Informácie

4: Prokaryotická diverzita – Biológia

4: Prokaryotická diverzita – Biológia


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Vedci študovali prokaryoty po stáročia, ale až v roku 1966 vedec Thomas Brock (1926–) zistil, že určité baktérie môžu žiť vo vriacej vode. To viedlo mnohých k úvahám, či prokaryoty môžu žiť aj v iných extrémnych prostrediach, ako napríklad na dne oceánu, vo vysokých nadmorských výškach alebo vo vnútri sopiek, alebo dokonca na iných planétach. Dokážu produkovať proteíny a ďalšie látky používané molekulárnymi biológmi v základnom výskume a v medicíne a priemysle. Napríklad baktéria Shewanella žije v hlbokom mori, kde je nedostatok kyslíka. Rastú mu dlhé prívesky, ktoré majú špeciálne senzory používané na vyhľadávanie obmedzeného kyslíka v jeho prostredí. Dokáže tiež stráviť toxický odpad a vyrábať elektrinu. Iné druhy prokaryotov dokážu produkovať viac kyslíka ako celý amazonský dažďový prales, zatiaľ čo iné dodávajú rastlinám, zvieratám a ľuďom použiteľné formy dusíka; a obývajú naše telo, chránia nás pred škodlivými mikroorganizmami a produkujú niektoré životne dôležité látky. Táto kapitola bude skúmať diverzitu, štruktúru a funkciu prokaryotov.

  • 4.E: Prokaryotická diverzita (cvičenia)
  • 4.0: Prokaryotné biotopy, vzťahy a mikrobiómy
    Prokaryoty sú jednobunkové mikroorganizmy, ktorých bunky nemajú jadro. Prokaryoty možno nájsť všade na našej planéte, dokonca aj v tých najextrémnejších prostrediach. Prokaryoty sú metabolicky veľmi flexibilné, takže sú schopné prispôsobiť svoju výživu dostupným prírodným zdrojom. Prokaryoty žijú v komunitách, ktoré interagujú medzi sebou a s veľkými organizmami, ktoré používajú ako hostiteľov (vrátane ľudí).
  • 4.1: Proteobaktérie
    Proteobaktérie sú kmeň gramnegatívnych baktérií a sú klasifikované do tried alfa-, beta-, gama-, delta- a epsilonproteobaktérií, pričom každá trieda má samostatné rady, rodiny, rody a druhy. Alfaproteobaktérie sú oligotrofy. Taxóny chlamýdie a rickettsie sú povinné intracelulárne patogény, ktoré sa živia bunkami hostiteľských organizmov; mimo hostiteľskej bunky sú metabolicky neaktívne. Niektoré alfaproteobaktérie dokážu premieňať atmosférický dusík na dusitany.
  • 4.2: Neproteobaktérie, gramnegatívne baktérie a fototrofné baktérie
    Gram-negatívne neproteobaktérie zahŕňajú taxóny spirochéty; skupina Cytophaga, Fusobacterium, Bacteroides; Planctomycetes; a mnohí predstavitelia fototrofných baktérií. Spirochety sú pohyblivé, špirálovité baktérie s dlhým, úzkym telom; je ťažké alebo nemožné ich kultivovať. Niekoľko rodov spirochét obsahuje ľudské patogény, ktoré spôsobujú také ochorenia ako syfilis a lymská borelióza. Cytofágy, Fusobacterium a Bacteroides sú klasifikované spoločne ako kmeň nazývaný CFB skupina.
  • 4.3: Gram-pozitívne baktérie
    Gram-pozitívne baktérie sú veľmi veľká a rôznorodá skupina mikroorganizmov. Pochopenie ich taxonómie a poznanie ich jedinečných vlastností je dôležité pre diagnostiku a liečbu infekčných chorôb. Gram-pozitívne baktérie sa delia na gram-pozitívne baktérie s vysokým G+C a gram-pozitívne baktérie s nízkym obsahom G+C na základe prevalencie guanínových a cytozínových nukleotidov v ich genóme.
  • 4.4: Baktérie s hlbokým rozvetvením
    Hlboko rozvetvené baktérie sú fylogeneticky najstaršími formami života, pričom sú najbližšie k poslednému univerzálnemu spoločnému predkovi. Hlboko rozvetvené baktérie zahŕňajú mnoho druhov, ktorým sa darí v extrémnych prostrediach, o ktorých sa predpokladá, že pripomínajú podmienky na Zemi pred miliardami rokov. Hlboko rozvetvené baktérie sú dôležité pre naše pochopenie evolúcie; niektoré z nich sa používajú v priemysle
  • 4.5: Archaea
    Archaea sú jednobunkové, prokaryotické mikroorganizmy, ktoré sa líšia od baktérií svojou genetikou, biochémiou a ekológiou. Niektoré archaea sú extrémofily, ktoré žijú v prostredí s extrémne vysokými alebo nízkymi teplotami alebo extrémnou slanosťou. Je známe, že iba archaea produkujú metán. Archaea produkujúce metán sa nazývajú metanogény. Halofilné archaea preferujú koncentráciu soli blízku nasýteniu a vykonávajú fotosyntézu pomocou bakteriorhodopsínu.

Miniatúra: Kladogram spájajúci všetky hlavné skupiny živých organizmov s LUCA (čierny kmeň v spodnej časti) na základe údajov o sekvencii ribozomálnej RNA.


Výhody prokaryotického adaptívneho imunitného systému vytvárajúce rozmanitosť

Prokaryotické adaptívne imunitné systémy CRISPR-Cas vkladajú spacery odvodené z vírusov a iných prvkov parazitickej DNA do lokusov CRISPR, aby poskytli sekvenčne špecifickú imunitu. To často vedie k vysokej diverzite medzičlánkov v rámci populácie, ale nie je jasné, či a prečo je to dôležité. Tu ukazujeme, že v dôsledku tejto diverzity medzičlánkov sa vírusy už nemôžu vyvíjať, aby prekonali CRISPR-Cas bodovou mutáciou, čo vedie k rýchlemu zániku vírusu. Tento účinok vzniká zo synergie medzi diverzitou spacerov a vysokou špecifickosťou infekcie, čo výrazne zvyšuje celkovú odolnosť populácie. Navrhujeme, aby výsledná krátkodobá povaha koevolúcie baktérií a vírusov závislej od CRISPR poskytla silný výber pre vývoj sofistikovaných anti-CRISPR mechanizmov kódovaných vírusom.

Vyhlásenie o konflikte záujmov

Autori nedeklarujú žiadne konkurenčné finančné záujmy.

Figúrky

Rozšírené údaje Obrázok 1. Diverzitné disky CRISPR…

Rozšírené údaje Obrázok 1. Rozmanitosť CRISPR vedie k vyhynutiu vírusov, pretože vírus nemôže uniknúť ani bodom...

Rozšírené údaje Obrázok 2. Inverzná perzistencia vírusu…

Rozšírené údaje Obrázok 2. Perzistencia vírusu nepriamo koreluje s úrovňou diverzity medzerníka CRISPR…

Rozšírené údaje Obrázok 3. Citlivé baktérie sú…

Rozšírené údaje Obrázok 3. Citlivé baktérie nie sú schopné napadnúť bakteriálne populácie s imunitou sprostredkovanou CRISPR…

Rozšírené údaje Obrázok 4. Vývoj vírusu…

Rozšírené údaje Obrázok 4. Vývoj infekčnosti vírusu je obmedzený diverzitou CRISPR, keď CRISPR…

Obrázok 1. Vývoj imunity sprostredkovanej CRISPR…

Obrázok 1. Vývoj imunity sprostredkovanej CRISPR vedie k rýchlemu zániku vírusu

Obrázok 2. Perzistencia vírusu nepriamo koreluje s…

Obrázok 2. Perzistencia vírusu nepriamo koreluje s úrovňou diverzity medzerníka

Obrázok 3. Prínos imunity CRISPR…

Obrázok 3. Prínos imunity CRISPR sa zvyšuje so zvyšujúcou sa diverzitou spacerov

Obrázok 4. Vývoj infekčnosti vírusu je…

Obrázok 4. Vývoj infekčnosti vírusu je obmedzený diverzitou spacera


110 Prokaryotická diverzita

Na konci tejto časti budete môcť:

  • Opíšte evolučnú históriu prokaryotov
  • Diskutujte o charakteristických črtách extrémofilov
  • Vysvetlite, prečo je ťažké kultivovať prokaryoty

Prokaryoty sú všadeprítomné. Pokrývajú každý predstaviteľný povrch, kde je dostatočná vlhkosť, a tiež žijú na a vo vnútri prakticky všetkých ostatných živých vecí. V typickom ľudskom tele prokaryotické bunky prevyšujú bunky ľudského tela asi desať ku jednej. Zahŕňajú väčšinu živých vecí vo všetkých ekosystémoch. Niektorým prokaryotom sa darí v prostrediach, ktoré sú pre väčšinu živých vecí nehostinné. Prokaryoty recyklujú živiny — základné látky (ako uhlík a dusík) — a riadia vývoj nových ekosystémov, z ktorých niektoré sú prirodzené a iné vytvorené človekom. Prokaryoty boli na Zemi dávno predtým, ako sa objavil mnohobunkový život. V skutočnosti sa predpokladá, že eukaryotické bunky sú potomkami starých prokaryotických spoločenstiev.

Prokaryoty, prví obyvatelia Zeme

Kedy a kde sa začal bunkový život? Aké boli podmienky na Zemi, keď začal život? Teraz vieme, že prokaryoty boli pravdepodobne prvými formami bunkového života na Zemi a existovali miliardy rokov predtým, ako sa objavili rastliny a zvieratá. Vek Zeme a jej Mesiaca je približne 4,54 miliardy rokov. Tento odhad je založený na dôkazoch z rádiometrického datovania materiálu meteoritu spolu s ďalším substrátovým materiálom zo Zeme a Mesiaca. Raná Zem mala veľmi odlišnú atmosféru (obsahovala menej molekulárneho kyslíka) ako dnes a bola vystavená silnému slnečnému žiareniu, takže prvé organizmy by pravdepodobne prekvitali tam, kde boli viac chránené, napríklad v hlbokom oceáne alebo hlboko pod povrchom. Zeme. Silná vulkanická aktivita bola v tom čase na Zemi bežná, takže je pravdepodobné, že tieto prvé organizmy – prvé prokaryoty – boli prispôsobené veľmi vysokým teplotám. Pretože raná Zem bola náchylná na geologické otrasy a sopečné erupcie a bola vystavená bombardovaniu mutagénnym žiarením zo slnka, prvé organizmy boli prokaryoty, ktoré museli odolať týmto drsným podmienkam.

Mikrobiálne podložky

Mikrobiálne podložky alebo veľké biofilmy môžu predstavovať najskoršie formy prokaryotického života na Zemi, existujú fosílne dôkazy o ich prítomnosti asi pred 3,5 miliardami rokov. Je pozoruhodné, že bunkový život sa objavil na Zemi len miliardu rokov po vzniku samotnej Zeme, čo naznačuje, že predbunkový „život“, ktorý sa mohol replikovať, sa vyvinul oveľa skôr. Mikrobiálna podložka je viacvrstvová vrstva prokaryotov ((obrázok)), ktorá zahŕňa väčšinou baktérie, ale aj archaeanov. Mikrobiálne rohože majú hrúbku len niekoľko centimetrov a zvyčajne rastú tam, kde sa stretávajú rôzne druhy materiálov, väčšinou na vlhkých povrchoch. Rôzne typy prokaryotov, ktoré ich tvoria, vykonávajú rôzne metabolické dráhy, a to je dôvod ich rôznych farieb. Prokaryoty v mikrobiálnej podložke drží pohromade lepkavá látka podobná lepidlu, ktorú vylučujú tzv extracelulárnej matrix.

Prvé mikrobiálne rohože pravdepodobne získavali energiu z chemikálií nájdených v blízkosti hydrotermálnych prieduchov. A hydrotermálny prieduch je zlom alebo puklina na zemskom povrchu, ktorá uvoľňuje geotermálne zohriatu vodu. S vývojom fotosyntézy asi pred tromi miliardami rokov začali niektoré prokaryoty v mikrobiálnych podložkách využívať širšie dostupný zdroj energie - slnečné svetlo - zatiaľ čo iné boli stále závislé od chemikálií z hydrotermálnych prieduchov na energiu a jedlo.


Stromatolity

Fosilizované mikrobiálne rohože predstavujú najskorší záznam života na Zemi. Stromatolit je sedimentárna štruktúra vytvorená, keď sa minerály vyzrážajú z vody prokaryotmi v mikrobiálnej podložke ((obrázok)). Stromatolity tvoria vrstvené horniny vyrobené z karbonátu alebo silikátu. Hoci väčšina stromatolitov sú artefakty z minulosti, na Zemi sú miesta, kde stromatolity stále vznikajú. Rastúce stromatolity boli napríklad nájdené v štátnom parku Anza-Borrego Desert State Park v okrese San Diego v Kalifornii.


Staroveká atmosféra

Dôkazy naznačujú, že počas prvých dvoch miliárd rokov existencie Zeme bola atmosféra anoxická, čo znamená, že neexistoval žiadny molekulárny kyslík. Preto iba tie organizmy, ktoré môžu rásť bez kyslíka,anaeróbne organizmy- mohli žiť. Autotrofné organizmy, ktoré premieňajú slnečnú energiu na chemickú, sa nazývajú fototrofy a objavili sa do jednej miliardy rokov od sformovania Zeme. Potom sa z týchto jednoduchých fototrofov aspoň o miliardu rokov neskôr vyvinuli sinice, známe aj ako „modrozelené riasy“. Boli to rodové cyanobaktérie ((obrázok)), ktoré začali „okysličovanie“ atmosféry: Zvýšený atmosférický kyslík umožnil vývoj účinnejšieho kyslíka.2- využitie katabolických ciest. Tiež to otvorilo krajinu zvýšenej kolonizácii, pretože niektorí O2 sa premieňa na O3 (ozón) a ozón účinne absorbuje ultrafialové svetlo, ktoré by inak mohlo spôsobiť smrteľné mutácie v DNA. Súčasné dôkazy naznačujú, že nárast O2 koncentrácie umožnili vývoj iných foriem života.


Mikróby sú prispôsobivé: Život v miernom a extrémnom prostredí

Niektoré organizmy vyvinuli stratégie, ktoré im umožňujú prežiť drsné podmienky. Takmer všetky prokaryoty majú bunkovú stenu, ochrannú štruktúru, ktorá im umožňuje prežiť v hypertonických aj hypotonických vodných podmienkach. Niektoré pôdne baktérie sú schopné tvoriť endospóry ktoré odolávajú teplu a suchu, čím umožňujú organizmu prežiť, kým sa neopakujú priaznivé podmienky. Tieto úpravy spolu s ďalšími umožňujú baktériám zostať najhojnejšou formou života vo všetkých suchozemských a vodných ekosystémoch.

Prokaryotom sa darí v širokej škále prostredí: Niektoré rastú v podmienkach, ktoré by sa nám zdali veľmi normálne, zatiaľ čo iné sú schopné prosperovať a rásť v podmienkach, ktoré by zabili rastlinu alebo zviera. Baktérie a archaea, ktoré sú prispôsobené na rast v extrémnych podmienkach, sa nazývajú extrémofily, čo znamená „milovníci extrémov“. Extremofily boli nájdené vo všetkých druhoch prostredí: v hlbinách oceánov, horúcich prameňoch, Arktíde a Antarktíde, na veľmi suchých miestach, hlboko vo vnútri Zeme, v drsnom chemickom prostredí a v prostrediach s vysokou radiáciou ((obrázok)), spomeniem len niektoré. Pretože majú špecializované úpravy, ktoré im umožňujú žiť v extrémnych podmienkach, veľa extrémofilov nemôže prežiť v miernom prostredí. Existuje mnoho rôznych skupín extrémofilov: Identifikujú sa na základe podmienok, v ktorých najlepšie rastú, a niektoré biotopy sú extrémnymi viacerými spôsobmi. Napríklad sódové jazero je slané aj zásadité, takže organizmy, ktoré žijú v sódovom jazere, musia byť zásadité aj halofily ((obrázok)). Iné extrémofily, podobne ako rádiorezistentné organizmy, neuprednostňujú extrémne prostredie (v tomto prípade prostredie s vysokou úrovňou žiarenia), ale adaptovali sa na to, aby v ňom prežili ((obrázok)). Organizmy, ako sú tieto, nám umožňujú lepšie pochopiť prokaryotickú diverzitu a otvárajú možnosť nájsť nové prokaryotické druhy, ktoré môžu viesť k objavu nových terapeutických liečiv alebo majú priemyselné využitie.

Extrémofili a ich preferované podmienky
Extrémne Podmienky pre optimálny rast
Acidofily pH 3 alebo nižšie
Alkalifily pH 9 alebo vyššie
Termofily Teplota 60–80 °C (140–176 °F)
Hypertermofily Teplota 80–122 °C (176–250 °F)
Psychrofilov Teplota -15-10 °C (5-50 °F) alebo nižšia
Halophiles Koncentrácia soli najmenej 0,2 M
Osmofilov Vysoká koncentrácia cukru


Prokaryoty v Mŕtvom mori

Jedným z príkladov veľmi drsného prostredia je Mŕtve more, hypersalinná panva, ktorá sa nachádza medzi Jordánskom a Izraelom. Hypersalinné prostredie je v podstate koncentrovaná morská voda. V Mŕtvom mori je koncentrácia sodíka 10-krát vyššia ako v morskej vode a voda obsahuje vysoké hladiny horčíka (asi 40-krát vyššie ako v morskej vode), ktoré by boli toxické pre väčšinu živých vecí. Železo, vápnik a horčík, prvky, ktoré tvoria dvojmocné ióny (Fe2+, Ca2+ a Mg2+), produkujú to, čo sa bežne nazýva „tvrdá“ voda. Spolu, vysoká koncentrácia dvojmocných katiónov, kyslé pH (6,0) a intenzívny tok slnečného žiarenia robia z Mŕtveho mora jedinečný a jedinečne nepriateľský ekosystém 1 ((obrázok)).

Aké prokaryoty nájdeme v Mŕtvom mori? Medzi bakteriálne rohože extrémne odolné voči soli patria Halobacterium, Haloferax volcanii (ktorý sa nachádza aj na iných miestach, nielen v Mŕtvom mori), Halorubrum sodomense, a Halobaculum gomorrensea archaean Haloarcula marismortui, okrem iného.


Nekultivovateľné prokaryoty a životaschopný, ale nekultivovateľný štát

Proces kultivácie baktérií je zložitý a je jedným z najväčších objavov modernej vedy. Nemeckému lekárovi Robertovi Kochovi sa pripisuje objavenie techník čistej kultúry, vrátane farbenia a používania rastových médií. Mikrobiológovia zvyčajne pestujú prokaryoty v laboratóriu s použitím vhodného kultivačného média obsahujúceho všetky živiny potrebné pre cieľový organizmus. Médium môže byť kvapalné, bujónové alebo tuhé. Po inkubačnej dobe pri správnej teplote by mal existovať dôkaz mikrobiálneho rastu ((obrázok)). Kochov asistent Július Petri vynašiel Petriho misku, ktorej používanie pretrváva v dnešných laboratóriách. Koch pracoval predovšetkým s Mycobacterium tuberculosis baktérie, ktorá spôsobuje tuberkulózu, a vyvinula usmernenia, nazývané Kochove postuláty , na identifikáciu organizmov zodpovedných za špecifické choroby. Kochove postuláty sú v lekárskej komunite naďalej široko používané. Kochove postuláty zahŕňajú, že organizmus možno identifikovať ako príčinu ochorenia, keď je prítomný vo všetkých infikovaných vzorkách a chýba vo všetkých zdravých vzorkách a je schopný reprodukovať infekciu po viacnásobnej kultivácii. Kultúry dnes zostávajú primárnym diagnostickým nástrojom v medicíne a iných oblastiach molekulárnej biológie.


Kochove postuláty možno plne aplikovať len na organizmy, ktoré je možné izolovať a kultivovať. Niektoré prokaryoty však nemôžu rásť v laboratórnych podmienkach. V skutočnosti je viac ako 99 percent baktérií a archeí nekultúrne. Z väčšej časti je to kvôli nedostatku vedomostí o tom, čo kŕmiť tieto organizmy a ako ich pestovať, môžu mať špeciálne požiadavky na rast, ktoré zostávajú vedcom neznáme, ako napríklad potreba špecifických mikroživín, pH, teplota, tlak, kofaktory alebo kometabolity. Niektoré baktérie nemožno kultivovať, pretože sú to povinné intracelulárne parazity a nemôžu sa pestovať mimo hostiteľskej bunky.

V iných prípadoch kultivovateľné organizmy sa v stresových podmienkach stanú nekultivovateľnými, aj keď ten istý organizmus mohol byť kultivovaný predtým. Tie organizmy, ktoré sa nedajú kultivovať, ale nie sú mŕtve, sú v životaschopnom, ale nekultivovateľnom (VBNC) stave. Stav VBNC nastáva, keď prokaryoty reagujú na environmentálne stresory tým, že vstúpia do pokojového stavu, ktorý umožňuje ich prežitie. Kritériá vstupu do stavu VBNC nie sú úplne pochopené. V procese nazývanom resuscitácia sa prokaryot môže vrátiť do „normálneho“ života, keď sa podmienky prostredia zlepšia.

Je stav VBNC pre prokaryoty nezvyčajný spôsob života? V skutočnosti väčšina prokaryotov žijúcich v pôde alebo v oceánskych vodách nie je kultivovateľná. Hovorilo sa, že len malá časť, možno jedno percento, prokaryotov sa dá kultivovať v laboratórnych podmienkach. Ak sú tieto organizmy nekultivovateľné, ako sa potom pozná, či sú prítomné a živé? Mikrobiológovia používajú molekulárne techniky, ako je polymerázová reťazová reakcia (PCR), na amplifikáciu vybraných častí DNA prokaryotov, napr. génov 16S rRNA, čím demonštrujú ich existenciu. (Pripomeňme, že PCR môže vytvoriť miliardy kópií segmentu DNA v procese nazývanom amplifikácia.)

Ekológia biofilmov

Niektoré prokaryoty môžu byť nekultivovateľné, pretože vyžadujú prítomnosť iných prokaryotických druhov. Ešte pred niekoľkými desaťročiami mikrobiológovia považovali prokaryoty za izolované entity žijúce oddelene. Tento model však neodráža skutočnú ekológiu prokaryotov, z ktorých väčšina uprednostňuje život v komunitách, kde môžu interagovať. Ako sme videli, biofilm je mikrobiálna komunita ((obrázok)) držaná pohromade v gumovitej matrici, ktorá pozostáva predovšetkým z polysacharidov vylučovaných organizmami spolu s niektorými proteínmi a nukleovými kyselinami. Biofilmy zvyčajne rastú pripojené k povrchom. Niektoré z najlepšie preštudovaných biofilmov sú zložené z prokaryotov, hoci boli opísané aj biofilmy húb, ako aj niektoré zo zmesi húb a baktérií.

Biofilmy sú prítomné takmer všade: môžu spôsobiť upchatie potrubí a ľahko kolonizovať povrchy v priemyselných prostrediach. V nedávnych rozsiahlych prepuknutiach bakteriálnej kontaminácie potravín zohrali hlavnú úlohu biofilmy. Kolonizujú aj povrchy v domácnostiach, ako sú kuchynské linky, dosky na krájanie, drezy a toalety, ale aj miesta na ľudskom tele, napríklad povrchy našich zubov.

Interakcie medzi organizmami, ktoré obývajú biofilm, spolu s ich ochranou exopolysacharid (EPS) prostredie, robí tieto spoločenstvá robustnejšími ako voľne žijúce alebo planktonické prokaryoty. Lepkavá látka, ktorá drží baktérie pohromade, tiež vylučuje väčšinu antibiotík a dezinfekčných prostriedkov, vďaka čomu sú biofilmové baktérie odolnejšie ako ich planktónové náprotivky. Celkovo sa biofilmy veľmi ťažko ničia, pretože sú odolné voči mnohým bežným formám sterilizácie.


V porovnaní s voľne plávajúcimi baktériami baktérie v biofilmoch často vykazujú zvýšenú odolnosť voči antibiotikám a čistiacim prostriedkom. Prečo si myslíte, že by to tak mohlo byť?

Zhrnutie sekcie

Prokaryoty existovali miliardy rokov predtým, ako sa objavili rastliny a zvieratá. Horúce pramene a hydrotermálne prieduchy mohli byť prostrediami, v ktorých sa začal život. Predpokladá sa, že mikrobiálne rohože predstavujú najskoršie formy života na Zemi. Mikrobiálna podložka je viacvrstvová vrstva prokaryotov, ktorá rastie na rozhraniach medzi rôznymi typmi materiálu, väčšinou na vlhkých povrchoch. Fosilizované mikrobiálne rohože sa nazývajú stromatolity a pozostávajú z laminovaných organo-sedimentárnych štruktúr vytvorených zrážaním minerálov prokaryotmi. Predstavujú najstarší fosílny záznam života na Zemi.

Počas prvých dvoch miliárd rokov bola atmosféra anoxická a mohli žiť iba anaeróbne organizmy. Cyanobaktérie sa vyvinuli z raných fototrofov a začali okysličovať atmosféru. Zvýšenie koncentrácie kyslíka umožnilo vývoj iných foriem života.

Baktérie a archaea rastú prakticky v každom prostredí. Tí, ktorí prežijú v extrémnych podmienkach, sa nazývajú extrémofili (extrémni milenci). Niektoré prokaryoty nemôžu rásť v laboratórnych podmienkach, ale nie sú mŕtve. Sú v životaschopnom, ale nekultivovateľnom (VBNC) stave. Stav VBNC nastáva, keď prokaryoty vstupujú do spiaceho stavu v reakcii na environmentálne stresory. Väčšina prokaryotov je koloniálna a radšej žije v komunitách, kde dochádza k interakciám. Biofilm je mikrobiálna komunita držaná pohromade v gumovo štruktúrovanej matrici.

Otázky týkajúce sa vizuálneho pripojenia

(Obrázok) V porovnaní s voľne plávajúcimi baktériami baktérie v biofilmoch často vykazujú zvýšenú odolnosť voči antibiotikám a detergentom. Prečo si myslíte, že by to tak mohlo byť?

(Obrázok) Extracelulárna matrica a vonkajšia vrstva buniek chráni vnútorné baktérie. Tesná blízkosť buniek tiež uľahčuje laterálny prenos génov, proces, ktorým sa gény, ako sú gény rezistencie na antibiotiká, prenášajú z jednej baktérie do druhej. A aj keď nedôjde k laterálnemu prenosu génov, jedna baktéria, ktorá produkuje exoenzým, ktorý ničí antibiotikum, môže zachrániť susedné baktérie.

Kontrolné otázky

Predpokladalo sa, že prvé formy života na Zemi sú _________.

  1. jednobunkové rastliny
  2. prokaryoty
  3. hmyzu
  4. veľké zvieratá, ako sú dinosaury

Mikrobiálne podložky __________.

  1. sú najstaršie formy života na Zemi
  2. získavali energiu a potravu z hydrotermálnych prieduchov
  3. sú viacvrstvové listy prokaryotov vrátane prevažne baktérií, ale aj archaea
  4. všetky vyššie uvedené

Prvé organizmy, ktoré okysličovali atmosféru, boli

  1. cyanobaktérie
  2. fototrofné organizmy
  3. anaeróbne organizmy
  4. všetky vyššie uvedené

Halofily sú organizmy, ktoré vyžadujú ________.

  1. koncentrácia soli najmenej 0,2 M
  2. vysoká koncentrácia cukru
  3. pridanie halogénov
  4. všetky vyššie uvedené

Mnohé z prvých prokaryotov, ktoré boli kultivované vo vedeckom laboratóriu, boli ľudské alebo zvieracie patogény. Prečo by sa tieto druhy dali ľahšie kultivovať ako nepatogénne prokaryoty?

  1. Patogénne prokaryoty sú odolnejšie ako nepatogénne prokaryoty.
  2. Nepatogénne prokaryoty vyžadujú vo svojom rastovom médiu viac doplnkov.
  3. Väčšinu nevyhnutných kultivačných podmienok možno odvodiť pre patogénne prokaryoty.
  4. Patogénne baktérie môžu rásť ako voľné baktérie, ale nepatogénne baktérie rastú len ako časti veľkých kolónií.

Otázky kritického myslenia

Stručne opíšte, ako by ste zistili prítomnosť nekultivovateľného prokaryota vo vzorke prostredia.

Keďže organizmy nie sú kultivovateľné, ich prítomnosť by sa mohla zistiť pomocou molekulárnych techník, ako je PCR.

Prečo vedci veria, že prvé organizmy na Zemi boli extrémofily?

Pretože podmienky prostredia na Zemi boli extrémne: vysoké teploty, nedostatok kyslíka, vysoká radiácia a podobne.

Je objavený nový bakteriálny druh a klasifikovaný ako endolit, extrémofil, ktorý žije vo vnútri horniny. Ak boli baktérie objavené vo večne zamrznutej pôde Antarktídy, opíšte dva extrémofilné vlastnosti, ktoré musia mať baktérie.

Poznámky pod čiarou

    Bodaker, I, Itai, S, Suzuki, MT, Feingersch, R, Rosenberg, M, Maguire, ME, Shimshon, B a ďalší. Porovnávacia komunitná genomika v Mŕtvom mori: Stále extrémnejšie prostredie. časopis ISME Journal 4 (2010): 399–407, doi:10.1038/ismej.2009.141. zverejnené online 24. decembra 2009.

Slovník pojmov


Carl Woese a fylogenetický strom

V minulosti biológovia zoskupovali živé organizmy do piatich kráľovstiev: zvieratá, rastliny, huby, protisty a baktérie. Organizačná schéma bola založená hlavne na fyzikálnych vlastnostiach, na rozdiel od fyziológie, biochémie alebo molekulárnej biológie, ktoré všetky používa moderná systematika. Priekopnícka práca amerického mikrobiológa Carla Woeseho zo začiatku 70. rokov minulého storočia však ukázala, že život na Zemi sa vyvinul v troch líniách, ktoré sa dnes nazývajú domény – baktérie, Archaea a Eukarya. Prvé dve sú prokaryotické bunky s mikróbmi, ktorým chýbajú membránou uzavreté jadrá a organely. Tretia doména obsahuje eukaryoty a zahŕňa jednobunkové mikroorganizmy spolu so štyrmi pôvodnými kráľovstvami (okrem baktérií). Woese definoval Archaea ako novú doménu a výsledkom bol nový taxonomický strom (obrázok 1). Mnohé organizmy patriace do domény Archaea žijú v extrémnych podmienkach a nazývajú sa extrémofily. Na zostavenie svojho stromu Woese použil skôr genetické vzťahy než podobnosti založené na morfológii (tvare).

Woeseov strom bol skonštruovaný z porovnávacieho sekvenovania génov, ktoré sú univerzálne distribuované, prítomné v každom organizme a konzervované (čo znamená, že tieto gény zostali počas evolúcie v podstate nezmenené). Woeseov prístup bol revolučný, pretože porovnania fyzikálnych vlastností sú nedostatočné na rozlíšenie medzi prokaryotmi, ktoré sa zdajú byť dosť podobné napriek ich obrovskej biochemickej diverzite a genetickej variabilite (obrázok 3). Porovnanie homológnych sekvencií DNA a RNA poskytlo Woeseovi citlivé zariadenie, ktoré odhalilo rozsiahlu variabilitu prokaryotov a ktoré odôvodnilo rozdelenie prokaryotov do dvoch domén: baktérie a archaea.

Obrázok 4 Tieto obrázky predstavujú rôzne domény. Baktérie (a) na tejto mikrosnímke patria Domain Bacteria, zatiaľ čo (b) extrémofily (nie sú viditeľné) žijúce v tomto horúcom prieduchu patria Domain Archaea. (c) slnečnica aj (d) lev sú súčasťou domény Eukarya. (kredit a: úprava diela Drewa Marcha kredit b: úprava diela Steve Jurvetson kredit c: úprava diela Michaela Arrighiho kredit d: úprava diela Leszek Leszcynski)


Abstraktné

Elektrónová kryotomografia (ECT) umožňuje vizualizáciu intaktných buniek v 3D v podstate v natívnom stave s „makromolekulárnym“ (~ 4 nm) rozlíšením, čo odhaľuje základné architektúry kompletných nanostrojov a ich usporiadania. in situ. Od svojho vzniku ECT posunula naše chápanie mnohých aspektov biológie prokaryotických buniek, od morfogenézy po subcelulárnu kompartmentalizáciu a od metabolizmu po komplexné medzidruhové interakcie. V tomto prehľade zdôrazňujeme, ako ECT poskytla štrukturálne a mechanické pohľady na fyziológiu baktérií a archaea a diskutujeme o vyhliadkach do budúcnosti.


Rozdiel medzi prokaryotickými a eukaryotickými bičíkmi

5. Každý bičík má tri časti – základné telo, háčik a vlákno.

7. Sú tvorené bielkovinovým bičíkom.

8. Vykonávajú rotačné pohyby.

Rozdiel # Eukaryotické bičíky:

2. Bičíky sú pokryté pošvou odvodenou z plazmovej lemy.

5. Existujú dve časti, bazálne telo a driek.

6. Bazálne telo nesie korienky.

7. Vlákna sú tvorené proteínovým tubulínom.

8. Vykonávajú uväzovacie alebo vlnité pohyby.

Súvisiace články:

Vitajte v BiologyDiscussion! Naším poslaním je poskytovať online platformu, ktorá pomáha študentom zdieľať poznámky z biológie. Táto webová stránka obsahuje študijné poznámky, výskumné práce, eseje, články a ďalšie súvisiace informácie zaslané návštevníkmi, ako ste VY.

Pred zdieľaním svojich vedomostí na tejto stránke si prečítajte nasledujúce stránky:

Otázky

O nás

Návrhy

Nové otázky a odpovede a kategórie fóra

Toto je fórum otázok a odpovedí pre študentov, učiteľov a všeobecných návštevníkov na výmenu článkov, odpovedí a poznámok. Odpovedzte teraz a pomôžte ostatným.

  1. Ktokoľvek môže položiť otázku
  2. Ktokoľvek môže odpovedať
  3. Za najlepšie odpovede sa hlasuje a dostanú sa na vrchol

Kategórie fóra


Môžete existovať bez jadra?

Ty nemôžeš, ale oni môžu. Čo môžete robiť bez jadra? Môžete urobiť veľa. Väčšina prokaryotov sú baktérie a baktérie dokážu úžasné veci. Hoci sú to veľmi jednoduché organizmy, nachádzajú sa všade na planéte. Niektorí vedci si dokonca myslia, že sa môžu nachádzať aj na iných planétach (možno aj na Marse). Niektoré miesta, kde môžete nájsť baktérie každý deň, sú vo vašich črevách, v šálke prírodného jogurtu alebo v pekárni. Prokaryoty sú najjednoduchšie z jednoduchých organizmov. Tu je kontrolný zoznam.

(1) Prokaryoty nemajú organizované jadro. Ako sme povedali, DNA je zhluknutá v oblasti, ale neexistuje žiadne organizované jadro s membránou.

(2) Prokaryoty zvyčajne nemajú žiadne organely. Pravdepodobne budú mať vo svojich bunkách ribozómy, ale ribozómy sa technicky nepovažujú za organely. Žiadne chloroplasty. Žiadne mitochondrie. Žiadne jadro. Vôbec nie veľa.

(3) Prokaryoty sú veľmi malé. Pretože nemajú všetky normálne bunkové mechanizmy, majú obmedzenú veľkosť. Ako vždy v biológii existujú výnimky, ale vo všeobecnosti sú prokaryoty veľmi malé (v porovnaní s inými bunkami). Pozor, v porovnaní s vírusom sú veľké, ale vedľa améby maličké.

(4) Prokaryoty nemajú mitózu alebo meiózu ako iné bunky. Vedci naozaj nevedia dobre opísať, ako sa duplikujú, ale nejde to normálnymi prostriedkami. Pozrite si návod na baktérie, aby ste získali predstavu.


Prokaryotické bunky

Najjednoduchší typ buniek bol s najväčšou pravdepodobnosťou prvým typom buniek, ktoré vznikli na Zemi. Tieto sú tzv prokaryotických buniek. Všetky prokaryotické bunky majú bunkovú membránu obklopujúcu bunku, cytoplazmu, kde prebiehajú všetky metabolické procesy, ribozómy, ktoré tvoria proteíny, a kruhovú molekulu DNA nazývanú nukleoid, kde sa uchováva genetická informácia. Väčšina prokaryotických buniek má tiež pevnú bunkovú stenu, ktorá sa používa na ochranu. Všetky prokaryotické organizmy sú jednobunkové, čo znamená, že celý organizmus je len jedna bunka.

Prokaryotické organizmy sú asexuálne, čo znamená, že na rozmnožovanie nepotrebujú partnera. Väčšina sa reprodukuje procesom nazývaným binárne štiepenie, kde sa bunka v podstate rozdelí na polovicu po skopírovaní svojej DNA. To znamená, že bez mutácií v DNA sú potomkovia identickí so svojimi rodičmi.

Všetky organizmy v taxonomických doménach Archaea a Baktérie sú prokaryotické organizmy. V skutočnosti sa mnohé druhy v doméne Archaea nachádzajú v hydrotermálnych prieduchoch. Je možné, že to boli prvé živé organizmy na Zemi, keď sa prvýkrát formoval život.


Prokaryoty

Uvedením svojho prvého elektronického vydania The Prokaryotes, definitívny odkaz na biológiu baktérií, vstupuje do vzrušujúcej novej éry poskytovania informácií. K dispozícii je prístup na základe predplatného.

Elektronická verzia začína online implementáciou obsahu, ktorý sa nachádza v tlačenej referenčnej práci, The Prokaryotes, Second Edition. Obsah sa plne aktualizuje v priebehu piatich rokov, kým sa dielo úplne neprepracuje. Potom sa materiál bude priebežne pridávať, aby odrážal vývoj v bakteriológii. Táto online verzia obsahuje funkcie na vyhľadávanie informácií a multimediálne komponenty.

Z recenzií druhého vydania:

"The second, expanded edition of The Prokaryotes has been extensively rewritten and restructured to reflect the many advances that have occurred in bacteriology during the past decade. Well over 250 eminent, internationally recognized scientists have served as authors for its more than 220 chapters. … The Prokaryotes, Second Edition, will undoubtedly become a prime reference source for all biologists interested in theoretical and applied microbiology, microbial ecology, and microbial genetics." (February, 1992)

"The present edition of The Prokaryotes appeared some three years after the publication of the last volume of the most recent edition of Bergey’s Manual. … The many illustrations are well-chosen and uniformly excellent and the diagrams … are crisp, clear and well laid out. The well-known house style of Springer-Verlag has been used to excellent effect … . In the perspective of time the influence of the Prokaryotes will be seen as very substantial indeed. That is why its wide availability must be ensured." (M. Sussman, Letters in Applied Microbiology, October 1992)

"This four-volume second edition, appearing 11 years after the first, with a somewhat altered subtitle, is a monumental and highly successful undertaking by 276 contributors covering logically, comprehensively, and authoritatively most aspects of prokaryotic biology in 237 separately authored articles. … Most articles have photos and are richly referenced. Any microbiologist … can browse through the book (even in areas he or she knows well), learn something, and enjoy it." (ASM News, Vol. 58, November, 1992)

"The Prokaryotes, as its subtitle indicates, seeks to be a handbook on the biology of bacteria. … The organism-oriented approach to the subject led to a major discovery that had a great impact on the entire biology community. … All the chapters are written by leading experts in the field. The four volumes include a comprehensive index, which makes them easy to use. The printing quality is excellent." (Volkmar Braun, American Scientist, Vol. 80, 1992)

"This is a much improved edition of what already was an outstanding publication. The Prokaryotes is by far the most comprehensive treatise in microbiology available today. … In summary, this is an impressive work of more than 200 specialists that should be of great interest to all microbiologists. A very thorough index with extensive cross reference facilities the finding of the topics of interest for the eventual reader." (Jorge E. Galan, The Quarterly Review of Biology, Vol. 69, March 1994)

From the reviews of the third edition:

"This encyclopedia is an absolute treasure for practicing bacteriologists. … All articles have extensive tables on the organisms discussed, and full-color illustrations where needed. … The Prokaryotes will be particularly useful for bacteriologists whose research leads them to an unknown prokaryote or prokaryotic process they can become knowledgeable on that microbe in one sitting, with ample references to lead them further. Summing Up: Highly recommended. Universities with extensive prokaryotic research efforts upper-level undergraduates through professionals/practitioners." (R Seelke, Choice, Vol. 45 (1), 2007)


Pozadie

The last several years have witnessed major advances in our understanding of the diversity of the global virome (the entirety of viruses in the biosphere) and the evolutionary relationships among viruses and virus-like mobile genetic elements (MGE). As of late, the principal methodology for discovery of new viruses has dramatically changed: instead of the traditional virus isolation and cultivation, the great majority of new viruses are now discovered through metagenomic sequence analysis [1,2,3,4,5,6,7]. Some of these studies drastically change the existing knowledge on the virome compositions in various habitats. One of the most striking cases in point is the discovery of crAssphage, by far the most abundant virus in the human intestine and generally, in the human-associated virome that remained unknown until the advent of metagenomics [8,9,10]. At the time of the initial discovery, most of the crAssphage genes remained uncharacterized, and no related viruses have been identified, so that, despite its ubiquity and high abundance in humans, this virus remained completely enigmatic and recalcitrant to further investigation [9]. However, a follow up study taking advantage of expanded databases and sensitive homology detection methods has led to the identification of an expansive family of bacteriophages all of which are predicted to infect bacteria of the phylum Bacteroidetes [11]. The main structural and replication genes of these viruses have been identified, making them amenable to experimental characterization.

Metagenomic sequence mining has led to the discovery of previously unrecognized groups of viruses that apparently infect uncultivated bacteria and archaea, and are likely to be important ecological players. An example is a novel family of viruses associated with uncultivated Group II marine archaea, where both the hosts and the viruses appear to be among the most common members of the ocean that would remain obscure without the metagenomic effort [12, 13]. Other metagenomic studies have drastically changed the status of certain groups of viruses that previously have been considered minor components of the virosphere. In particular, metagenomic analyses have revealed enormous, unsuspected diversity and abundance of single-stranded (ss) DNA viruses [14,15,16,17,18]. These are only a few of the metagenomic discoveries which collectively indicate that traditional methods for virus isolation have only scratched the surface of the virosphere, whereas the actual diversity and structure of the global virome can be characterized only by comprehensive metagenomic analyses. In recognition of this sea change in virus research, the International Committee for Taxonomy of Viruses (ICTV) is now accepting proposals for new virus species and higher taxa on the basis of metagenomic sequences alone [7].

Parallel to the advances in metagenomics, and in large part, fueled by metagenomic discoveries, there has been considerable progress in the reconstruction of virus evolution. The major emerging trend is the ultimate modularity of virus evolution whereby evolutionarily coherent structural and replication modules combine promiscuously with one another and with a variety of additional genes [19,20,21]. One of the most notable cases in point are the ssDNA viruses that appear to have evolved on multiple occasions via independent recombination events between a capsid protein gene derived from RNA viruses and a plasmid replication module [20, 22, 23]. A complete reconstruction of virus evolution is feasible only through phylogenomic analysis of both the structural and the replication modules, along with the recombination events [24]. In practice, the structural module is often the best marker of virus evolution because the structural genes seem to be exchanged or eliminated less often than replication genes, and hence provide for unification of more diverse groups of viruses [25, 26].

The great majority of the double-stranded (ds) DNA viruses with moderate-sized and large genomes can be partitioned into two vast supergroups with distinct, unrelated structural modules [21]. The robustness of the two groups has been validated quantitively by analysis of bipartite, gene-genome networks [27]. The first supergroup includes most of the known head-tail bacteriophages (order Caudovirales), a variety of phage-like viruses infecting mesophilic archaea, and the animal viruses of the order Herpesvirales. All these viruses possess icosahedral particles formed by the so called HK97 fold (named after the eponymous bacteriophage) capsid protein and a two-subunit terminase that mediates ATP-dependent DNA packaging into the capsid. The second supergroup consists of two families of bacteriophages (Tectiviridae a Corticoviridae) [28], archaeal viruses of the family Turriviridae [29] and many diverse groups of eukaryotic viruses including giant eukaryotic viruses of the putative order “Megavirales” [30]. All these viruses also possess icosahedral capsids that, however, are built of the double jelly-roll major capsid protein (DJR MCP [31, 32]) that is unrelated to the HK97 capsid protein, typically, accompanied by a single jelly roll minor capsid protein. Furthermore, these viruses employ a distinct ATPase that belongs to the FtsK-HerA superfamily of P-loop NTPases [33] and is unrelated to the terminase, for DNA packaging.

The two major supergroups of dsDNA viruses strongly differ with respect to the representation of viruses infecting prokaryotes and eukaryotes. The HK97 supergroup consists primarily of prokaryotic viruses, the tailed phages that represent a substantial majority among all known viruses. By contrast, viruses of eukaryotes are represented by a single, even if expansive, order Herpesvirales, with representatives so far detected only in animals. In contrast, viruses of the DJR MCP supergroup attained remarkable diversity in eukaryotes but are only sparsely represented among the known viruses of prokaryotes. We sought to explore the actual expanse of the DJR MCP group among prokaryotes by searching genomic and metagenomic databases for homologs of the tectivirus-like MCP using sensitive sequence analysis methods. In genomes and metagenomes from various environments, we discovered numerous, highly diverse DJR MCP-encoding sequences in variable genomic contexts. Analysis of these sequences revealed several groups of previously unknown viruses and proviruses that show extreme plasticity of gene repertoires and genome organizations.


What is the extent of prokaryotic diversity?

The extent of microbial diversity is an intrinsically fascinating subject of profound practical importance. The term ‘diversity’ may allude to the number of taxa or species richness as well as their relative abundance. There is uncertainty about both, primarily because sample sizes are too small. Non-parametric diversity estimators make gross underestimates if used with small sample sizes on unevenly distributed communities. One can make richness estimates over many scales using small samples by assuming a species/taxa-abundance distribution. However, no one knows what the underlying taxa-abundance distributions are for bacterial communities. Latterly, diversity has been estimated by fitting data from gene clone libraries and extrapolating from this to taxa-abundance curves to estimate richness. However, since sample sizes are small, we cannot be sure that such samples are representative of the community from which they were drawn. It is however possible to formulate, and calibrate, models that predict the diversity of local communities and of samples drawn from that local community. The calibration of such models suggests that migration rates are small and decrease as the community gets larger. The preliminary predictions of the model are qualitatively consistent with the patterns seen in clone libraries in ‘real life’. The validation of this model is also confounded by small sample sizes. However, if such models were properly validated, they could form invaluable tools for the prediction of microbial diversity and a basis for the systematic exploration of microbial diversity on the planet.

Referencie

. 2000 The distribution of abundance in neutral communities . Am. Nat . 155, 606–617.doi:10.1086/303345. . Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2001 Ecology—neutral macroecology . Veda . 293, 2413–2418.doi:10.1126/science.293.5539.2413. . Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1997 Molecular microbial diversity in soils from eastern Amazonia: evidence for unusual microorganisms and microbial population shifts associated with deforestation . Appl. Environ. Microbiol . 63, 2647–2653. PubMed, ISI, Google Scholar

Principles of microbial ecology . 1966 Englewood Cliffs, NJ : Prentice-Hall . Študovňa Google

Macroecology . 2000 Chicago, IL : University of Chicago Press . Študovňa Google

. 1984 Nonparametric-estimation of the number of classes in a population . Scand. J. Stat . 11, 265–270. ISI, Google Scholar

. 1987 Estimating the population-size for capture recapture data with unequal catchability . Biometrics . 43, 783–791.doi:10.2307/2531532. . Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1994 Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation . Phil. Trans. R. Soc. B . 345, 101–118. Link, ISI, Google Scholar

Coskuner G, Ballinger S.J, Davenport R.J, Pickering R.L, Solera R, Head I.M& Curtis T.P

. 2005 Agreement between theory and measurement in quantification of ammonia-oxidizing bacteria . Appl. Environ. Microbiol . 71, 6325–6334.doi:10.1128/AEM.71.10.6325-6334.2005. . Crossref, PubMed, Google Scholar

Curtis T.P, Sloan W& Scannell J

. 2002 Estimating prokaryotic diversity and it limits . Proc. Natl Acad. Sci. USA . 99, 10 494–10 499.doi:10.1073/pnas.142680199. . Crossref, Google Scholar

. 1991 A constant rate of spontaneous mutation in DNA-based microbes . Proc. Natl Acad. Sci. USA . 88, 7160–7164.doi:10.1073/pnas.88.16.7160. . Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Dunbar J, Barns S.M, Ticknor L.O& Kuske C.R

. 2002 Empirical and theoretical bacterial diversity in four Arizona soils . Appl. Environ. Microbiol . 68, 3035–3045.doi:10.1128/AEM.68.6.3035-3045.2002. . Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2006 The diversity of microbes: resurgence of the phenotype . Phil. Trans. R. Soc. B . 361, 1965–1973.doi:10.1098/rstb.2006.1924. . Odkaz, Študovňa Google

. 1999 Ubiquitous dispersal of microbial species . Príroda . 400, 828doi:10.1038/23616. . Crossref, ISI, Google Scholar

Fulthorpe R.R, Rhodes A.N& Tiedje J.M

. 1998 High levels of endemicity of 3-chlorobenzoate-degrading soil bacteria . Appl. Environ. Microbiol . 64, 1620–1627. PubMed, ISI, Google Scholar

Gans J, Wolinsky M& Dunbar J

. 2005 Computational improvements reveal great bacterial diversity and high metal toxicity in soil . Veda . 309, 1387–1390.doi:10.1126/science.1112665. . Crossref, PubMed, Google Scholar

Godon J.J, Zumstein E, Dabert P, Habouzit F& Moletta R

. 1997 Molecular microbial diversity of an anaerobic digestor as determined by small-subunit rDNA sequence analysis . Appl. Environ. Microbiol . 63, 2802–2813. PubMed, Študovňa Google

Hagstrom A, Pommier T, Rohwer F, Simu K, Stolte W, Svensson D& Zweifel U.L

. 2002 Use of 16S ribosomal DNA for delineation of marine bacterioplankton species . Appl. Environ. Microbiol . 68, 3628–3633.doi:10.1128/AEM.68.7.3628-3633.2002. . Crossref, PubMed, Google Scholar

Hong S.H, Bunge J, Jeon S.O& Epstein S.S

. 2006 Predicting microbial species richness . Proc. Natl Acad. Sci. USA . 103, 117–122.doi:10.1073/pnas.0507245102. . Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Horner-Devine M.C, Leibold M.A, Smith V.H& Bohannan B.J.M

. 2003 Bacterial diversity patterns along a gradient of primary productivity . Ecol. Lett . 6, 613–622.doi:10.1046/j.1461-0248.2003.00472.x. . Crossref, ISI, Google Scholar

Houchmandzadeh B& Vallade M

. 2003 Clustering in neutral ecology . Phys. Rev. E . 68, 061912doi:10.1103/PhysRevE.68.061912. . Crossref, Google Scholar

The unified neutral theory of biodiversity and biogeography . 2001 Princeton, NJ : Princeton University Press . Študovňa Google

Hugenholtz P, Goebel B.M& Pace N.R

. 1998 Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity . J. Bacteriol . 180, 4765–4774. PubMed, ISI, Google Scholar

Loisel P, Harmand J, Zemb O, Latrille E, Lobry C, Delgenes J.P& Godon J.J

. 2006 Denaturing gradient electrophoresis (DGE) and single-strand conformation polymorphism (SSCP) molecular fingerprintings revisited by simulation and used as a tool to measure microbial diversity . Environ. Microbiol . 8, 720–731.doi:10.1111/j.1462-2920.2005.00950.x. . Crossref, PubMed, Google Scholar

Lunn M, Sloan W.T& Curtis T.P

. 2004 Estimating bacterial diversity from clone libraries with flat rank abundance distributions . Environ. Microbiol . 6, 1081–1085.doi:10.1111/j.1462-2920.2004.00641.x. . Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1957 On the relative abundance of bird species . Proc. Natl Acad. Sci. USA . 43, 293–295.doi:10.1073/pnas.43.3.293. . Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1960 On the relative abundance of species . Am. Nat . 874, 25–36.doi:10.1086/282106. . Crossref, Google Scholar

The theory of island biogeography . 1967 Princeton, NJ : Princeton Univerity Press . Študovňa Google

. 2004 Neutral and non-neutral macroecology . Basic Appl. Ecol . 5, 413–422.doi:10.1016/j.baae.2004.08.006. . Crossref, Google Scholar

Patterns of species abundance and diversity . Ecology and evolution of communities

. 1974 pp. 81–120. Eds. Cambridge, MA: Harvard University Press. Študovňa Google

McKane A.J, Alonso D& Sole R.V

. 2004 Analytic solution of Hubbell's model of local community dynamics . teor. Popul. Biol . 65, 67–73.doi:10.1016/j.tpb.2003.08.001. . Crossref, PubMed, Google Scholar

Muyzer G, Dewaal E.C& Uitterlinden A.G

. 1993 Profiling of complex microbial-populations by denaturing gradient gel electrophoresis analysis of polymerase chain reaction-amplified genes coding for 16s ribosomal-RNA . Appl. Environ. Microbiol . 59, 695–700. PubMed, Študovňa Google

. 2004 Modeling bacterial species abundance from small community surveys . Microb. Ecol . 47, 396–406.doi:10.1007/s00248-003-1026-7. . Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2004 Ecology—clouded futures . Príroda . 427, 107–109.doi:10.1038/427107a. . Crossref, PubMed, Google Scholar

. 1995 Recombination and migration rates in natural populations of Bacillus subtilis a Bacillus mojavensis . Evolúcia . 49, 1081–1094.doi:10.2307/2410433. . Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2004 Status of the microbial census . Microbiol. Mol. Biol. Rev . 68, 686–691.doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. . Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2005 Introducing DOTUR, a computer program for defining operational taxonomic units and estimating species richness . Appl. Environ. Microbiol . 71, 1501–1506.doi:10.1128/AEM.71.3.1501-1506.2005. . Crossref, PubMed, Google Scholar

. 2006 Toward a census of bacteria in soil . Výpočet PLoS. Biol . 2, 786–793. Crossref, Google Scholar

. 1989 A cladistic measure of gene flow inferred from the phylogenies of alleles . genetika . 123, 603–613. PubMed, ISI, Google Scholar

Sloan W.T, Lunn M, Woodcock S, Head I.M, Nee S& Curtis T.P

. 2006 Quantifying the roles of immigration and chance in shaping prokaryote community structure . Environ. Microbiol . 8, 732–740.doi:10.1111/j.1462-2920.2005.00956.x. . Crossref, PubMed, Google Scholar

Thompson J.R, Pacocha S, Pharino C, Klepac-Ceraj V, Hunt D.E, Benoit J, Sarma-Rupavtarm R, Distel D.L& Polz M.F

. 2005 Genotypic diversity within a natural coastal bacterioplankton population . Veda . 307, 1311–1313.doi:10.1126/science.1106028. . Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Torsvik V, Goksoyr J& Daae F.L

. 1990 High diversity in DNA of soil bacteria . Appl. Environ. Microbiol . 56, 782–787. PubMed, ISI, Google Scholar

Vallade M& Houchmandzadeh B

. 2003 Analytical solution of a neutral model of biodiversity . Phys. Rev. E . 68, 061902doi:10.1103/PhysRevE.68.061902. . Crossref, ISI, Google Scholar

Volkov I, Banavar J.R, Hubbell S.P& Maritan A

. 2003 Neutral theory and relative species abundance in ecology . Príroda . 424, 1035–1037.doi:10.1038/nature01883. . Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2002 Bacterial community composition and function in sewage treatment systems . Curr. Opin. Biotechnol . 13, 218–227. Crossref, PubMed, Google Scholar

Whitaker R.J, Grogan D.W& Taylor J.W

. 2003 Geographic barriers isolate endemic populations of hyperthermophilic archaea . Veda . 301, 976–978.doi:10.1126/science.1086909. . Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Whitman W.B, Coleman D.C& Wiebe W.J

. 1998 Prokaryotes: the unseen majority . Proc. Natl Acad. Sci. USA . 95, 6578–6583.doi:10.1073/pnas.95.12.6578. . Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

The diversity of life . 1994 Baltimore, MD : Penguin . Študovňa Google

Consilience: the unity of knowledge . 1998 New York, NY : Vintage . Študovňa Google

Woodcock S, Curtis T.P, Head I.M, Lunn M& Sloan W.T

. 2006 Taxa–area relationships for microbes: the unsampled and the unseen . Ecol. Lett . 9, 805–812. Crossref, PubMed, Google Scholar

2003 Rapid screening for freshwater bacterial groups by using reverse line blot hybridization . Appl. Environ. Microbiol . 69, 5875–5883.doi:10.1128/AEM.69.10.5875-5883.2003. . Crossref, PubMed, Google Scholar


Pozri si video: Érettségi 2017 - Biológia: Replikáció, transzkripció, transzláció (Jún 2022).