Informácie

16.3E: Nepohlavné rozmnožovanie v rastlinách – biológia

16.3E: Nepohlavné rozmnožovanie v rastlinách – biológia



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Nepohlavné rozmnožovanie je tvorba nových jedincov z bunky (buniek) jedného rodiča. Veľmi často sa vyskytuje u rastlín, menej u zvierat.

Asexuálna reprodukcia v rastlinách

Všetky rastlinné orgány boli použité na nepohlavné rozmnožovanie, ale stonky sú najčastejšie.

Stonky

U niektorých druhov sa stonky klenú a zakoreňujú na svojich koncoch, čím vytvárajú nové rastliny.

Horizontálne nadzemné stonky (tzv stolons) jahody (tu znázornené) produkujú nové dcérske rastliny v alternatívnych uzloch.

Podzemné stonky, ako sú odnože, cibule, hľuzy a hľuzy, sa používajú na nepohlavné rozmnožovanie, ako aj na skladovanie potravín.

Napríklad kosatce a denné ľalie sa rýchlo šíria rastom podzemkov.

Listy

Táto fotografia zobrazuje listy bežnej okrasnej rastliny Bryophyllum (tiež nazývanej Kalanchoë). Mitóza na meristémoch pozdĺž okrajov listov produkuje drobné rastlinky, ktoré odpadávajú a môžu sa samostatne živiť.

Korene

Niektoré rastliny používajú svoje korene na nepohlavné rozmnožovanie. Bežným príkladom je púpava. Stromy, ako je topoľ alebo osika, posielajú nové stonky zo svojich koreňov. Časom sa môže vytvoriť celý háj stromov - všetky sú súčasťou a klonovať pôvodného stromu.

Rozmnožovanie rastlín

Komerčne dôležité rastliny sa často zámerne rozmnožujú asexuálnymi prostriedkami, aby si zachovali obzvlášť žiaduce vlastnosti (napr. farbu kvetov, chuť, odolnosť voči chorobám). Odrezky môžu byť odobraté od rodiča a zakorenené.

Vrúbľovanie sa široko používa na rozmnožovanie požadovanej odrody kríkov alebo stromov. Takto sa rozmnožujú napríklad všetky odrody jabloní.

Apple semená sa vysádzajú len pre koreňový a kmeňový systém, ktorý z nich vyrastá. Po ročnom raste sa odstráni väčšina stonky a vetvička (potomok) odobratá zo zrelej rastliny požadovanej odrody sa vloží do zárezu v odrezanom pni (t.j zásob). Pokiaľ sú kambium vrúbľa a dobytka zjednotené a prijmú sa preventívne opatrenia na zabránenie infekcii a vysychaniu, vrúbeľ porastie. Všetku vodu a minerály získa z koreňového systému zásob. Ovocie, ktoré nakoniec vyprodukuje, je však totožné (za predpokladu, že sa pestuje v podobných podmienkach prostredia) s ovocím stromu, z ktorého bol vrúbeľ odobratý.

Apomixis

Citrusové stromy a mnohé iné druhy krytosemenných rastlín využívajú svoje semená ako metódu nepohlavného rozmnožovania; proces tzv apomixis.

  • V jednej forme sa vajíčko tvorí s 2n chromozómov a vyvíja sa bez toho, aby boli oplodnené.
  • V inej verzii bunky vajíčka (2n) sa namiesto oplodneného vajíčka alebo navyše k nemu vyvinie embryo.

Hybridizácia medzi rôznymi druhmi často prináša neplodné potomstvo. Ale v rastlinách to nemusí nutne odsúdiť potomstvo. Mnoho takýchto hybridov používa apomixis na svoje rozmnožovanie.

Mnohé rasy kentuckého bluegrassu rastúce na trávnikoch v Severnej Amerike a mnohé rasy černíc sú dva príklady sterilných hybridov, ktoré sa úspešne rozmnožujú apomixí.

Nedávno bol objavený príklad apomixie u nahosemenných rastlín (pozri Pichot, C., et al, vo vydaní z 5. júla 2001 Príroda). V zriedkavých cyprusoch sú peľové zrná diploidné, nie haploidné a môžu sa vyvinúť do embrya, keď pristanú buď na samičích šiškách vlastného druhu (zriedkavé), alebo na šiškách oveľa bežnejšieho druhu cyprusu.

Je toto otcovská apomixis v náhradnej matke zúfalý pokus vyhnúť sa vyhynutiu?

Šľachtenie apomiktických plodín

Mnohé cenné plodiny (napr. kukurica) sa nedajú rozmnožovať asexuálnymi metódami, ako je štepenie.

Poľnohospodárski vedci by veľmi radi premenili tieto rastliny na apomixis: vytváranie embryí, ktoré sú skôr genetickými klonmi samých seba než produktom sexuálnej reprodukcie s nevyhnutnou zmenou génov. Po 20 rokoch práce bola vyprodukovaná apomiktická kukurica (kukurica), ktorá však ešte neprodukuje dostatok životaschopných zŕn, aby bola komerčne užitočná.

Asexuálna reprodukcia u zvierat

Pučanie

Tu sa potomstvo vyvíja ako výrastok na tele rodiča. U niektorých druhov, napr. medúzy a mnohých ostnokožcov, sa puky odtrhnú a začnú samostatne existovať. V iných, napríklad koraloch, púčiky zostávajú pripojené k rodičovi a výsledkom tohto procesu je kolónie zvierat. Pučanie je bežné aj u parazitických zvierat, napr. pásomníc.

Fragmentácia

Keď niektoré malé červy dorastú do plnej veľkosti, spontánne sa rozdelia na 8 alebo 9 kusov. Každý z týchto fragmentov sa vyvinie do zrelého červa a proces sa opakuje.

Partenogenéza

V partenogenéze ("panenský pôrod") samice produkujú vajíčka, z ktorých sa však vyvinú mláďatá bez toho, aby boli oplodnené. Partenogenéza sa vyskytuje u niektorých rýb, niekoľkých druhov hmyzu a niekoľkých druhov žiab a jašteríc. Normálne sa u cicavcov nevyskytuje kvôli ich vtlačeným génom. Avšak pomocou špeciálnych manipulácií na obídenie odtlačkov boli laboratórne myši vyrobené partenogenézou.

U niekoľkých necicavčích druhov je to jediný spôsob rozmnožovania, no častejšie sa u zvierat uchýli k partenogenéze len za určitých okolností. Príklady:

  • Vošky využívajú partenogenézu na jar, keď majú dostatok potravy. U tohto druhu je reprodukcia partenogenézou rýchlejšia ako sexuálna reprodukcia a použitie tohto spôsobu asexuálnej reprodukcie umožňuje zvieratám rýchlo využívať dostupné zdroje.
  • Samica varana komodského (najväčšia jašterica) môže produkovať potomstvo partenogenézou, keď nie je k dispozícii žiadny samec na sexuálne rozmnožovanie. Ich potomkovia sú homozygotní na každom lokuse vrátane identických pohlavných chromozómov. Samice teda produkujú všetkých samcov, pretože na rozdiel od cicavcov sú samice heterogametického pohlavia (ZW), zatiaľ čo samce sú homogametické (ZZ).

Partenogenéza je vnútená niektorým druhom ôs, keď sa infikujú baktériami (v rod Wolbachia). Wolbachia môže prejsť na novú generáciu prostredníctvom vajíčok, ale nie prostredníctvom spermií, takže pre baktériu je výhodné, aby boli samice a nie samce.

V týchto osách (ako u včiel medonosných),

  • z oplodnených vajíčok (diploidných) sa stávajú samice
  • neoplodnené (haploidné) vajíčka sa stávajú samčekmi

U samíc infikovaných Wolbachiou však všetky ich vajíčka podstúpia endoreplikáciu za vzniku diploidných vajíčok, z ktorých sa vyvinú samice bez oplodnenia; teda partenogenézou.

Liečba osí antibiotikami zabíja baktérie a „lieči“ partenogenézu!

Apis mellifera capensis

U robotníc sa občas vyvinú vaječníky a znesú neoplodnené vajíčka. Zvyčajne sú to haploidní, ako by ste očakávali, a vyvinú sa z nich samci. Avšak pracovníci poddruhu Apis mellifera capensis (včela kapská) môže ležať neoplodnená diploidný vajíčka, z ktorých sa vyvinú samice (ktoré v praxi pokračujú). Vajíčka sú produkované meiózou, ale potom sa jadro polárneho tela spojí s jadrom vajíčka, čím sa obnoví diploidia (2n). (Tento jav sa nazýva automatické telytoky.)

Prečo si vybrať asexuálnu reprodukciu?

Možno je lepšia otázka: Prečo nie?

Koniec koncov, asexuálna reprodukcia by sa zdala efektívnejším spôsobom reprodukcie. Sexuálna reprodukcia vyžaduje samcov, ale oni sami neprodukujú potomstvo.

Dve všeobecné vysvetlenia drvivej prevahy pohlavne sa rozmnožujúcich druhov nad asexuálnymi druhmi sú:

  • Sexuálna reprodukcia si možno zachovala svoj štýl, pretože poskytuje mechanizmus na odstránenie (prostredníctvom procesu rekombinácie meiózy) škodlivých mutácií, ktoré vznikajú v populácii a znižujú jej kondíciu. Asexuálna reprodukcia vedie k tomu, že tieto mutácie sa stanú homozygotnými, a teda plne vystavené tlaku prirodzeného výberu.
  • Možno je to schopnosť rýchlo sa adaptovať na meniace sa prostredie, čo spôsobilo, že sex zostal metódou voľby pre väčšinu živých bytostí.

Vyčistenie škodlivých mutácií

Väčšina mutácií je škodlivá – zmena funkčnej alely na menej alebo nefunkčnú. Asexuálna populácia má tendenciu byť geneticky statická. Mutantné alely sa objavia, ale zostanú navždy spojené s konkrétnymi alelami prítomnými vo zvyšku tohto genómu. Dokonca aj prospešná mutácia bude odsúdená na zánik, ak bude uväznená spolu s génmi, ktoré znižujú kondíciu tejto populácie.

Ale s genetická rekombinácia poskytnuté pohlavím, nové alely môžu byť zamiešané do rôznych kombinácií so všetkými ostatnými alelami dostupnými pre genóm tohto druhu. Prospešná mutácia, ktorá sa prvýkrát objaví vedľa škodlivých alel, sa môže po rekombinácii čoskoro ocitnúť vo vhodnejších genómoch, ktoré jej umožnia šíriť sa cez sexuálnu populáciu.

Dôkazy (od Paland a Lynch vo vydaní zo 17. februára 2006 Veda):

Niektoré kmene vodných bĺch Daphnia pulex (drobný kôrovec) sa rozmnožujú pohlavne, iné nepohlavne. Asexuálne kmene akumulujú škodlivé mutácie vo svojich mitochondriálnych génoch štyrikrát rýchlejšie ako sexuálne kmene.

Dôkazy (od Goddarda a kol. vo vydaní z 31. marca 2005 Príroda):

Pučiace kvasinky, ktorým chýbajú dva gény nevyhnutné pre meiózu, sa prispôsobujú rastu v drsných podmienkach menej rýchlo ako inak identický kmeň, ktorý môže prejsť genetickou rekombináciou. Za dobrých podmienok rastú oba kmene rovnako dobre.

Dôkazy (od Rice and Chippindale vo vydaní z 19. októbra 2001). Veda):

Pomocou experimentálnych populácií Drosophila zistili, že do chromozómov bola zavedená prospešná mutácia, ktorá môcť recombine did - v priebehu času sa frekvencia zvyšuje rýchlejšie ako rovnaká mutácia zavedená do chromozómov, ktorá by mohla nie rekombinovať.

Sex teda poskytuje mechanizmus na testovanie nové kombinácie alel pre ich možnú užitočnosť pre fenotyp:

  • škodlivé alely vyradené prirodzeným výberom
  • užitočné, ktoré si zachováva prirodzený výber

Niektoré organizmy môžu stále získať výhody genetickej rekombinácie, pričom sa vyhýbajú sexu. Mnohé mykorízne huby využívajú iba nepohlavné rozmnožovanie. Ukázalo sa však, že najmenej dva druhy majú viacero – podobných – kópií toho istého génu; to znamená, že sú polyploidné. Možno rekombinácia medzi nimi (počas mitózy?) umožňuje týmto organizmom vyhnúť sa nebezpečenstvu hromadenia škodlivých mutácií. (Pozri článok Pawlowskej a Taylora vo vydaní z 19. februára 2004 Príroda.)

Existuje však veľa príkladov populácií, ktorým sa darí bez sexu, aspoň kým žijú v a stabilné prostredie.

Rýchla adaptácia na meniace sa prostredie

Ako sme videli (vyššie), populácie bez pohlavia sú geneticky statické. Môžu byť dobre prispôsobené danému prostrediu, ale budú mať hendikep vo vývoji v reakcii na zmeny v prostredí. Jednou z najsilnejších environmentálnych síl pôsobiacich na životné prostredie druhu sú jeho parazity.

Rýchlosť, s akou parazity, ako sú baktérie a vírusy, môžu zmeniť svoju virulenciu, môže poskytnúť najsilnejšiu potrebu, aby ich hostitelia mali schopnosť vytvárať nové kombinácie génov. Takže sex môže byť prakticky univerzálny kvôli nikdy nekončiacej potrebe držať krok so zmenami v parazitoch.

dôkaz:

  • Niektoré parazity zasahujú do sexuálneho rozmnožovania u svojho hostiteľa:
    • Wolbachia-indukovaná partenogenéza diskutovaná vyššie je príkladom.
    • Niekoľko druhov húb blokuje opeľovanie ich trávnych hostiteľov vetrom, čo ich núti k príbuzenskému kríženiu s výslednou genetickou uniformitou.
  • Existujú určité dôkazy, že geneticky uniformné populácie sú vystavené zvýšenému riziku ničivých epidémií a populačných havárií.
  • Chrobáky z múky (Tribolium castaneum) parazituje mikrosporídium Nosema whitei zvýšiť rýchlosť rekombinácie počas meiózy.
  • Drosophila samice parazitované baktériami produkujú viac rekombinantných potomkov ako neinfikované matky.

Myšlienka, že neustále sa meniace prostredie, najmä s ohľadom na parazity, poháňa evolúciu, sa často nazýva Červená kráľovná hypotéza. Pochádza z knihy Lewisa Carrolla Cez zrkadlo, kde Červená kráľovná hovorí: „Teraz, vidíte, potrebujete všetko, čo môžete urobiť, aby ste zostali na rovnakom mieste“.

Vyššie načrtnuté možnosti sa navzájom nevylučujú a nedávna štúdia [pozri Morran, L. T., a kol., v Príroda, 462:350, 19. november 2009] naznačuje, že obe sily pracujú na uprednostňovaní sexuálnej reprodukcie pred jej alternatívami.

Organizmus na testovanie týchto teórií bol Caenorhabditis elegans. Zatiaľ čo C. elegans nerozmnožuje sa nepohlavne, väčšina červov sú hermafrodity a zvyčajne sa rozmnožujú samooplodnením, pričom každý jedinec oplodňuje svoje vajíčka. To rýchlo vedie k tomu, že sa jeho gény stanú homozygotnými, a teda plne vystavené prirodzenému výberu, rovnako ako u nepohlavne sa rozmnožujúcich druhov.

Hermafrodity majú dva chromozómy X a samooplodnenie ("samoopelenie") zvyčajne produkuje viac toho istého; to znamená, že hermafrodity produkujú viac hermafroditov. Príležitostná nondisjunkcia však generuje embryo s jediným chromozómom X, z ktorého sa vyvinie muž. Títo samci sa môžu páriť s hermafroditmi (ich spermie sú uprednostňované pred vlastnými hermafroditmi) a v skutočnosti takéto "kríženie" produkuje väčší počet potomkov. Produkuje tiež 50% hermafroditov a 50% samcov.

Testovanie úlohy outcrossingu vs. samooplodnenia pri udržiavaní kondície vzhľadom na zvýšenú mieru mutácií.

Títo pracovníci vyvinuli šesť kmeňov červov:

  • dve, ktoré sa mohli rozmnožovať iba samoopeľovaním
  • dve, ktoré sa mohli rozmnožovať iba krížením samca s hermafroditom ("outcrossing")
  • „divokých“ červov

Všetky kmene boli vystavené chemickému mutagénu, ktorý zvýšil rýchlosť spontánnej mutácie asi štvornásobne.

Výsledky: Po 50 generáciách,

  • kmene červov, ktoré sa mohli rozmnožovať iba samoopylením, utrpeli vážny pokles kondície
  • kmene červov, ktoré sa mohli rozmnožovať iba krížením, neutrpeli žiadny pokles
  • červy divokého typu so strednými úrovňami kríženia (20–30 %) trpeli len miernym poklesom kondície.

Fitness sa merala umiestnením červov do Petriho misky s bariérou, ktorú museli prekonať, aby sa dostali k potrave (E. coli).

Záver: genetická rekombinácia poskytnutá vonkajším krížením chránila červy pred stratou kondície aj pri zvýšenej miere mutácií.

Testovanie úlohy outcrossingu vs. samooplodnenia v rýchlosti adaptácie na zmenené prostredie.

Pre tieto testy bol jeden z každej kategórie páriacich typov vystavený počas 40 generácií patogénnej baktérii (Serratia marcescens), ktoré zabili väčšinu červov, keď ich zjedli.

Výsledky: Po 40 generáciách,

  • kmene červov, ktoré sa mohli rozmnožovať iba samoopeľovaním, boli na patogén rovnako citlivé ako na začiatku.
  • kmeň červov, ktoré sa mohli rozmnožovať iba krížením, si vyvinul vysoký stupeň odolnosti voči patogénu
  • u červov divokého typu sa vyvinula iba mierna zvýšená odolnosť voči baktériám.

Odkedy boli tieto štúdie hlásené, ten istý tím rozšíril svoje experimenty, aby preskúmal účinky evolúcie v patogéne (Serratia marcescens), teda hľadať dôkazy o koevolúcia hostiteľa a parazita. (Správa Morran, L. T., a kol., v Veda, 333: 216, 8. júla 2011.)

Viac ako 30 generácií červov zbierali a testovali baktérie získané z tiel červov, ktoré zomreli do 24 hodín po infekcii. Zistili, že:

  • Červy, ktoré si dokážu zachovať genetickú variabilitu krížením, trpeli podstatne nižšou úmrtnosťou v dôsledku súbežne vyvinutého parazita, ktorý mal červy z počiatočnej populácie (uchovávajú sa zmrazené až do použitia).
  • Červy, ktoré sa mohli rozmnožovať iba samoopylením, sa stali tak náchylnými na vyvíjajúci sa kmeň Serratia marcescens že vymreli do 20 generácií.
  • Je zvláštne, že selekčný tlak zvyšujúcej sa virulencie Serratia marcescens spôsobilo, že červy divokého typu zvýšili mieru kríženia z normálnych 20–30 % na viac ako 80 %. Takže jednou z reakcií na tlak tohto súbežne sa vyvíjajúceho parazita bola podpora sexu v jeho hostiteľovi.

Rozmnožovanie v rotifers

Vírníky sú mikroskopické bezstavovce. Je im priradený vlastný kmeň (o ktorom sa inde na týchto stránkach nehovorí). Kmeň zahŕňa:

  • trieda ~ 1500 druhov nazývaných monogonontné vírniky (majú len jednu gonádu). Monogonontné vírniky si môžu vybrať buď nepohlavné alebo sexuálne rozmnožovanie, ak si to okolnosti vyžadujú.
  • trieda ~ 350 druhov nazývaných bdelloidné vírniky. Bdelloidné vírniky sú obmedzené len na nepohlavné rozmnožovanie. Ani po rokoch štúdia sa u žiadneho člena tejto skupiny nikdy nenašli samce ani haploidné vajíčka. Vyzerá to, ako keby sa sexuálneho rozmnožovania vzdali pred miliónmi rokov.

Laboratórne štúdie ukazujú, že monogonontné vírniky uprednostňujú asexuálnu reprodukciu, keď žijú v stabilnom prostredí, ale posúvajú sa k väčšej sexuálnej reprodukcii, keď sú umiestnené v rôznorodom alebo nepriaznivom prostredí. Keď sa adaptujú na nové prostredie, postupne prechádzajú späť na nepohlavné rozmnožovanie.

Ale ako sa podarilo prežiť bdeloidným vírnikom, ktorí sa nikdy nezapojili do sexuálneho rozmnožovania? Ako sa vyhli požiadavkám Červenej kráľovnej; to znamená, že sa vyhli vyhynutiu v rukách parazitov?

Jedna štúdia (Wilson, C. G. a Sherman, P. W., Veda, 327:574, 29. januára 2010) odhaľuje mechanizmus. Tieto drobné zvieratká môžu byť úplne vysušené (vysušené) a zostanú v pozastavenej animácii roky. V vysušenom stave môžu byť odfúknuté na veľké vzdialenosti (niektoré druhy sú celosvetovo rozšírené). Po uložení vo vlhkom prostredí (stačí pár kvapiek vody) obnovia aktívny život. Wilson a Sherman ukázali, že vysušenie, ktoré je pre vírniky neškodné, je smrteľné pre ich hubového parazita. Takže po vysušení sú nielen vyliečené zo svojho parazita, ale môžu byť následne vyfúknuté na miesto, kde môžu pokračovať v aktívnom živote bez prítomnosti parazitov.

Ďalší spôsob, akým sa tieto vírniky môžu vyhnúť evolučnej slepej uličke očakávanej od nepohlavne sa rozmnožujúcich organizmov, bol odhalený sekvenovaním DNA ich genómu. Ukazuje sa, že môžu očistiť svoj genóm od škodlivých alel génovou konverziou (počas mitózy).

Ale v každom prípade, napriek svojim nevýhodám, sexuálna reprodukcia tu zostane

  • zníženie účinku škodlivých mutácií
  • zvýšenie rýchlosti, s akou sa populácia dokáže prispôsobiť zmenám vo svojom prostredí