obrázok 4.12. Schematický nákres vizuálneho celku S. reetae. b, košík cc, kryštalický kužeľ L, objektív om, ommatídium p, pigmentové sito r, rabdom sc, zmyslové (receptorové) bunky. (Mierka: 200 μm).

Od Schoenemann, B., Pärnaste, H., Clarkson, E.N.K., 2017. Štruktúra a funkcia zloženého oka, staré viac ako pol miliardy rokov. Proc. Natl. Akad. Sci. U.S.A. 114, 13489–13494.

Mäkkýše . Fosílny záznam spodného kambria zahŕňa klady kmeňa Mollusca, ktorý zahŕňa sedem zachovaných tried. Korunná skupina Mollusca sa vyvinuli už na začiatku tommotianu, viac ako 530 miliónov rokov, ale neexistuje konsenzus o ich línii kmeňových skupín (Budd a Jensen, 2017). Okrem kontroverzného Ediacarana Kimberella, medzi kladmi, ktoré zanechali fosílie v ranom kambriu, sú ulitníky, lastúrniky a rostrokonchy, ako aj helcionellidné mäkkýše, ktoré sa objavujú ako najskoršie ulitníky (Landing et al., 2002). Mnohí veria, že mäkkýše kmeňovej skupiny sa vyvinuli v terminálnom Ediacare (∼542 Ma), ale fosílie druhov mäkkýšov pozdĺž ramenonožcov sa objavujú najskôr vo Fortunian ∼537 Ma (Zhuravlev a Wood, 2018). Helcionellidy, malé fosílie mäkkýšov, bežne vnímané ako mäkkýše, sa objavujú najskôr na samom začiatku kambria nad 540 mil. rokov (Steiner et al., 2007) až po 530 mil.

Ďalšou skupinou skleritov nesúcich metazoá spodného kambria sú halkieriidy, korunná skupina mäkkýšov, medzi ktorými sú lepšie študované, Halkieria evanjelista, z fauny Sirius Passet zo severného Grónska (Conway Morris, 1998), spolu s Wiwaxia a Odontogriphus patria do kmeňovej skupiny nadkmeňa Lophotrochozoa (Butterfield, 2006).

Fosílie kmeňa Brachiopoda sa objavujú v termináli Ediacaran (∼542 Ma). Tento kmeň je široko zastúpený v kambrickom fosílnom zázname. Jeho zástupcovia patria medzi prvé kostrové organizmy spodného kambria. Fosílie brachiopodov sa nachádzajú na celom svete a vo veľkom počte centier diverzifikácie (Ushatinskaya, 2008). Evolučná príbuznosť tejto skupiny s vyhynutými spodnokambrickými kanclérikmi a existujúcim kmeňom Lophotrochozoa - mäkkýšmi, annelidmi a ramenonožcami nie je vyriešená.

Annelids. Krúžkovce sú ďalším veľkým kmeňom nadkmeňa Lophotrochozoans, ktorý zahŕňa viac ako 9000 druhov (Zhang, 2011). Najstaršie fosílie kmeňa Annelida patria do triedy Polychaeta nájdené v raných kambrických bahenných kameňoch (520 miliónov rokov) z ložiska Sirius Passet v Severnom Grónsku (Parry, 2014) (obr. 4.13). Phragmochaeta canicularis gen. et sp. nov. je skorá atdabanská (-530 Ma) fosília, zložená z asi 20 segmentov, z dolnokambrického Sirius Passet (Grónsko), ktorá sa interpretuje ako mnohoštetinavca (Conway Morris a Peel, 2008). Ďalšou pravdepodobnou neskorokambrickou fosíliou annelid je fosília Myoscolex ateles Glaessner, 1979, nájdený v Austrálii (Dzik, 2004).

Obrázok 4.13. Kambrické fosílne mnohoštetinavce a ich vzťahy. (A) Phragmochaeta canicularis, Geologické múzeum v Kodani MGUH 30888, mierka 1,5 mm (B) Burgessochaeta setigera, Smithsonian Museum of Natural History 198705, mierka 2 mm.

Od Parry, L., 2014. Fosílne zameranie: annelids, Palaeontol. 4, 1–8.

Hemichordáty: Fosílie hemichordate je hojné počnúc spodným kambriom (Bengtson, 2004). U hemichordátov sa vetvové štrbiny, ktoré sa predtým používali na kŕmenie filtrom, vyvinuli na hltanové štrbiny a na žiabrové štrbiny u rýb. Stredná kambrická fosília Burgess Shale, Oesia disjuncta, predtým v porovnaní s annelids a plášťovcami, teraz je považovaný za suspenzný podávač hemichordate (enteropneust), ktorý sídlil vo vnútri trubíc zelených rias Margarita (Nanglu et al., 2016).

Fosílie Yunnanozoa nájdené vo fosílii Chengjiang Lagerstätte, Južná Čína, sa interpretujú ako najstaršie fosílie polostrunatcov a považujú sa za spojenie medzi bezstavovcami a stavovcami Shu et al., 1996a,b Chen et al. (1999).

Phylum Chordata obsahuje tri podkmene: podkmen Cephalochordata (Acrania alebo lancety), podkmeň Tunicata (skôr Urochordata) a podkmeňa Vertebrata (Obr. 4.14). Urochordata a Vertebrata sú sesterské skupiny, ale urochordáty stratili segmentáciu (Nielsen, 2012, s. 348). Ich spoločný Bauplan sa vyznačuje tým

Obrázok 4.14. Fylogénne vzťahy deuterostómov a evolúcia strunatcov. (A) Schematické znázornenie skupín deuterostómov a evolúcia strunatcov. Zahrnuté sú reprezentatívne vývojové udalosti spojené s evolúciou strunatcov. (B) Tradičný pohľad. FT, rybie alebo žubrienky.

Zo Satoh, N., Rokhsar, D., Nishikawa, T., 2014. Evolúcia strunatcov a systém troch kmeňov. Proc. Biol. Sci. 281, 20141729.

segmentované telo so spárovanými kĺbovými nohami,

prítomnosť notochordu, vytvoreného zo strechy archenterónu,

nervová trubica vytvorená z ektodermy v kontakte s notochordom,

pozdĺžne svaly prebiehajúce pozdĺž notochordu (Nielsen, 2012b, s. 349).

Rozhodujúcou udalosťou v evolúcii podkmeňa Vertebrata v porovnaní s jeho sesterskými skupinami, hlavonožcami a plášťovcami, je vznik neurálnej lišty, ktorá bola nevyhnutná pre výnimočné zvýšenie štrukturálnej a funkčnej zložitosti stavovcov (obr. 4.15).

Obrázok 4.15. Neurulácia u amfioxov a stavovcov. Hore: v neskorom štádiu gastruly majú amphioxus (Cephalochordata) aj stavovce nervovú platničku s hraničnou oblasťou neurálnej platničky. Druhý zhora: v ranom štádiu neuruly, v amphioxu, sa hraničná oblasť nervovej platničky oddelí od okrajov nervovej platničky a pohybuje sa cez ňu lamellipódiou. Naproti tomu u stavovcov zostáva hraničná oblasť nervovej platne pripojená k nervovej platni, keď sa zaokrúhľuje. Po tretie zhora: v neskorom štádiu neuruly, v amphioxu, sa voľné okraje okrajovej oblasti neurálnej platničky spájajú v dorzálnej strednej línii a neurálna platnička sa začína zaobľovať pod dorzálnym ektodermom. U stavovcov v porovnateľnom štádiu sa nervová trubica zaokrúhlila nahor. Dole: Pri amphioxuse sa nervová platnička úplne zaobľuje a oddeľuje od ektodermy. U stavovcov sa nervová trubica oddelí od ektodermy a hraničná oblasť nervovej platničky vedie k bunkám neurálnej lišty, ktoré migrujú pod ektodermou a vytvárajú také štruktúry, ako sú pigmentové bunky, bunky drene nadobličiek, časti lebečných ganglií.

Z Holandska, L.Z., 2015. Vznik a vývoj strunatcových nervových systémov. Phil. Trans. R. Soc. B 370, 20150048.

Evolúcia strunatcov je integrálnou súčasťou kambrickej explózie, hoci kambrických fosílií strunatcov je málo (Chen a Li, 1997). Najstaršia kambrická fosília identifikovaná a široko akceptovaná ako bazálny strunatec je rod Pikaia reprezentovaný jediným druhom Pikaia gracilens (Conway Morris a Whittington, 1979) datované do stredného kambria (obr. 4.16).

Obrázok 4.16. Pikaia gracilens, ako ho zrekonštruovali Conway Morris a Caron [1]. Hlava nesie pár chápadiel, pravdepodobne senzorickej povahy, a párové rady ventrolaterálnych výbežkov, ktoré môžu byť žiabrami. Nezobrazené: rozšírená predná (faryngeálna) oblasť tráviaceho traktu a štruktúra podobná chrbtovému štítu, predná dorzálna jednotka, ktorá leží nad ňou. Detail v rámčeku ukazuje hlavné axiálne znaky: dorzálny orgán (do) a domnelý notochord (nie) a tráviaci trakt (dt). Rozsah veľkosti medzi exemplármi je 1,5–6 cm, čo robí toto zviera veľkosťou veľmi blízko dospelému štádiu moderných lanceletov (amphioxus).

Od Lacalli, T., 2012. Stredokambrická fosília Pikaia a vývoj plávania strunatcov. EvoDevo 3, 12.

Kambrické fosílie P. gracilens sú popisované ako bazálne až strunatce. Mal notochord a asi 100 myomérov, ktoré sa podobali strunatcovým myomérom, a notochord. Pikaia nebol rýchly plavec, pretože jeho monoméry obsahovali iba pomalé svalové vlákna. Považuje sa za „najväčší kmeň strunatcov s väzbami na fylogeneticky kontroverzné yunnanozoany“ (Conway Morris a Caron, 2012).

Neskôr ďalšia fosília strunatcov, Cathaymyrus diadexus, asi o 10 miliónov rokov staršia ako Pikaia, bola objavená v juhočínskom Lagerstätte (Shu et al., 1996a,b). Fosílie strunatcov a dokonca aj ryby agnathana sú súčasťou kambrickej fauny Chengjiang v južnej Číne, ktoré sa nachádzajú v ložiskách 545 – 490 mil.

Bežne sa plášťovce považujú za najbližších príbuzných stavovcov. Notochord si zachovávajú iba počas vývoja lariev, ale v dospelosti ho po metamorfóze strácajú. Všetky doteraz opísané fosílie plášťovcov sú kontroverzné. Jediný, ktorý je široko akceptovaný a nápadne sa podobá na moderné ascidiánov, je plášťovec, identifikovaný ako Shankouclava shankouense z dolnokambrickej Maotianshan Shale, Južná Čína, datovaný pred 520 miliónmi rokov (Chen et al., 2003) (obr. 4.17).

Obrázok 4.17. Tunikát spodného kambria Shankouclava zrekonštruovaný. Skratky: An, anus Ap, možný predsieňový pór At, predsieň B, vetvové lišty Bs, vetvové štrbiny En, endostyle Es, pažerák In, črevo M, plášť Os, ústny sifón Ot, ústne tykadlo Se, segmenty tela Sm, žalúdok St, stopka .

Od Chen, J.-Y., Huang, D.-Y., Peng, Q.-Q., Chi, H.-M., Wang, X.-Q., Feng, M., 2003. Prvý plášťovec z raného kambria južnej Číny. Proc. Natl. Akad. Sci. U.S.A. 100, 8314-8318.

fosílie spodného kambria Haikouella lanceolata a niekoľko ďalších podobných fosílií z Chengjiang Lagerstätte v provincii Yunnan (Južná Čína) sú identifikované ako bezčeľustnaté strunatcové ryby (agnathans) súvisiace s existujúcimi hagfish a mihulemi. Rovnakého pôvodu Chengjiang sú fosílie dvoch ďalších taxónov strunatcov Haikouichthys a Zhangjianichthys (Conway Morris, 2008).

Na základe podobností medzi ciliárnymi pásmi ostnatokožca a lariev enteropneustu a nervovou trubicou amfioxu, ako aj vzormi génovej expresie v prednom protostomickom CNS a v mozgu embryí stavovcov, biológovia (Arendt et al., 2008 Nielsen, 2013d) predpokladá, že k inverzii nervovej šnúry a dorzo-ventrálnej organizácii došlo v chordátovom CNS, ktorý sa vyvinul cez cirkumorálny ciliárny pás dipleuruly, čo je hypotetická ancestrálna forma bilaterálnych ostnokožcov a strunatcov. Preto sa predpokladá, že dorzálna strana strunatcov je homológna s ventrálnou stranou protostómov a enteropneustov. Podobne sa oči stavovcov považujú za homológne s ciliárnym frontálnym okom amphioxus (Nielsen, 2012c).


Obsah

Evolution Edit

Rad Carnivora patrí do skupiny cicavcov známych ako Laurasiatheria, ktorá zahŕňa aj ďalšie skupiny, ako sú netopiere a kopytníky. [6] [7] V rámci tejto skupiny sú mäsožravce zaradené do kladu Ferae. Ferae zahŕňa najbližšieho existujúceho príbuzného mäsožravcov, pangolínov, ako aj niekoľko vyhynutých skupín prevažne paleogénnych mäsožravých placentárov, ako sú kreodonty, arktocyony a mezonychiany. [8] Kreodonty boli pôvodne považované za sesterský taxón mäsožravcov, možno dokonca ich predkov, na základe prítomnosti karnasálnych zubov. [9] ale povaha karnasálnych zubov je medzi týmito dvoma skupinami odlišná. U mäsožravcov sú karnasiály umiestnené blízko prednej časti radu stoličiek, zatiaľ čo u kreodontov sú umiestnené blízko zadnej časti radu stoličiek. [10] a to naznačuje samostatnú evolučnú históriu a rozlíšenie na úrovni rádu. [11] Okrem toho nedávna fylogenetická analýza naznačuje, že kreodonty sú užšie príbuzné s pangolínmi, zatiaľ čo mezonychiáni môžu byť sesterskou skupinou mäsožravcov a ich kmeňových príbuzných. [8]

Najbližšími kmeňovými mäsožravcami sú miakoidy. Medzi miakoidy patria čeľade Viverravidae a Miacidae a spolu Carnivora a Miacoidea tvoria kmeňový klad Carnivoramorpha. Miakoidy boli malé, genet podobné mäsožravce, ktoré zaberajú rôzne výklenky, ako sú suchozemské a stromové biotopy. Nedávne štúdie ukázali podporné množstvo dôkazov, že Miacoidea je evolučným stupňom mäsožravých morí, že zatiaľ čo viverravidy sú monofyletickou bazálnou skupinou, miacidy sú parafyletické vzhľadom na mäsožravce (ako je uvedené vo fylogenéze nižšie). [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19]

mäsožravec sp. (UALVP 50993 & UALVP 50994)

mäsožravec sp. (UALVP 31176)

mäsožravec sp. (WW-84: USNM 538395)

mäsožravá forma undet. Rod A (UCMP 110072)

mäsožravá forma undet. Rod B (SDSNH 56335)

mäsožravá forma sp. (PM 3868)

Carnivoramorpha ako celok sa prvýkrát objavila v paleocéne Severnej Ameriky asi pred 60 miliónmi rokov. [4] Korunné mäsožravce sa prvýkrát objavili asi pred 42 miliónmi rokov v strednom eocéne. [1] Ich molekulárna fylogenéza ukazuje, že existujúce Carnivora sú monofyletickou skupinou, korunnou skupinou Carnivoramorpha. [20] Odtiaľ sa mäsožravce rozdelili do dvoch kladov na základe zloženia kostných štruktúr, ktoré obklopujú stredné ucho lebky, mačkovitých mačkovitých šeliem a psovitých šeliem. [21] U feliformov sú sluchové buly dvojkomorové, zložené z dvoch kostí spojených priehradkou. Kaniformy majú jednokomorové alebo čiastočne rozdelené sluchové buly, zložené z jednej kosti. [22] Spočiatku boli raní predstavitelia mäsožravcov malí, pretože kreodonty (konkrétne oxyaenidy) a mezonychiáni dominovali v nikách vrcholových predátorov počas eocénu, ale v oligocéne sa mäsožravce stali dominantnou skupinou vrcholových predátorov s nimravidmi a do r. V miocéne sa väčšina existujúcich rodín mäsožravcov diverzifikovala a stali sa primárnymi suchozemskými predátormi na severnej pologuli.

Fylogenetické vzťahy mäsožravcov sú znázornené na nasledujúcom kladograme: [23] [24] [25] [26] [27]

Nimravidae (falošné šabľozubé mačky)

Klasifikácia existujúcich mäsožravcov Edit

V roku 1758 švédsky botanik Carl Linné v desiatom vydaní svojej knihy zaradil všetky vtedy známe mäsožravce do skupiny Ferae (nemýliť si s moderným konceptom Ferae, ktorý zahŕňa aj pangolíny). Systema Naturae. Poznal šesť rodov: Canis (psovité a hyenovité), Phoca (plutvonožce), Felis (mačky), Viverra (viverridy, herpestídy a mefitídy), Mustela (nie jazvečie lastúrniky), Ursus (ursidy, veľké druhy lastúrnikov a procyonidy). [28] Až v roku 1821 anglický spisovateľ a cestovateľ Thomas Edward Bowdich dal skupine jej moderný a uznávaný názov. [2]

Pôvodne bol moderný koncept Carnivora rozdelený do dvoch podradov: suchozemský Fissipedia a morská Pinnipedia. [29] Nižšie je uvedená klasifikácia toho, ako boli existujúce rodiny navzájom príbuzné po americkom paleontológovi Georgovi Gaylordovi Simpsonovi v roku 1945: [29]

  • Objednajte si Carnivora Bowdich, 1821
    • Podrad Fissipedia Blumenbach, 1791
      • Nadrodina CanoideaG. Fischer de Waldheim, 1817
        • Čeľaď CanidaeG. Fischer de Waldheim, 1817 – psy
        • Čeľaď UrsidaeG. Fischer de Waldheim, 1817 – medvede
        • Čeľaď ProcyonidaeBonaparte, 1850 – mývaly a pandy
        • Čeľaď MustelidaeG. Fischer de Waldheim, 1817 – skunky, jazvece, vydry a lasice
        • Čeľaď ViverridaeJ. E. Gray, 1821 – cibetky a mangusty
        • Čeľaď HyaenidaeJ. E. Gray, 1821 – hyeny
        • Čeľaď FelidaeG. Fischer de Waldheim, 1817 – mačky
        • Čeľaď OtariidaeJ. E. Gray, 1825 – tulene ušaté
        • Čeľaď OdobenidaeJ. A. Allen, 1880 – mrož
        • Čeľaď PhocidaeJ. E. Gray, 1821 – bezušné tesnenia

        Odvtedy sa však metódy, v ktorých mammaológovia používajú na hodnotenie fylogenetických vzťahov medzi rodinami mäsožravcov, zlepšili pomocou komplikovanejšieho a intenzívnejšieho začlenenia genetiky, morfológie a fosílneho záznamu. Výskum fylogenézy šeliem od roku 1945 zistil, že Fispedia je paraflyetická vo vzťahu k plutvonožcom [30], pričom plutvonožce sú buď užšie príbuzné medveďom alebo lasiciam. [31] [32] [33] [34] [35] Zistilo sa, že čeľade malých mäsožravcov Viverridae, [36] Procyonidae a Mustelidae sú polyfyletické:

        • Zistilo sa, že mangusty a hŕstka malgašských endemických druhov sú v klade s hyenami, pričom malgašské druhy patria do ich vlastnej čeľade Eupleridae. [37][38][39]
        • The African palm civet is a basal cat-like carnivoran. [40]
        • The linsang is more closely related to cats. [41]
        • Pandas are not procyonids nor are they a natural grouping. [42] The giant panda is a true bear [43][44] while the red panda is a distinct family. [45]
        • Skunks and stink badgers are placed in their own family, and are the sister group to a clade pertaining Ailuridae, Procyonidae and Mustelidae sensu stricto. [46][45]

        Below is a table chart of the extant carnivoran families and number of extant species recognized by various authors of the first and fourth volumes of Handbook of the Mammals of the World published in 2009 [47] and 2014 [48] respectively:

        Carnivora Bowdich, 1821
        Feliformia Kretzoi, 1945
        Nandinioidea Pocock, 1929
        Rodina English Name Distribúcia Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Nandiniidae Pocock, 1929 African Palm Civet Sub-Saharan Africa 1 Nandinia binotata (J. E. Gray, 1830)
        Feloidea G. Fischer de Waldheim, 1817
        Rodina English Name Distribúcia Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Felidae G. Fischer de Waldheim, 1817 Mačky Americas, Africa, and Eurasia (introduced to Madagascar, Australasia and several islands) 37 Felis catus Linné, 1758
        Prionodontidae Horsfield, 1822 Linsangs Indomalayan realm 2 Prionodon linsang (Hardwicke, 1821)
        Viverroidea J. E. Gray, 1821
        Rodina English Name Distribúcia Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Viverridae J. E. Gray, 1821 Civets, genets, and oyans Southern Europe, Indomalayan realm, and Africa (introduced to Madagascar) 34 Viverra zibetha Linné, 1758
        Herpestoidea Bonaparte, 1845
        Rodina English Name Distribúcia Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Hyaenidae J. E. Gray, 1821 Hyenas Africa, the Middle East, the Caucasus, Central Asia, and the Indian subcontinent 4 Hyaena hyaena (Linnaeus, 1758)
        Herpestidae Bonaparte, 1845 Mongooses Iberian Peninsula, Africa, the Middle East, the Caucasus, Central Asia, and the Indomalayan realm 34 Herpestes ichneumon (Linnaeus, 1758)
        Eupleridae Chenu, 1850 Malagasy mongooses and civets Madagaskar 8 Eupleres goudotii Doyère, 1835
        Caniformia Kretzoi, 1945
        Canoidea G. Fischer de Waldheim, 1817
        Rodina English Name Distribúcia Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Canidae G. Fischer de Waldheim, 1817 Psy Americas, Africa, and Eurasia (introduced to Madagascar, Australasia and several islands) 35 Canis familiaris Linné, 1758
        Ursoidea G. Fischer de Waldheim, 1817
        Rodina English Name Distribúcia Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Ursidae G. Fischer de Waldheim, 1817 Bears Americas and Eurasia 8 Ursus arctos Linné, 1758
        Phocoidea J. E. Gray, 1821
        Rodina English Name Distribúcia Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Odobenidae J. A. Allen, 1880 Walrus The North Pole in the Arctic Ocean and subarctic seas of the Northern Hemisphere 1 Odobenus rosmarus (Linnaeus, 1758)
        Otariidae J. E. Gray, 1825 Eared Seals Subpolar, temperate, and equatorial waters throughout the Pacific and Southern Oceans and the southern Indian and Atlantic Oceans 15 Otaria flavescens (Linnaeus, 1758)
        Phocidae J. E. Gray, 1821 Earless Seals The sea and Lake Baikal 18 Phoca vitulina Linné, 1758
        Musteloidea G. Fischer de Waldheim, 1817
        Rodina English Name Distribúcia Number of Extant Species Type Taxon Image Figure
        Mephitidae Bonaparte, 1845 Skunks and stink badgers Americas, western Philippines, and Indonesia and Malaysia 12 Mephitis mephitis (Schreber, 1776)
        Ailuridae J. E. Gray, 1843 Červená Panda Eastern Himalayas and southwestern China 1 Ailurus fulgens F. Cuvier, 1825
        Procyonidae J. E. Gray, 1825 Mývaly Americas (introduced to Europe, the Caucasus, and Japan) 12 Procyon lotor (Linnaeus, 1758)
        Mustelidae G. Fischer de Waldheim, 1817 Weasels, otters, and badgers Americas, Africa, and Eurasia (introduced to Australasia and several islands) 57 Mustela erminea Linné, 1758

        Craniodental region Edit

        The canine teeth are usually large and conical. The canines are thick and incredibly stress resistant. All of the terrestrial species of carnivorans have three incisors on the top and bottom row of the dentition (the exception being is the sea otter (Enhydra lutris) which only has two lower incisor teeth). [49] [50] The third molar has been lost. The carnassial pair is made up by the fourth upper premolar and the first lower molar teeth. Like most mammals the dentition is heterodont in nature, though in some species like the aardwolf (Proteles cristata) the teeth have been greatly reduced and the cheek teeth are specialised for eating insects. In pinnipeds the teeth are homodont as they have evolved to grasp or to catch fish, and the cheek teeth are often lost. [50] In bears and raccoons the carnassial pair is secondarily reduced. [50] The skulls are heavily built with a strong zygomatic arch. [50] Often a sagittal crest is present, sometimes more evident in sexual dimorphic species like sea lions and fur seals, though it has also been greatly reduced seen in some small carnivorans. [50] The braincase is enlarged and the frontoparietal is position at the front of it. In most species the eyes are position at the front of the face. In caniforms the rostrum is usually longer with many teeth, where in comparison with felifoms the rostrum is shorter and have fewer teeth. The carnassial teeth in feliforms, however is more sectional. [50] The turbinates are large and complex in comparison to other mammals, providing a large surface area for olfactory receptors. [50]

        Postcranial region Edit

        Aside from an accumulation of characteristics in the dental and cranial features, not much of their overall anatomy unites them as a group. [49] All species of carnivorans have quadrupedal limbs with usually five digits at the front feet and four digits at the back feet. In terrestrial carnivorans the feet have soft pads. The feet can either be digitigrade seen in cats, hyenas and dogs or plantigrade seen in bears, skunks, raccoons, weasels, civets and mongooses. In pinnipeds the limbs have been modified into flippers. Unlike other marine mammals, such as cetaceans and sirenians which have fully functional tails to help them swim, pinnipeds use their limbs underwater for locomotion.

        In earless seals they use their back flippers sea lions and fur seals use their front flippers, and the walrus use all of their limbs. This resulted in pinnipeds having significantly shorter tails. Aside from the pinnipeds, dogs, bears, hyenas, and cats have distinct and recognizable appearances. Dogs are usually cursorial mammals and are gracile in appearance, often relying on their teeth to hold to prey bears are much larger and rely on their physical strength to forage for food. Cats in comparison to dogs and bears have much longer and stronger frontlimbs armed with retractable claws to hold on to prey. Hyenas are dog-like feliforms that have sloping backs due to their front legs being longer than their hindlegs. The raccoon family as well as the red panda are small, bear-like carnivorans with long tails. The other small carnivoran families Nandiniidae, Prionodontidae, Viverridae, Herpestidae, Eupleridae, Mephitidae and Mustelidae have through convergent evolution maintained the small, ancestral appearance of the miacoids, though there is some variation seen such as the robust and stout physicality of badgers and the wolverine (Gulo gulo). [49] Male carnivorans usually have bacula, though they are absent in hyenas and binturongs. [51]

        Depending on the environment the species is, the length and density of their fur varies. In warm climate species the fur is often short in length and lighter. In comparison to cold climate species the fur is either dense or long, often with an oily substance to keep them warm. The pelage coloration comes in many colors, often including black, white, orange, yellow, red, and many shades of gray and brown. There can be colored patterns too, such striped, spotted, blotched, banded, or otherwise boldly patterned. There seems to be a correlation between habitat and color pattern as for example spotted or banded species tend to be found in heavily forested environments. [49] Some species like the grey wolf is a polymorphic species with different individual variation in colors. The arctic fox (Vulpes lagopus) and the stoat (Mustela erminea) the fur goes from white and dense in the winter to brown and sparse in the summer. In pinnipeds, polar bears, and sea otters have a thick insulating layer of blubber to help maintain their body temperature.


        Obsah

        Chordates form a phylum of animals that are defined by having at some stage in their lives all of the following anatomical features: [4]

        • A notochord, a fairly stiff rod of cartilage that extends along the inside of the body. Among the vertebrate sub-group of chordates the notochord develops into the spine, and in wholly aquatic species this helps the animal to swim by flexing its tail.
        • A dorsalneural tube. In fish and other vertebrates, this develops into the spinal cord, the main communications trunk of the nervous system. . The pharynx is the part of the throat immediately behind the mouth. In fish, the slits are modified to form gills, but in some other chordates they are part of a filter-feeding system that extracts particles of food from the water in which the animals live.
        • Post-anal tail. A muscular tail that extends backwards behind the anus.
        • An endostyle. This is a groove in the ventral wall of the pharynx. In filter-feeding species it produces mucus to gather food particles, which helps in transporting food to the esophagus. [5] It also stores iodine, and may be a precursor of the vertebrate thyroid gland. [4]

        There are soft constraints that separate chordates from certain other biological lineages, but are not part of the formal definition:

        • All chordates are deuterostomes. This means that, during the embryo development stage, the anus forms before the mouth.
        • All chordates are based on a bilateralbody plan. [6]
        • All chordates are coelomates, and have a fluid-filled body cavity called a coelom with a complete lining called peritoneum derived from mesoderm(see Brusca and Brusca). [7]

        The following schema is from the 2014 edition of Vertebrate Palaeontology. [8] [9] The invertebrate chordate classes are from Fishes of the World. [10] While it is structured so as to reflect evolutionary relationships (similar to a cladogram), it also retains the traditional ranks used in Linnaean taxonomy.

        • Phylum Chordata
          • †Vetulicolia?
          • Podkmeň Cephalochordata (Acraniata) – (lancelets 30 species)
            • Trieda Leptocardii (lancelets)
            • Podkmeň Tunicata (Urochordata) – (tunicates 3,000 species)
              • Trieda Ascidiacea (sea squirts)
              • Trieda Thaliacea (salps)
              • Trieda Appendicularia (larvaceans)
              • Trieda Sorberacea
              • Superclass 'Agnatha'paraphyletic (jawless vertebrates 100+ species)
                • Trieda Cyclostomata
                  • Infraclass Myxinoidea or Myxini (hagfish 65 species)
                  • Infraclass Petromyzontida or Hyperoartia (lampreys)
                  • Class †Placodermi (Paleozoic armoured forms paraphyletic in relation to all other gnathostomes)
                  • Trieda Chondrichthyes (cartilaginous fish 900+ species)
                  • Class †Acanthodii (Paleozoic "spiny sharks" paraphyletic in relation to Chondrichthyes)
                  • Trieda Osteichthyes (bony fish 30,000+ species)
                    • Podtrieda Actinopterygii (ray-finned fish about 30,000 species)
                    • Podtrieda Sarcopterygii (lobe-finned fish: 8 species)
                    • Trieda Amphibia (amphibians 8,100+ species) [12]
                    • Trieda Sauropsida (reptiles (including birds) 21,300+ species – 10,000+ species of birds and 11,300+ species of reptiles) [13][14][15]
                    • Trieda Synapsida (mammals 5,700+ species)

                    Cephalochordata: Lancelets Edit

                    Cephalochordates, one of the three subdivisions of chordates, are small, "vaguely fish-shaped" animals that lack brains, clearly defined heads and specialized sense organs. [16] These burrowing filter-feeders compose the earliest-branching chordate sub-phylum. [17] [18]

                    Tunicata (Urochordata) Edit

                    Most tunicates appear as adults in two major forms, known as "sea squirts" and salps, both of which are soft-bodied filter-feeders that lack the standard features of chordates. Sea squirts are sessile and consist mainly of water pumps and filter-feeding apparatus [19] salps float in mid-water, feeding on plankton, and have a two-generation cycle in which one generation is solitary and the next forms chain-like colonies. [20] However, all tunicate larvae have the standard chordate features, including long, tadpole-like tails they also have rudimentary brains, light sensors and tilt sensors. [19] The third main group of tunicates, Appendicularia (also known as Larvacea), retain tadpole-like shapes and active swimming all their lives, and were for a long time regarded as larvae of sea squirts or salps. [21] The etymology of the term Urochordata (Balfour 1881) is from the ancient Greek οὐρά (oura, "tail") + Latin chorda ("cord"), because the notochord is only found in the tail. [22] The term Tunicata (Lamarck 1816) is recognised as having precedence and is now more commonly used. [19]

                    1. Notochord, 2. Nerve chord, 3. Buccal cirri, 4. Pharynx, 5. Gill slit, 6. Gonad, 7. Gut, 8. V-shaped muscles, 9. Anus, 10. Inhalant syphon, 11. Exhalant syphon, 12. Heart, 13. Stomach, 14. Esophagus, 15. Intestines, 16. Tail, 17. Atrium, 18. Tunic

                    Craniata (Vertebrata) Edit

                    Craniates all have distinct skulls. They include the hagfish, which have no vertebrae. Michael J. Benton commented that "craniates are characterized by their heads, just as chordates, or possibly all deuterostomes, are by their tails". [23]

                    Most craniates are vertebrates, in which the notochord is replaced by the vertebral column. [24] These consist of a series of bony or cartilaginous cylindrical vertebrae, generally with neural arches that protect the spinal cord, and with projections that link the vertebrae. However hagfish have incomplete braincases and no vertebrae, and are therefore not regarded as vertebrates, [25] but as members of the craniates, the group from which vertebrates are thought to have evolved. [26] However the cladistic exclusion of hagfish from the vertebrates is controversial, as they may be degenerate vertebrates who have lost their vertebral columns. [27]

                    The position of lampreys is ambiguous. They have complete braincases and rudimentary vertebrae, and therefore may be regarded as vertebrates and true fish. [28] However, molecular phylogenetics, which uses biochemical features to classify organisms, has produced both results that group them with vertebrates and others that group them with hagfish. [29] If lampreys are more closely related to the hagfish than the other vertebrates, this would suggest that they form a clade, which has been named the Cyclostomata. [30]

                    Overview Edit

                    There is still much ongoing differential (DNA sequence based) comparison research that is trying to separate out the simplest forms of chordates. As some lineages of the 90% of species that lack a backbone or notochord might have lost these structures over time, this complicates the classification of chordates. Some chordate lineages may only be found by DNA analysis, when there is no physical trace of any chordate-like structures. [32]

                    Attempts to work out the evolutionary relationships of the chordates have produced several hypotheses. The current consensus is that chordates are monophyletic, meaning that the Chordata include all and only the descendants of a single common ancestor, which is itself a chordate, and that craniates' nearest relatives are tunicates.

                    All of the earliest chordate fossils have been found in the Early Cambrian Chengjiang fauna, and include two species that are regarded as fish, which implies that they are vertebrates. Because the fossil record of early chordates is poor, only molecular phylogenetics offers a reasonable prospect of dating their emergence. However, the use of molecular phylogenetics for dating evolutionary transitions is controversial.

                    It has also proved difficult to produce a detailed classification within the living chordates. Attempts to produce evolutionary "family trees" shows that many of the traditional classes are paraphyletic.

                    While this has been well known since the 19th century, an insistence on only monophyletic taxa has resulted in vertebrate classification being in a state of flux. [33]

                    The majority of animals more complex than jellyfish and other Cnidarians are split into two groups, the protostomes and deuterostomes, the latter of which contains chordates. [34] It seems very likely the 555 million-year-old Kimberella was a member of the protostomes. [35] [36] If so, this means the protostome and deuterostome lineages must have split some time before Kimberella appeared—at least 558 million years ago , and hence well before the start of the Cambrian 541 million years ago . [34] The Ediacaran fossil Ernietta, from about 549 to 543 million years ago , may represent a deuterostome animal. [37]

                    Fossils of one major deuterostome group, the echinoderms (whose modern members include starfish, sea urchins and crinoids), are quite common from the start of the Cambrian, 542 million years ago . [38] The Mid Cambrian fossil Rhabdotubus johanssoni has been interpreted as a pterobranch hemichordate. [39] Opinions differ about whether the Chengjiang fauna fossil Yunnanozoon, from the earlier Cambrian, was a hemichordate or chordate. [40] [41] Another fossil, Haikouella lanceolata, also from the Chengjiang fauna, is interpreted as a chordate and possibly a craniate, as it shows signs of a heart, arteries, gill filaments, a tail, a neural chord with a brain at the front end, and possibly eyes—although it also had short tentacles round its mouth. [41] Haikouichthys a Myllokunmingia, also from the Chengjiang fauna, are regarded as fish. [31] [42] Pikaia, discovered much earlier (1911) but from the Mid Cambrian Burgess Shale (505 Ma), is also regarded as a primitive chordate. [43] On the other hand, fossils of early chordates are very rare, since invertebrate chordates have no bones or teeth, and only one has been reported for the rest of the Cambrian. [44]

                    The evolutionary relationships between the chordate groups and between chordates as a whole and their closest deuterostome relatives have been debated since 1890. Studies based on anatomical, embryological, and paleontological data have produced different "family trees". Some closely linked chordates and hemichordates, but that idea is now rejected. [5] Combining such analyses with data from a small set of ribosome RNA genes eliminated some older ideas, but opened up the possibility that tunicates (urochordates) are "basal deuterostomes", surviving members of the group from which echinoderms, hemichordates and chordates evolved. [45] Some researchers believe that, within the chordates, craniates are most closely related to cephalochordates, but there are also reasons for regarding tunicates (urochordates) as craniates' closest relatives. [5] [46]

                    Since early chordates have left a poor fossil record, attempts have been made to calculate the key dates in their evolution by molecular phylogenetics techniques—by analyzing biochemical differences, mainly in RNA. One such study suggested that deuterostomes arose before 900 million years ago and the earliest chordates around 896 million years ago . [46] However, molecular estimates of dates often disagree with each other and with the fossil record, [46] and their assumption that the molecular clock runs at a known constant rate has been challenged. [47] [48]

                    Traditionally, Cephalochordata and Craniata were grouped into the proposed clade "Euchordata", which would have been the sister group to Tunicata/Urochordata. More recently, Cephalochordata has been thought of as a sister group to the "Olfactores", which includes the craniates and tunicates. The matter is not yet settled.

                    Diagram Edit

                    Phylogenetic tree of the Chordate phylum. Lines show probable evolutionary relationships, including extinct taxa, which are denoted with a dagger, †. Some are invertebrates. The positions (relationships) of the Lancelet, Tunicate, and Craniata clades are as reported [49] [50] [51] [52]


                    Modern Advances in Phylogenetic Understanding Come from Molecular Analyses

                    The phylogenetic groupings are continually being debated and refined by evolutionary biologists. Each year, new evidence emerges that further alters the relationships described by a phylogenetic tree diagram.


                    Watch the following video to learn how biologists use genetic data to determine relationships among organisms.

                    Nucleic acid and protein analyses have greatly informed the modern phylogenetic animal tree. These data come from a variety of molecular sources, such as mitochondrial DNA, nuclear DNA, ribosomal RNA (rRNA), and certain cellular proteins. Many evolutionary relationships in the modern tree have only recently been determined due to molecular evidence. For example, a previously classified group of animals called lophophorates, which included brachiopods and bryozoans, were long-thought to be primitive deuterostomes. Extensive molecular analysis using rRNA data found these animals to be protostomes, more closely related to annelids and mollusks. This discovery allowed for the distinction of the protostome clade, the lophotrochozoans. Molecular data have also shed light on some differences within the lophotrochozoan group, and some scientists believe that the phyla Platyhelminthes and Rotifera within this group should actually belong to their own group of protostomes termed Platyzoa.

                    Molecular research similar to the discoveries that brought about the distinction of the lophotrochozoan clade has also revealed a dramatic rearrangement of the relationships between mollusks, annelids, arthropods, and nematodes, and a new ecdysozoan clade was formed. Due to morphological similarities in their segmented body types, annelids and arthropods were once thought to be closely related. However, molecular evidence has revealed that arthropods are actually more closely related to nematodes, now comprising the ecdysozoan clade, and annelids are more closely related to mollusks, brachiopods, and other phyla in the lophotrochozoan clade. These two clades now make up the protostomes.

                    Another change to former phylogenetic groupings because of molecular analyses includes the emergence of an entirely new phylum of worm called Acoelomorpha. These acoel flatworms were long thought to belong to the phylum Platyhelminthes because of their similar “flatworm” morphology. However, molecular analyses revealed this to be a false relationship and originally suggested that acoels represented living species of some of the earliest divergent bilaterians. More recent research into the acoelomorphs has called this hypothesis into question and suggested a closer relationship with deuterostomes. The placement of this new phylum remains disputed, but scientists agree that with sufficient molecular data, their true phylogeny will be determined.


                    Phylum Platyhelminthes : General Characteristics and Its Classification

                    The representatives of the phylum Platyhelminthes are commonly known as the flatworms or tapeworms. The word ‘Platyhelminthes’ is derived from the Greek word, ‘platy’ meaning flat and ‘helminth’ meaning worm. They are simple soft-bodied, bilaterian, unsegmented invertebrate animals. The Phylum Platyhelminthes makes up the 4th largest phylum among the animal kingdom. But among the acoelomate organisms, the phylum Platyhelminthes constitutes the largest phylum with more than about 20,000 known species throughout the world. Among them, around 80% live as parasitic life on humans and other animals and few are free-living.

                    The parasitic forms cause some trouble to the host animals, feed on host`s tissues and make certain diseases such as Schistosomiasis, or snail fever, Taeniasis, etc. while the free-living flatworms are scavengers or predators. Generally, free-living species live in water and some in shaded, humid terrestrial ecosystems, such as leaf litter. The members of this phylum have diverse sizes which range from microscope to 3 feet long.


                    Giant Squid

                    The giant squid is a cephalopod species native to the deep sea. They are elusive and rarely observed alive, but are famous for their immense size, growing up to 43 ft (13 m) in length and weighing up to 606 lb (275 kg). Indeed, the giant squid is one of the largest known invertebrate species living today, second only to the colossal squid. There is some debate about the number of different species of giant squid. However, the most recent genetic evidence suggests that there is only one known species, Architeuthis dux.

                    Popis

                    The Giant squid appears similar to many other more commonly observed squid species. They have eight arms and two longer tentacles surrounding their hard beaks and radula, a unique structure used for breaking food into pieces small enough to ingest. At the base of their tentacles the mantle begins, which is flanked by two fin-like structures that aid in mobility. The mantle terminates in a spade-like shape. Only the colossal squid grows larger than the giant squid, with the most recent estimates putting females at about 43 ft (13 m) long and males at about 33 ft (10 m). Giant squid can weigh more than 600 lb (272 kg), a staggering mass by any standard.

                    Distribúcia

                    Giant squids are deep-ocean dwellers, making them difficult study subjects. In fact, the first image of a giant squid in the wild wasn’t collected until 2004. Normally they are found in fishing nets that are deployed in deep waters. This occurs in all of the world’s oceans, suggesting they widespread. The North Atlantic ocean is particularly deep, with squid often caught near Newfoundland, Norway, the British Isles.

                    Other squid species are known to complete significant diurnal vertical migrations, visiting shallow waters in darkness in order to hunt and then retreating to deeper waters in the daylight hours. It is unclear how deep giant squid live or how near the surface they may normally venture, but based on knowledge of sperm whales – their primary prey species – giant squid likely inhabit waters between 980-3 280 ft (300-1 000 m) deep.

                    Behavior and Ecology

                    Despite being one of the largest two living invertebrate species and a fascination of mankind for centuries, relatively little is known about the species. This is due to their apparent preference for inhabiting very deep-water ocean environments.

                    Giant squid are known to feed on other deep-water species such as fish. They also eat other squid species and even smaller members of their own species. Like other squid species, they use their tentacles – with the serrations found on its ‘sucker’-like features – to grip prey. These will bring the prey towards their powerful beaks that conceal their radula, a combination of small teeth and a modified tongue. The radula shreds the prey before it enters the esophagus and, ultimately, the digestive tract of squid. When giant squid are pulled up in fishing nets they are typically alone, suggesting that they are generally solitary and hunt alone.

                    Apart from other giant squids, the only known predators of adults of the species are sperm whales. These predatory whales will dive thousands of feet below the surface while hunting squid. Although it has not been confirmed, there is some evidence that pilot whales also feed on the giant cephalopod as well. Juvenile giant squid will fall victim to other large species, such as various deep-sea shark species and other predators of the deep.

                    Rozmnožovanie

                    Due to their remote environment, little is known about the reproductive cycle of the giant squid. The exact mechanism of copulation is much debated but undoubtedly occurs when the male transfers sperm to the egg mass on the female. Like other squid, females produce large quantities of eggs that she will carry around with her, eventually ‘laying’ them in several groups or ‘capsules’.

                    Once hatched, the young giant squid are independent, subsisting in their larval form on nutrients inside their egg sac. Eventually, they will grow to juvenile squid, reaching sexual maturity after about three years. Despite their large size, giant squids live for approximately 5 years.

                    The species is currently listed as “Least Concern” on the IUCN Red List of Threatened Species. With so little known about their life cycle and behavior, the current status of giant squid populations is unclear

                    Fun Facts about Giant Squid!

                    Giant squid, like all cephalopods, are fascinating and interesting creatures. From their ability to spray ink at predators to their jet propulsion strategy for mobility, there is no shortage of fun facts about the giant squid to explore.

                    Rocket Squid

                    Like all cephalopods, giant squid use jet propulsion for mobility. This is a very effective strategy and allows these species to move quickly and accelerate rapidly, perhaps to avoid prey. The jet is produced by the contraction of the large mantle muscles, forcing water through a narrow funnel-like organ. This is then repeated by drawing water into the cavity before once again forcing out again through a small opening of the respiratory system. This unique propulsion system has never been observed in giant squid due to the difficulty of observing the species in its natural environment. However, given their large size, it is likely to be a remarkable and fascinating display.

                    Inked Out

                    Like other squid and most cephalopods, giant squid have the ability to produce and distribute an ink-like substance. They will secrete it from their ‘ink sac’, unique organs in which they produce the substance. It is blackened by a molecule called melanin, a natural pigment that occurs in most organisms including plants, fungi, and bacteria. This ink has been used by humans for millennia for various purposes including in drugs and medicine.

                    This trait is used to distract and deter predators and is often used in combination with their jet propulsion abilities. They can spray ink at their would-be predator then move away rapidly, leaving the animal disoriented and unable to locate the evasive invertebrate.

                    A True Giant

                    In the case of the giant squid, it seems to have truly earned its name. In fact, the species is held up as an example of deep-sea gigantism, or abyssal gigantism, an observation that invertebrate species that live in the deep sea tend to be larger than their shallow-water relatives. As these habitats are so difficult to study due to their general inaccessibility to humans, it is not entirely clear why this phenomenon occurs. However, various proposed explanations include variations in temperature, where the colder temperature dictates the larger body morphs. The scarcity of food and the lack of predation in the deep sea may also create selective pressures that lead to this discrepancy in size.

                    At up to 43 ft (13 m) long, the giant squid is not generally capable of destroying a ship and threatening its crew the way the myths surrounding them suggest. However, it is one of two of the largest invertebrate species on the planet, making it a true giant by any measure.


                    Asexual Ascomycota and Basidiomycota

                    Reproduction of the fungi in this group is strictly asexual and occurs mostly by production of asexual conidiospores (Figure). Some hyphae may recombine and form heterokaryotic hyphae. Genetic recombination is known to take place between the different nuclei.

                    Aspergillus niger is an asexually reproducing fungus (phylum Ascomycota) commonly found as a food contaminant. The spherical structure in this light micrograph is a conidiophore. (credit: modification of work by Dr. Lucille Georg, CDC scale-bar data from Matt Russell)

                    The fungi in this group have a large impact on everyday human life. The food industry relies on them for ripening some cheeses. The blue veins in Roquefort cheese and the white crust on Camembert are the result of fungal growth. The antibiotic penicillin was originally discovered on an overgrown Petri plate, on which a colony of Penicillium fungi killed the bacterial growth surrounding it. Other fungi in this group cause serious diseases, either directly as parasites (which infect both plants and humans), or as producers of potent toxic compounds, as seen in the aflatoxins released by fungi of the genus Aspergillus.